第十章生物的起源與進(jìn)化下

第十章：生物的起源與進(jìn)化[下] 進(jìn)化含有連續(xù)變化的意思，而這種變化又帶有定向的成分，進(jìn)化即朝一定方向變化的趨勢(shì)。生物從共同祖先由低級(jí)到高級(jí)，由簡(jiǎn)單到復(fù)雜逐步分化演變的過(guò)程叫進(jìn)化（evolution)。一.生物進(jìn)化的證據(jù)1.古生物進(jìn)化的證據(jù)化石化石是古代埋藏在地層中的動(dòng)、植物遺跡。如：石化的軀體、軀體印痕、足跡、排遺物糞便等。

琥珀和深凍猛犸與化石一樣，也是研究生物進(jìn)化的好材料。同位素衰變

同位素具有一定的衰變速度，并且這個(gè)速度不受環(huán)境條件（如氣候）的影響。利用這一特點(diǎn)，就可以比較準(zhǔn)確地計(jì)算出各新、老地層和化石的年齡。各種同位素的衰變速度都是用半衰期（half-life)來(lái)計(jì)算的，半衰期是指一個(gè)樣品中某一同位素原子衰變一半所需要的時(shí)間。同位素衰變

半衰期

適用范圍

87銣－87鍶490億年1億年

232釷－208鉛140億年2億年

238鈾－206鉛45億年1億年

40鉀－40氬13億年1億年

235鈾－207鉛7億年10萬(wàn)年

14碳－14氮5730年6萬(wàn)年

2.比較解剖學(xué)證據(jù)同源器官homologueorgan是指具有不同的功能和外部形態(tài)，但卻有相同的基本結(jié)構(gòu)的器官。如：蠑螈和鱷的前肢；鳥(niǎo)類的翅和哺乳類的前肢以及人的手臂。

同源器官在構(gòu)造及發(fā)育上的一致性說(shuō)明這些動(dòng)物起源于共同的祖先，具有相似的遺傳基礎(chǔ)。

1肱骨；2尺骨和橈骨；3腕骨和掌骨；4指骨痕跡器官traceorgan

是指生物體內(nèi)仍然保存著的，但功能不大的器官。如：人的闌尾、犬齒；男性的乳房等。3.胚胎學(xué)證據(jù)從魚(yú)類、兩棲類、爬行類、鳥(niǎo)類到哺乳類和人，它們的早期胚胎很相似，都具有鰓裂和尾。這說(shuō)明脊椎動(dòng)物也具有共同的祖先，它們均來(lái)自用鰓呼吸、有尾的水棲動(dòng)物祖先，而人類則是從有尾的動(dòng)物發(fā)展而來(lái)的。4.分子生物學(xué)證據(jù)細(xì)胞色素C

細(xì)胞色素C是一個(gè)具有104~112個(gè)氨基酸的多肽分子，從進(jìn)化上看，它是很保守的分子。不同生物的細(xì)胞色素C中氨基酸的組成和順序反映了這些生物之間的親緣關(guān)系。根據(jù)細(xì)胞色素C分子中氨基酸順序的差異，可以得知這一分子的基因核苷酸順序的差異，依此也同樣反映出不同生物之間的親緣關(guān)系。16SrRNA

通過(guò)比較真核細(xì)胞rRNA的核苷酸順序和“真細(xì)菌”、“古細(xì)菌”的rRNA核苷酸順序，發(fā)現(xiàn)它們之間截然不同，表明真核細(xì)胞不是來(lái)自原核細(xì)胞，而是遠(yuǎn)在原核細(xì)胞生成之前，真核細(xì)胞就已和原核細(xì)胞分開(kāi)而成獨(dú)立的一支，即“早真核生物”，它才是現(xiàn)代真核生物的始祖。5.免疫學(xué)證據(jù)根據(jù)抗原抗體沉淀反應(yīng)的強(qiáng)弱程度，確定不同生物之間的親疏關(guān)系。驗(yàn)證了人和黑猩猩、大猩猩的關(guān)系最近，和猴的關(guān)系最遠(yuǎn)。證明了大熊貓和熊科動(dòng)物的親緣關(guān)系比和小熊貓的親緣關(guān)系更接近，說(shuō)明大熊貓應(yīng)屬于熊科而不應(yīng)屬于浣熊科。二.進(jìn)化學(xué)說(shuō)（進(jìn)化理論）1.神創(chuàng)論18世紀(jì)瑞典植物學(xué)家林奈（Linne,1707－1778)，創(chuàng)立了現(xiàn)代生物分類學(xué)的基礎(chǔ)。但他按照舊約創(chuàng)世紀(jì)的記載，認(rèn)為人是上帝創(chuàng)造的?！吧系垡婚_(kāi)始創(chuàng)造了多少不同的形式，現(xiàn)在就有多少物種”。2.災(zāi)變論

居維葉（Curier,1769－1832)，他證明了從兩棲類到人類的四肢骨骼都相似。他把生物化石的變化與環(huán)境的災(zāi)變聯(lián)系在一起，認(rèn)為生物的改變是突然發(fā)生的，是整體地消滅和整體地重新被創(chuàng)造的。他反對(duì)一個(gè)物種從另一個(gè)物種演變而來(lái)的思想。實(shí)際上，居維葉是以上帝的多次創(chuàng)造代替一次創(chuàng)造而已。3.獲得性狀遺傳學(xué)說(shuō)法國(guó)拉馬克(Lamarck,1744－1829)，科學(xué)進(jìn)化論的創(chuàng)始者。他認(rèn)為生命是連續(xù)的，物種是變化的，環(huán)境改變是物種變化的原因。

主要思想：“用進(jìn)廢退”或稱“獲得性狀遺傳學(xué)說(shuō)”。即生物在環(huán)境的直接影響下，經(jīng)常使用的器官逐漸發(fā)達(dá)，不使用的器官逐漸退化，這種后天獲得的性狀可以遺傳下去。環(huán)境條件的變化決定了變異的方向，因此稱作“定向變異”，同時(shí)定向變異又是生物對(duì)環(huán)境的一種適應(yīng)，即變異＝適應(yīng)，稱為“一步適應(yīng)”。4.自然選擇學(xué)說(shuō)（達(dá)爾文主義）

英國(guó)博物學(xué)家華萊士（Wallace),1858年提出了生物進(jìn)化的見(jiàn)解，和達(dá)爾文結(jié)論如出一轍。

英國(guó)人達(dá)爾文（Darwin)，1859年出版了<<物種起源>>一書(shū)。

CharlesDarwin(1809－1882），22歲就到“貝格爾號(hào)”作環(huán)球旅行，5年間（1831－1836）他收集了大量的動(dòng)植物資料，為達(dá)爾文主義打下了堅(jiān)實(shí)的基礎(chǔ)。進(jìn)化論學(xué)說(shuō)歸納起來(lái)有如下四點(diǎn)：（1）遺傳和變異

有遺傳物種才能穩(wěn)定存在；有變異生物界才會(huì)絢麗多彩，即世界上沒(méi)有兩個(gè)生物個(gè)體是完全相同的，并且這種變異是隨機(jī)產(chǎn)生的，是可遺傳的變異。（2）繁殖過(guò)剩

各種生物都有極強(qiáng)大的生殖力。但是自然界中各種生物的數(shù)量在一定時(shí)期內(nèi)都會(huì)保持相對(duì)穩(wěn)定。（3）生存斗爭(zhēng)

生物存在著繁殖過(guò)?，F(xiàn)象，出現(xiàn)了生存斗爭(zhēng)。種內(nèi)斗爭(zhēng)種間斗爭(zhēng)生物與非生物之間的斗爭(zhēng)（4）適者生存生物體普遍存在著遺傳和變異，其中有利變異得到保存，對(duì)生存不利的變異遭受淘汰，出現(xiàn)適者生存。由此可見(jiàn)，變異是隨機(jī)的，是沒(méi)有方向的，只有通過(guò)定向的選擇，才能保存有利變異，以適應(yīng)環(huán)境。即：變異＋選擇＝適應(yīng)，稱為“二步適應(yīng)”。

總之，通過(guò)一代代的生存環(huán)境的選擇作用，物種變異被定向地向著一個(gè)方向積累，于是性狀逐漸和原來(lái)的祖先種不同了，這樣就演變成了新種，即變異的選擇和積累則是生命多樣性的根源。5.綜合進(jìn)化論（現(xiàn)代達(dá)爾文主義）1937年D氏發(fā)表<<遺傳學(xué)和物種起源>>這一著名著作。來(lái)源于拉馬克進(jìn)化學(xué)說(shuō)，達(dá)爾文主義，孟德?tīng)栠z傳學(xué)（1856年開(kāi)始豌豆雜交）。突出人物：T.杜布贊斯基（th.Dobzhansky)?主要內(nèi)容包括兩方面：第一：群體是生物進(jìn)化的基本單位。進(jìn)化機(jī)制的研究屬于群體遺傳學(xué)范疇。第二：突變、選擇、隔離是物種形成和生物進(jìn)化的機(jī)制。這個(gè)學(xué)說(shuō)的特點(diǎn)在于徹底否定了獲得性狀遺傳學(xué)說(shuō)，認(rèn)為進(jìn)化現(xiàn)象是群體現(xiàn)象，肯定了自然選擇所起的壓倒一切的重要作用。

（1）突變?yōu)樯镞M(jìn)化提供原材料。

（2）種群有相對(duì)的穩(wěn)定性，其基礎(chǔ)是遺傳平衡。

在一定的條件下（種群足夠大，種群中個(gè)體間的交配是隨機(jī)的，沒(méi)有突變發(fā)生，沒(méi)有新基因加入，沒(méi)有自然選擇），一個(gè)有性生殖的自然種群，其基因頻率和基因型頻率在一代一代的遺傳中保持相對(duì)穩(wěn)定的狀態(tài)，這稱為哈迪－溫伯格定律。用數(shù)學(xué)方程式表示為：

(p+q)2=p2+2pq+q2=1其中p代表一個(gè)等位基因的頻率，q代表另一個(gè)等位基因的頻率。

基因頻率：在一個(gè)種群里，某一等位基因的數(shù)量就是這個(gè)基因在這個(gè)種群里的頻率。例如：A=60%a=40%

基因型頻率：在一個(gè)種群里，某一等位基因的基因型的數(shù)量就是這個(gè)基因型在這個(gè)種群里的頻率。例如：AA=40%Aa=40%aa=20%

基因庫(kù)（genepool)：一個(gè)種群全部個(gè)體所帶的全部基因（包括所有等位基因）的總合。（3）引起種群基因頻率改變的因素A.突變突變的方向是隨機(jī)的，突變給自然選擇提供了原材料。如果突變性狀被選擇，這一突變基因就在基因庫(kù)中積累增多。B.遺傳漂變geneticdrift在一個(gè)小種群內(nèi)，基因頻率由于偶然的機(jī)會(huì)（不是自然選擇的原因）而隨機(jī)增減的現(xiàn)象。建立者效應(yīng)一個(gè)種群中的幾個(gè)或幾十個(gè)個(gè)體遷移到另一地區(qū)而定居下來(lái)，自行繁衍后代，造成基因頻率發(fā)生改變的現(xiàn)象。瓶頸效應(yīng)不同的生物在不同的生活季節(jié)中，數(shù)量有很大的差異，如果某一基因殘存的個(gè)體多，下一世代繁殖后，這一基因的頻率也相應(yīng)增多，反之某一基因的個(gè)體少，下一世代中該基因的頻率也相應(yīng)減少，從而引起種群內(nèi)部基因頻率的改變。C.基因遷移一個(gè)種群的個(gè)體遷入到另一個(gè)種群中去的現(xiàn)象。不管是老個(gè)體的遷出還是新個(gè)體的加入，都會(huì)使種群基因頻率發(fā)生變化。D.自然選擇通過(guò)自然選擇對(duì)基因型的影響和基因重組的作用，從而定向改變?nèi)后w的基因頻率。結(jié)果使生物類型發(fā)生改變。

青霉素對(duì)細(xì)菌抗性的選擇

DDT對(duì)家蠅抗性的選擇E.選擇壓selectionpressure指在2個(gè)相對(duì)性狀之間，其中一個(gè)性狀被選擇而生存下來(lái)的優(yōu)勢(shì)。它是經(jīng)選擇以后發(fā)生效果的一個(gè)標(biāo)準(zhǔn)。6.分子進(jìn)化的中性學(xué)說(shuō)（非達(dá)爾文主義）1968年，日本的木村資生(M.kimura)提出了分子進(jìn)化的中性學(xué)說(shuō)。（1）中型學(xué)說(shuō)產(chǎn)生的學(xué)術(shù)背景同功酶的發(fā)現(xiàn)和研究指能催化相同的化學(xué)反應(yīng)，但蛋白質(zhì)分子結(jié)構(gòu)不同的一類酶。它們?cè)谏砩?、免疫上、理化性質(zhì)上都有一定的差異，它們存在于同一個(gè)體或同一組織中。例如：乳酸脫氫酶LDH是由4個(gè)亞基聚合而成的四聚體，可形成5種LDH同工酶：H4、M4、H3M1、H2M2和HM3，其中M型在骨骼肌，H型在心肌。由此說(shuō)明，自然群體在分子水平上存在著意想不到的多態(tài)性，而這正是綜合進(jìn)化論所解釋不通的。?分子鐘概念的提出

分子進(jìn)化速率取決于蛋白質(zhì)或核酸等大分子中的氨基酸或核苷酸在一定時(shí)間內(nèi)的替換率。每年每個(gè)氨基酸置換頻率為0.3~5X10-9個(gè)，是個(gè)常數(shù)。兩個(gè)物種在同一蛋白分子中的氨基酸相異的數(shù)目即發(fā)生置換的數(shù)目，與該兩種生物分歧的時(shí)間成正比。血紅蛋白、MtDNA、核DNA、病毒DNA用MtDNA的基因中的同義置換的頻率來(lái)計(jì)算進(jìn)化速度要比用核基因快7倍，于是MtDNA便成為測(cè)定分子進(jìn)化速度的更方便更合理的“鐘”。MtDNA可以比作分子鐘的長(zhǎng)針，核DNA則為短針，病毒的進(jìn)化速度被比喻為分子鐘的秒針。遺傳漂變的理論認(rèn)為多數(shù)或絕大多數(shù)突變都是中性的，即無(wú)所謂好或壞。遺傳漂變是隨機(jī)的，并

不是自然選擇的結(jié)果。（2）中性學(xué)說(shuō)的內(nèi)容

A.分子進(jìn)化速度的一定性，即同一生物大分子在不同物種中的進(jìn)化速度是一樣的。

B.功能上對(duì)生命生存制約性低的分子或一個(gè)分子中不那么重要的部分，較之對(duì)生命生存制約性高的分子或分子中重要的部分，其突變置換率高。

C.進(jìn)化過(guò)程中，對(duì)分子功能不損害或損害輕的突變（置換）較之損害嚴(yán)重的突變?nèi)菀装l(fā)生。

D.具有新功能的基因一般起源于基因重復(fù)。

E.中性突變包括有害程度輕微的突變；分子進(jìn)化中遺傳漂變對(duì)中性突變?cè)谌后w中的固定發(fā)揮著重要作用，即遺傳漂變是分子進(jìn)化的基本動(dòng)力。（3）70年代后期分子生物學(xué)的蓬勃發(fā)展致使中性學(xué)說(shuō)得以正式確立。無(wú)表達(dá)功能的內(nèi)含子的進(jìn)化速度遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于有表達(dá)功能的外顯子的進(jìn)化速度。

偽基因（具有與功能基因相似的堿基序列，但是不能產(chǎn)生有活性的基因產(chǎn)物，也不參與調(diào)控其他基因的功能，屬于死亡了的基因）中的突變（置換），不論是同義置換抑或非同義置換，均較功能基因快上好幾倍，這一特點(diǎn)最強(qiáng)有力地支持了中性學(xué)說(shuō)。（4）中性學(xué)說(shuō)面臨的兩大難題無(wú)法解釋物種的形成；無(wú)法解釋表現(xiàn)型水平上的進(jìn)化。小結(jié)：

——達(dá)爾文主義和中性學(xué)說(shuō)是兩種完全不同的機(jī)制，如何實(shí)現(xiàn)這兩者的統(tǒng)一：

（1）分子水平上的進(jìn)化主要是由中性突變與遺傳漂變導(dǎo)致的基因頻率的固定所造成的；表現(xiàn)型水平上的進(jìn)化則是適應(yīng)性進(jìn)化，自然選擇對(duì)此是最合理的解釋。（2）“中性進(jìn)化恐怕不應(yīng)該說(shuō)是非達(dá)爾文式進(jìn)化，而是應(yīng)該說(shuō)是進(jìn)化中間的非達(dá)爾文式變化?！保?）兩者關(guān)鍵在于對(duì)選擇對(duì)象的解釋不同。

中性學(xué)說(shuō)：基因即堿基對(duì)，分子進(jìn)化

達(dá)爾文主義：個(gè)體，種群進(jìn)化7.逆轉(zhuǎn)座子與病毒進(jìn)化學(xué)說(shuō)

在DNA水平上進(jìn)行轉(zhuǎn)位的遺傳因子稱為轉(zhuǎn)座子。

由RNA經(jīng)逆轉(zhuǎn)錄產(chǎn)生cDNA，再插入到基因組中的遺傳因子稱為逆轉(zhuǎn)座子。

遺傳因子可以從基因組的一個(gè)位點(diǎn)轉(zhuǎn)移到另一個(gè)位點(diǎn)，抑或是借助病毒的轉(zhuǎn)導(dǎo)作用，在種與種之間進(jìn)行水平轉(zhuǎn)移，將一個(gè)種的特征傳給另一個(gè)種。8.“不進(jìn)化”現(xiàn)象有關(guān)結(jié)構(gòu)進(jìn)化到一定程度以后，與其功能之間的矛盾就會(huì)越來(lái)越小，從而進(jìn)化的動(dòng)力也越來(lái)越小，結(jié)果使得這些結(jié)構(gòu)的進(jìn)化停頓下來(lái)，產(chǎn)生不進(jìn)化，但并不是真的“不進(jìn)化”，此時(shí)進(jìn)化的焦點(diǎn)轉(zhuǎn)移到另一更高一級(jí)的結(jié)構(gòu)層次。

“不進(jìn)化”現(xiàn)象可以被看成進(jìn)化普遍性中的特殊性。例如：豌豆和牛的H3、H4組蛋白結(jié)構(gòu)是一樣的。三.物種和物種的形成1.物種的定義

物種（species)：是一個(gè)具有共同基因庫(kù)的，與其他類群有生殖隔離的類群。它具有形態(tài)、地理分布、生理、行為以及生殖等多方面的特征，區(qū)分物種的一個(gè)最主要的根據(jù)則是：有無(wú)生殖隔離。2.物種的形成（1）漸變式通過(guò)突變、選擇、隔離等過(guò)程，從一個(gè)種先形成若干地理亞種，然后建立起一套生殖隔離機(jī)制，進(jìn)而形成一個(gè)新種。隔離（Isolation)地理隔離：兩個(gè)群體在空間上彼此分隔開(kāi)來(lái)，兩個(gè)群體之間無(wú)法進(jìn)行基因交流。生殖隔離：親本相遇不能交配或雜交不育或雜種不孕性或親本能交配但無(wú)法受精。

例如：雌馬和雄驢產(chǎn)生騾（2）跳躍式新的物種起源于大突變。一些種群由于基因漂變、建立者效應(yīng)以及調(diào)節(jié)基因置換的作用，易于發(fā)生大突變，這些大突變?cè)诟綦x的環(huán)境中有更大的可能被留存下來(lái)，從而形成新的物種。例如：人與黑猩猩之間在形態(tài)等各方面的巨大差異，就是由于幾個(gè)調(diào)節(jié)基因發(fā)生的突變（置換）所致。（3）異源多倍體方式（植物界較顯著）兩個(gè)不同物種的個(gè)體雜交后得到的雜種再經(jīng)過(guò)染色體加倍后則形成新的物種。這種異源多倍體可以很快地出現(xiàn)，也可稱