水分生理(含緒論)

PlantPhysiology

植物生理學

任課教師：何啟平菏澤學院2014.03

緒論

一、植物生理學的研究內(nèi)容

二、植物生理學的發(fā)展簡史

三、植物生理學的展望

四、學習方法和網(wǎng)上資源一、植物生理學的定義、內(nèi)容和任務

1、定義植物生理學(plantphysiology)是研究植物生命活動規(guī)律及其與環(huán)境關系的科學。是植物學的重要分支。研究對象概括而論，植物生理學研究的對象是各種植物，但由于和人類關系最密切的植物是高等植物，如農(nóng)作物、果樹、蔬菜、林木等，所以本教材中的材料更多地涉及到高等植物。主要是高等植物2、研究內(nèi)容和任務植物生理學研究的基本內(nèi)容

主要內(nèi)容包括：代謝生理：水分代謝，礦質(zhì)營養(yǎng)代謝，光合代謝，呼吸代謝。即物質(zhì)和能量轉(zhuǎn)化。生長發(fā)育和形態(tài)建成：種子萌發(fā)，幼苗生長，開花結(jié)果，成熟衰老。是植物生命活動的外在表現(xiàn)。信息傳遞和信號轉(zhuǎn)導：植物與環(huán)境的互動逆境生理：植物在逆境下的生理適應。植物代謝生理：第一章植物的水分代謝第二章植物的礦質(zhì)營養(yǎng)第三章植物的光合作用第四章植物的呼吸作用生長發(fā)育和形態(tài)建成：第八章植物的生長生理第九章植物的生殖生理第十章植物的成熟和衰老生理信息傳遞和信號轉(zhuǎn)導：第五章植物細胞信號轉(zhuǎn)導第六章植物生長物質(zhì)第七章植物光形態(tài)建成逆境生理：第十一章植物的逆境生理植物生理學的主要任務揭示高等植物的生命現(xiàn)象本質(zhì)及其與外界環(huán)境條件的相互關系，合理地利用光、熱、水、氣、土等資源，為生產(chǎn)實踐服務。J.VonSachs（1832-1897）(德國)《植物生理學講義》（1882）WPfeffer（德國）《植物生理學》（1904）標志著植物生理學的誕生。二、植物生理學的產(chǎn)生和發(fā)展（一）萌芽階段（孕育時期）從16世紀—18世紀，主要探討植物的營養(yǎng)問題（二）奠基和成長時期18世紀至19世紀（三）飛躍發(fā)展的時期20世紀至今J.VonSachs（1832-1897）(德國)《植物生理學講義》（1882）WPfeffer（德國）《植物生理學》（1904）標志著植物生理學的誕生。植物生理學對農(nóng)業(yè)做出的貢獻（簡述植物生理學與農(nóng)業(yè)和人民生活的關系）農(nóng)業(yè)生產(chǎn)實踐孕育了植物生理學，而近代植物生理學的每一重大成果又使農(nóng)業(yè)技術產(chǎn)生重大變革，產(chǎn)量極大提高。例如：礦質(zhì)營養(yǎng)的研究奠定了化肥生產(chǎn)的基礎，對合理施肥、提高作物產(chǎn)量做出了貢獻。光合作用的研究為農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上間作套種、多熟栽培、合理密植、矮桿化和高光效育種等提供理論依據(jù)。植物激素的研究：植物生長調(diào)節(jié)劑和除草劑春化和光周期現(xiàn)象的研究植物根源信號轉(zhuǎn)導的研究組織培養(yǎng)技術的發(fā)展網(wǎng)上資源華中農(nóng)業(yè)大學《植物生理學》精品課程：http:///kech/zwsl/index.asp揚州大學《植物生理學》精品課程：/course/zhwshl/index.asp“學習指南”“試題集錦”生物秀論壇http:///生物谷http:///第一章植物的水分生理

一、水分在植物生命活動中的意義二、植物細胞的水分關系*三、植物根系對水分的吸收*四、植物體內(nèi)水分的散失—蒸騰作用*五、植物體內(nèi)水分的運輸六、合理灌溉的生理基礎

一、水分在植物生命活動中的意義（一）植物含水量及水在植物體內(nèi)的存在形式1、植物含水量的表示方法（1）以鮮重為基數(shù)含水量(%)=（2）以干重為基數(shù)含水量(%)=

新鮮植物稱重1050C殺青800C烘干稱重（鮮重）

（干重）Wf

–WdWf100100Wf

–WdWd

2、植物的含水量

水分是植物的主要構(gòu)成成分。其含水量一般約占組織鮮重的70%~90%。但含水量不是均一恒定的。不同植物含水量不同：水生90%>陸生(中生70-90%,旱生可以低至6%)；草本>木本；陰生>陽生同一植株的不同器官、組織含水量不同：幼嫩部分含水量較高，如根尖、幼葉60~90%；樹干40~50%；休眠芽40%；休眠（風干）種子9%~14%

同一植物在不同生長環(huán)境其含水量不同：陰濕環(huán)境>向陽、干燥處；濕季>旱季；夏季>冬季束縛水（boundwater）：被植物細胞膠體顆?；驖B透物質(zhì)所吸引，且緊緊束縛在膠體顆?；驖B透物質(zhì)周圍的水分，不能自由移動、升溫不揮發(fā)、降溫不結(jié)冰自由水（freewater）：不被膠體顆?；驖B透物質(zhì)吸引或吸引力很小，可以自由移動、升溫可以揮發(fā)、降溫可以結(jié)冰狀態(tài)3、植物體內(nèi)水分存在的狀態(tài)（形式）**watermetabolism

自由水（freewater）

束縛水（boundwater）膠體顆粒

自由水直接參與各種代謝活動，其含量制約著植物的代謝強度，如光合速度、呼吸速度、生長速度等。自由水占總含水量百分比越大，則代謝越旺盛。

束縛水不參與代謝，其作用在于維持原生質(zhì)膠體的穩(wěn)定性，去渡過不良的外界條件，其含量與植物的抗性有關。自由水/束縛水的比值可反映代謝狀況的強弱

比值高，植物代謝活躍、生長較快，但抗逆性差

比值低，代謝活性低、生長緩慢，抗逆性強自由水/束縛水的比值與代謝活性、抗逆性有關

（二）水分在植物生命活動中的重要作用

（1）水分是原生質(zhì)的主要組分（2）水是細胞內(nèi)各種代謝反應的良好介質(zhì)。（3）水作為原料直接參與植物體內(nèi)重要的代謝過程（4）水能使植物保持固有的姿態(tài)（5）細胞的分裂和延伸生長都需要足夠的水1、生理作用2、生態(tài)作用（1）調(diào)節(jié)植物的體溫（2）水對可見光的通透性（3）調(diào)節(jié)植物的生存環(huán)境*二、植物細胞的水分關系1.水勢的概念化學勢（chemicalpotential）1摩爾物質(zhì)所具有的自由能稱為該物質(zhì)的化學勢(用μ來表示)。水的化學勢：1（偏）摩爾體積水所具有的自由能。用μw來表示摩爾體積：在恒溫恒壓下，1摩爾純態(tài)物質(zhì)所占據(jù)的空間體積。例如：1摩爾純水（25OC，1大氣壓）所占據(jù)的體積為18.0ml，因此，純水的摩爾體積是18.0ml。偏摩爾體積：指恒溫恒壓下，混合體系中1mol該物質(zhì)所占據(jù)的空間體積。例如：在恒溫恒壓下（25OC，1大氣壓），1摩爾水中加入酒精（或酒精與水大量混合體系中加入1摩爾水），則1摩爾水的體積只是16.5ml，而不是18.0ml，這是由于酒精與水分子間作用的結(jié)果。在混合體系中只有偏摩爾體積，而無摩爾體積。純物質(zhì)只有摩爾體積，而無偏摩爾體積水勢（waterpotential）＊（ψw）每偏摩爾體積水的化學勢與純水的化學勢差。規(guī)定純水的水勢為0，溶液的水勢為負值由于純水不受任何物理的、化學的力量束縛，自由能最大，所以水勢最高。而溶液水勢與純水水勢比較，由于溶液中的溶質(zhì)顆粒吸引水分子，降低了水的自由能，因而溶液水勢低于純水水勢，成為負值。溶液越濃，水勢越低。重蒸水、久雨之后的雨水，可以看作是純水。1mol蔗糖溶液水勢為-2.69MPa1molKCl溶液水勢為-4.5MPa

水勢的國際單位

Pa（帕）；一般常用Mpa（兆帕）表示。過去曾用bar（巴）或atm（大氣壓）表示，它們之間的換算關系是：1MPa=106Pa=10bar=9.87atm1atm＝1.013bar＝1.013×105Pa＝0.1013Mpa

完全吸水膨脹的葉片：ψw=0MPa

供水充足生長快的葉片：ψw=-0.2～-0.8MPa

水分虧缺生長慢的葉片：ψw=-0.8～-1.5MPa

中生植物干旱傷害時：ψw=-2～-3MPa

沙漠灌木干旱生長停止：ψw=-3～-6MPa自發(fā)進行的運動一定是從自由能高處向低處進行，因此在任何狀況下，水總是從水勢高的地方流向水勢低的地方，直到水勢相等。2.水分的運動方式擴散：是一種自發(fā)過程，指分子的隨機熱運動所造成的物質(zhì)從濃度高的區(qū)域向濃度低的區(qū)域移動，是物質(zhì)順著濃度梯度進行的。適合于水分短距離（如細胞間）的遷徙，不適合于長距離（如樹干導管）的遷徙。集流：是指液體中成群的原子或分子在壓力梯度下共同移動。滲透1、單個水分子：通過膜脂雙分子層的間隙進入細胞；（擴散）2、水集流：通過質(zhì)膜上水孔蛋白中的水通道進入細胞。水分進入細胞的途徑水孔蛋白／水通道蛋白：近年來研究發(fā)現(xiàn)在植物細胞質(zhì)膜和液泡膜上有一類膜內(nèi)在蛋白，分子量在25-30kD，其多肽鏈穿越膜并形成孔道，特異地允許水分子通過，具有高效轉(zhuǎn)運水分子的功能，這類蛋白被稱為水孔蛋白（AQPs）。它的存在降低了水分在跨膜運輸時的阻力。水孔蛋白的功能：1、便于水分在細胞內(nèi)的運輸；2、參與調(diào)整細胞內(nèi)的滲透勢；3、可能參與水分的長距離運輸。滲透作用（osmosis）定義：水分從水勢高的系統(tǒng)通過半透膜向水勢低的系統(tǒng)移動的現(xiàn)象。要產(chǎn)生滲透作用必須具備兩個條件：一是具有一層半透膜；二是半透膜兩側(cè)溶液具有水勢差（濃度差）。半透膜：只讓水分子通過，而不能使任何溶質(zhì)分子或離子透過的膜，如蠶豆種皮、膀胱、火棉膠、羊皮紙等滲透系統(tǒng)：能夠產(chǎn)生滲透作用的系統(tǒng)植物細胞是一個滲透系統(tǒng)細胞壁是全透性的。質(zhì)膜和液泡膜都是選擇性透過膜。原生質(zhì)層（質(zhì)膜+細胞質(zhì)+液泡膜）看作是一層選擇透過性膜。液泡具有水勢。如果該細胞的液泡溶液與其外界環(huán)境的溶液之間有水勢差，則液泡中的溶液、原生質(zhì)層、細胞外溶液，三者就構(gòu)成了一個滲透系統(tǒng)，就可發(fā)生滲透作用。成熟植物細胞證明一個成熟的植物細胞就是一個滲透系統(tǒng)，原生質(zhì)層是半透膜：質(zhì)壁分離：由于細胞壁的伸縮性有限，而原生質(zhì)層的伸縮性較大，所以細胞壁停止收縮，而液泡和原生質(zhì)層繼續(xù)收縮下去，結(jié)果原生質(zhì)層就和細胞壁分離開來，即發(fā)生質(zhì)壁分離。質(zhì)壁分離－植物細胞由于液泡失水，而使原生質(zhì)體和細胞壁分離的現(xiàn)象（plasmolysis)。由于原生質(zhì)層不是一個典型的半透膜，而是一個選擇性透過膜，溶質(zhì)可以透過，只是透過速率較慢。因此，發(fā)生質(zhì)壁分離的細胞如果較長時間放在溶液中，溶質(zhì)也會逐漸進入細胞，細胞液濃度提高，水勢降低，細胞吸水，最后也會產(chǎn)生質(zhì)壁分離復原現(xiàn)象。質(zhì)壁分離和質(zhì)壁分離復原的事實，證明了一個成熟的植物細胞就是一個滲透系統(tǒng)，原生質(zhì)層是半透膜。只要滿足外界溶液的濃度小于細胞液濃度時，植物細胞就通過滲透作用吸水。反之，就通過滲透作用失水（如果施肥濃度過大導致“燒苗”即如此）。質(zhì)壁分離現(xiàn)象是生活細胞的典型特征。利用質(zhì)壁分離現(xiàn)象還可解決以下幾個問題：（1）判斷細胞的死活：已發(fā)生膜破壞的死細胞，膜半透性喪失，不產(chǎn)生質(zhì)壁分離現(xiàn)象。（2）測定細胞的滲透勢：使細胞處于初始質(zhì)壁分離狀態(tài)的溶液水勢值與該細胞的滲透勢相等。（3）觀測物質(zhì)透過原生質(zhì)層的難易程度：利用質(zhì)壁分離復原的速度來判斷物質(zhì)透過細胞的速率。3.植物細胞的水勢一個典型植物細胞的水勢構(gòu)成為：

Ψw=Ψs+Ψp+Ψm一個具有液泡的成熟細胞其細胞液與純水相比，細胞液由于溶質(zhì)的存在使其水勢降低，這種由于溶質(zhì)的存在而使水勢降低的值稱為滲透勢（osmoticpotential）或溶質(zhì)勢（負值）。溶質(zhì)顆粒越多、溶液越濃，滲透勢（Ψs）越低。由于細胞壁壓力的存在而引起的細胞水勢增加的值叫壓力勢。以Ψp表示，其值為正值。另外，細胞親水膠體也有吸水的本領，這種由于細胞膠體物質(zhì)的親水性和毛細管（在細胞壁中的微小孔道）對水束縛（吸引）而引起的水勢降低值（負值）稱為襯質(zhì)勢（Ψm）。對已形成中心大液泡的細胞，由于原生質(zhì)僅為一薄層，液泡內(nèi)的大分子物質(zhì)又很少，一般襯質(zhì)勢忽略不計。因此具有大液泡的成熟細胞，Ψw=Ψs+Ψp不具液泡的細胞，或細胞在形成中央大液泡之前主要靠吸脹作用吸水。如干燥種子的萌發(fā)吸水、果實、種子形成過程中的吸水、分生區(qū)細胞的吸水等等，主要是吸脹作用吸水。Ψs=0，Ψp=0，因此，Ψw=Ψm（風干種子）由吸脹力的存在而降低的水勢值，即襯質(zhì)勢。吸脹作用的大小就是襯質(zhì)勢的大小。

植物細胞的相對體積變化與水勢、滲透勢和壓力勢之間的關系掌握圖中4個狀態(tài)的變化情況成熟的植物細胞體積的變化與ψw、ψS和ψP之間的關系如下：a.細胞初始質(zhì)壁分離時，Ψp=0，Ψw=Ψs；b.當細胞吸水，體積增大時，ψw、ψS和ψP

三者均增大；當細胞失水，體積減小時，ψw、ψS和ψP三者均減小；c.當細胞吸水達到飽和時，Ψw=0，｜ψS｜＝｜ψP｜（但符號相反），不吸水；d.當葉片細胞劇烈蒸騰時（即氣相狀態(tài)下），ψw、ψS和ψP三者均為負值，但Ψw＜Ψs，ψP＜0。4.植物細胞的吸水有三（二）種類型：吸脹吸水：未形成液泡的細胞；滲透性吸水：具中心液泡的成熟細胞；代謝性吸水：直接消耗能量，即利用代謝能量吸收水分水分移動的方向：總是從水勢高的區(qū)域向水勢低的區(qū)域移動。5.植物水勢的測定方法（1）小液流法（2）壓力室法（3）組織體積法將植物組織放入一系列已知濃度的溶液中，一段時間后，找出組織體積不發(fā)生變化的溶液，表明該溶液和植物組織間水分交換達到動態(tài)平衡，由溶液的濃度計算出滲透勢，從而可得出植物組織的水勢。也可以測定植物組織的重量變化代替體積變化。Ψs

=-iCRT

C為溶液的摩爾濃度，T為絕對溫度，R為氣體常數(shù)，i為等滲系數(shù)。（4）冰點下降法：當溶液濃度增高時，溶液的冰點會下降。例如純水的冰點是0℃，在1kg純水中加入1mol溶質(zhì)時，溶液冰點下降到-1.86℃。用冰點滲透計來測定溶液的冰點。再由冰點計算溶質(zhì)濃度，再推算得到滲透勢。根冠伸長區(qū)分生區(qū)成熟區(qū)根尖的結(jié)構(gòu)三、植物根系對水分的吸收（一）土壤的水分狀態(tài)（見影響根系吸水的土壤因素—土壤的水分狀況）（二）根系吸水的部位與途徑根系吸水的部位：主要在根尖根毛區(qū)。

根毛區(qū)有許多根毛，增大吸收面積；同時根毛細胞壁的外部是由果膠質(zhì)組成，粘性強，親水性好，有利于與土壤顆粒粘著和吸水；而且根毛區(qū)的輸導組織發(fā)達，對水分移動的阻力小。所以根毛區(qū)吸水能力最大。

根毛的壽命很短，一般僅有幾天，隨著根的不斷向前生長，新的根毛又會不斷形成，這樣根的吸水區(qū)就會隨根的生長而向富水區(qū)不斷轉(zhuǎn)移。移栽苗木時，盡量避免損傷根尖—帶土移栽。根系吸水的途徑

根系吸水的途徑質(zhì)外體途徑：指水分通過細胞壁、細胞間隙等沒有細胞質(zhì)的部分移動，這種移動方式對水分的運輸阻力很小，速度快。共質(zhì)體途徑：水分從一個細胞的細胞質(zhì)經(jīng)過胞間連絲，移動到另一個細胞的細胞質(zhì)，形成一個細胞質(zhì)的連續(xù)體，對水分傳導的阻力很大，移動速度較慢。導管細胞質(zhì)外體途徑共質(zhì)體途徑在根部內(nèi)皮層的細胞壁上有凱氏帶，它環(huán)繞在內(nèi)皮層徑向壁和橫向壁上，木栓化和木質(zhì)化，不透水。質(zhì)外體空間被內(nèi)皮層上的凱氏帶分為不連續(xù)的內(nèi)、外兩部分。（三）根系吸水的動力（機制）細胞與細胞或細胞與外液的水勢（ΔΨW）動力根壓-----主動吸水蒸騰拉力※---------被動吸水1、根壓由于根系的代謝生理活動而使液流由根部上升的壓力，稱為根壓。這種吸水過程稱之為主動吸水。傷流和吐水現(xiàn)象可證明根壓的存在。傷流（bleeding）：從受傷或折斷的植物組織溢出液體的現(xiàn)象。流出的汁液叫傷流液（bleeding

sap）。傷流與根壓

傷流液的成分：大量水分無機鹽－根系從土壤中吸取的有機物和植物激素－根部活動形成的所以，傷流液的數(shù)量和成分可作為根系活動能力強弱的指標。

吐水現(xiàn)象吐水（guttation）

：從未受傷葉片尖端或葉緣的水孔向外溢出液滴的現(xiàn)象。

當植物吸水大于蒸騰時（如溫暖、濕潤的早晨、傍晚）可看到此現(xiàn)象。在生產(chǎn)上，吐水現(xiàn)象可作為根系生理活動的指標，它可以說明秧苗回青等生長狀況。

2、蒸騰拉力（transpirationalpull）

因葉片蒸騰作用而產(chǎn)生的一系列水勢梯度使導管中水分上升的力量，稱為蒸騰拉力。它是葉組織與莖導管之間的水勢差。

這種吸水的原動力是蒸騰作用（蒸騰拉力），與根系生理活動無直接關系，故稱為被動吸水。根壓和蒸騰拉力在根系吸水過程中所占的比重，因植株蒸騰速率而異。通常蒸騰強的植株吸水主要是由蒸騰拉力引起的。蒸騰拉力是蒸騰旺盛季節(jié)植物吸水的主要動力。只有在夜晚、早春葉片未展開時以及其它蒸騰微弱的環(huán)境條件下，根壓則起重要作用（主要動力）。

（四）影響根系吸水的土壤因素1、根系自身因素：2、外界因素

大氣因素：通過影響蒸騰速度間接影響根系吸水（下一節(jié)著重討論）

土壤因素：直接影響根系吸水影響根系吸水的土壤因素（1）土壤水分狀況（2）土壤溶液濃度（3）土壤通氣狀況（4）土壤溫度（1）土壤水分狀況土壤中的水分按物理狀態(tài)分為三類：毛細管水：保持在土壤顆粒內(nèi)毛細管里的水分，是植物吸水的主要來源。重力水：水分飽和的土壤中，在重力作用下向下滲漏的水分，對植物一般而言有害無益。束縛水：被土壤膠粒緊密吸附的水分，植物不能利用。土壤水分：對植物來說可用水分（availablewater）無效水對植物來說，土壤中的可用水分就是土壤永久萎蔫系數(shù)以外多余的土壤水分。土壤永久萎蔫系數(shù)時的土壤水分是植物不可利用的水，稱無效水。萎蔫（wilting）：指植物水分虧缺時，細胞失去膨脹狀態(tài)，葉片和莖的幼嫩部分下垂的現(xiàn)象。暫時萎蔫（temporarywilting）：對植物生命活動的危害不大，若降低蒸騰，或經(jīng)過夜晚或遮陰、灌溉，以后可以消除水分虧缺，恢復原狀的萎蔫。永久萎蔫（permanentwilting）：當蒸騰很弱，或經(jīng)過夜晚或遮陰、灌溉，萎蔫的植株也不能恢復正常狀態(tài)時的萎蔫。永久萎蔫系數(shù)（permanentwiltingcoefficient，PWC）：當植物剛好發(fā)生永久萎蔫時，土壤中的含水量占土壤干重的百分數(shù)。

不同植物在各種土壤中的萎蔫系數(shù)（土壤干重％）植物粗砂細砂砂壤壤土粘土水稻小麥玉米高梁燕麥豌豆番茄0.962.705.6010.113.00.883.306.3010.314.51.073.106.509.9015.50.943.605.9010.014.11.073.505.9023.306.9012.406.9012.415.3永久萎蔫系數(shù)因土壤類型不同而異，變化幅度很大土壤可用水分多少與土粒粗細以及土壤膠體數(shù)量有密切關系。表示土壤保水性能的指標主要有兩個，最大持水量和田間持水量。最大持水量—飽和含水量：當土壤所有孔隙都為水充滿時的含水量（毛管水、重力水和束縛水）。田間持水量：土壤所能保持的毛管懸著水的最大量。田間持水量和凋萎含水量之間的差值，稱為可用水分，是土壤的有效蓄水量。凋萎含水量：植物無法從土壤中吸取水分，從而開始凋萎枯死的土壤含水量。

（2）土壤溶液濃度土壤溶液濃度過高，水勢降低，根系吸水困難。若土壤溶液水勢低于根系水勢，植物不能吸水，反而會喪失水分。

施肥過多或過于集中時，可使根部土壤溶液濃度急速升高，阻礙根系吸水，引起“燒苗”。

鹽堿地土壤溶液濃度太高，植物吸水困難，形成一種生理干旱。

（3）土壤通氣狀況

土壤通氣良好，根系吸水性強；土壤通氣不良，根系吸水困難：1）根際缺O(jiān)2，CO2積累，短期內(nèi)根系的呼吸作用受到抑制，影響根系主動吸水。2）長時期缺O(jiān)2時，根進行無氧呼吸，產(chǎn)生并積累較多乙醇，根系中毒受傷，吸水更少。3）土壤處于還原狀態(tài)，加之土壤微生物的活動，產(chǎn)生一些有毒物質(zhì)，對根系生長和吸收都是不利的。作物受澇，反而表現(xiàn)出缺水現(xiàn)象。中耕耘田、排水曬田——改善土壤通氣狀況根據(jù)上面的討論可知，土壤中具有足夠的可用水分和良好的通氣狀況，是植物充分吸收水分的必要條件。但事實上，土壤中水分和空氣的存在是矛盾的，不是水多空氣少就是水少空氣多。團粒土壤可克服這個矛盾，因為團粒土壤具有大、小空隙。

（4）土壤溫度在一定的溫度范圍內(nèi)，隨土溫提高，根系吸水加快，反之則減弱，溫度過低或過高對根系吸水均不利。

低溫：1）原生質(zhì)粘性增大，對水的透性降低（阻力增大），水不易透過生活組織，植物吸水減弱；2）水分本身的粘性增大，運動減慢，滲透作用降低；3）根系生長減慢，新根及根毛減少，吸收面積減少；4）根系呼吸（代謝活動）減弱，影響根壓（降低）。

為什么夏季晴天中午不能用井水澆灌作物？高溫：加速根的老化過程，使根的木質(zhì)化部位幾乎到達尖端，根吸收面積減少，吸收速率也下降。同時，溫度過高使酶鈍化，影響根系主動吸水。四、植物體內(nèi)水分的散失—蒸騰作用

植物散失水分的方式有兩種：吐水：以液體狀態(tài)散失到體外；蒸騰作用：以氣體狀態(tài)散失到體外。（一）蒸騰作用的概念、生理意義及方式1、概念

蒸騰作用（transpiration）：植物體內(nèi)的水分以氣態(tài)方式從植物的表面向外界散失的過程。它是植物散失水分的主要方式。2、蒸騰作用的生理意義：第一，是植物吸收和運輸水分的主要動力。特別是對于高大的植物，沒有蒸騰作用，較高處就無法得到水分第二，能降低植物體和葉片的溫度。避免高溫損傷。第三，蒸騰作用引起的上升液流，有助于根部吸收的礦物質(zhì)和根中合成的有機物轉(zhuǎn)運到植物體的各個部分。3、植物蒸騰作用的部位（方式）幼小：暴露在地面上的全部表面；長大：莖枝：皮孔蒸騰（lenticulartranspiration）(約占總蒸騰量的0.1%)

葉片：角質(zhì)蒸騰（cuticulartranspiration）(約占總蒸騰的5%~10%)

氣孔蒸騰（stomataltranspiration）角質(zhì)蒸騰在葉片蒸騰中所占的比重，與角質(zhì)層厚薄有關。

*（二）氣孔蒸騰氣孔是植物葉表皮組織上的兩個特殊的小細胞即保衛(wèi)細胞所圍成的一個小孔。一般長7～40um，寬3～20um。氣孔是蒸騰過程中水蒸氣從體內(nèi)排出體外的主要出口，也是光合作用吸收空氣中二氧化碳的主要入口。它是植物體與外界進行氣體交換的“大門（主要通道）”，影響著蒸騰、光合、呼吸等作用。

氣孔多分布于葉片的上、下表皮，一般情況：禾谷類（單子葉植物）：上、下表皮的氣孔數(shù)目較為接近，如麥類、玉米、水稻等；雙子葉植物：氣孔主要分布于下表皮，如棉花、向日葵、馬鈴薯、蠶豆、番茄等；有些木本植物，如桃、蘋果、桑等只下表皮有氣孔；有些水生植物，氣孔只分布在上表皮。葉片上氣孔的數(shù)目：很多，約分布幾千至幾萬個/㎝2葉面積。但直徑很小。在葉面上所占的總面積，一般不超過葉面積的1％。但經(jīng)過氣孔的蒸騰量卻相當于同等葉面積的自由水面蒸發(fā)量的15%-50%，甚至100%。即蒸騰速度快幾十到一百倍。為什么？這個現(xiàn)象可用小孔擴散原理來說明。小孔擴散原理——小孔律氣體通過大孔的擴散速率與孔的面積成正比。氣體通過小孔的擴散速率不與小孔的面積成正比，而與小孔的周長成正比，這就是小孔律。小孔擴散也稱周長擴散。在任何蒸發(fā)面上，氣體分子除經(jīng)過表面擴散外，還沿邊緣向外擴散。在邊緣處，氣體分子相互碰撞的機會少，因而它們的擴散速度就比在擴散表面的中間部分要快。當擴散表面的面積較大（例如大孔），邊緣與面積的比值即很小，擴散分子主要從面積上出去，所以，經(jīng)過大孔的擴散速度與孔的面積成正比。當擴散表面的面積小時，邊緣與面積的比值即大，經(jīng)邊緣的擴散量就占較大的比重。孔越小，經(jīng)邊緣的擴散量所占比重就越大－邊緣效應。葉表面的氣孔就是這樣的小孔，所以在氣孔張開時，通過氣孔的蒸騰速率很高。氣孔運動大多數(shù)植物的氣孔在白天張開，夜間關閉。氣孔之所以能夠運動，是和保衛(wèi)細胞的結(jié)構(gòu)特點有關。（1）保衛(wèi)細胞的結(jié)構(gòu)特點保衛(wèi)細胞可分為兩類：雙子葉植物—腎形禾本科植物—啞鈴形雙子葉植物的腎形保衛(wèi)細胞的內(nèi)壁（靠氣孔一側(cè)）厚而外壁薄，微纖絲從氣孔呈扇形輻射排列。禾本科植物的啞鈴形保衛(wèi)細胞中間部分的胞壁厚，兩頭薄，微纖絲徑向排列。（2）氣孔運動的原因

引起氣孔運動的原因主要是保衛(wèi)細胞的吸水膨脹或失水收縮。雙子葉植物：當保衛(wèi)細胞吸水膨脹時，較薄的外壁易于伸長，細胞向外彎曲，但微纖絲難以伸長，于是將力量作用于內(nèi)壁，把內(nèi)壁拉過來，于是氣孔張開；當保衛(wèi)細胞失水時體積縮小，胞壁拉直，氣孔關閉。禾本科植物：當保衛(wèi)細胞兩端的啞鈴球吸水膨脹變大時，微纖絲限制兩端胞壁縱向伸長，而改為橫向膨大，這樣就將兩個保衛(wèi)細胞的中部推開，于是氣孔張開。

氣孔張開——保衛(wèi)細胞吸水——水勢降低——滲透物質(zhì)積累（增大保衛(wèi)細胞溶質(zhì)的濃度）。保衛(wèi)細胞的體積比其它表皮細胞小得多，只要有少量的滲透物質(zhì)積累，可引起水勢的明顯降低，促進保衛(wèi)細胞吸水，改變膨壓。＊氣孔運動的調(diào)節(jié)機理（制）

（1）淀粉與糖轉(zhuǎn)化學說

保衛(wèi)細胞的葉綠體在光下進行光合作用，消耗CO2，使細胞內(nèi)pH升高到7，淀粉磷酸化酶便水解淀粉成葡萄糖（該酶在pH6.1－7.3時促進淀粉水解作用），細胞中葡萄糖濃度增大，水勢下降，保衛(wèi)細胞吸水膨脹，氣孔開放；相反，暗中細胞呼吸產(chǎn)生CO2，pH降低，葡萄糖合成淀粉，溶質(zhì)濃度降低，水勢升高，保衛(wèi)細胞失水，氣孔關閉。

淀粉+nPi淀粉磷酸化酶pH7.0pH5.0nG-1-PnG+nPi

（2）K+累積學說20世紀60年代末人們發(fā)現(xiàn)氣孔運動與保衛(wèi)細胞積累K+有著非常密切的關系。保衛(wèi)細胞質(zhì)膜上存在的H+

－ATPase在光下被激活，水解由光合磷酸化和氧化磷酸化生成的ATP。產(chǎn)生的能量將H+從保衛(wèi)細胞分泌到周圍細胞中，保衛(wèi)細胞pH升高，質(zhì)膜內(nèi)側(cè)的電勢變得更負，驅(qū)動K+從周圍細胞經(jīng)過保衛(wèi)細胞質(zhì)膜上的內(nèi)向K+通道進入保衛(wèi)細胞，保衛(wèi)細胞K+濃度增加，水勢降低，保衛(wèi)細胞吸水，氣孔張開。在K+進入細胞的同時，還伴隨著Cl-的進入，以維持保衛(wèi)細胞電中性。保衛(wèi)細胞積累較多的K+

和Cl-

引起水勢降低，保衛(wèi)細胞吸水膨脹，氣孔張開。暗中，K+擴散出保衛(wèi)細胞，水勢升高，細胞失水收縮，氣孔關閉。（3）蘋果酸代謝學說

在光照下，保衛(wèi)細胞內(nèi)的部分CO2被利用時，pH值升至8.0～8.5，從而活化了PEP羧化酶，催化由淀粉降解產(chǎn)生的PEP與CO2結(jié)合形成草酰乙酸，并進一步被NAD（P）H還原為蘋果酸。PEP+HCO3-PEP羧化酶草酰乙酸+磷酸草酰乙酸+NADH蘋果酸還原酶蘋果酸+NAD+蘋果酸解離為2H+和蘋果酸根，在H+／K+泵驅(qū)使下，H+與K+交換，保衛(wèi)細胞內(nèi)K+濃度增加，水勢降低；蘋果酸根進入液泡和C1-共同與K+在電學上保持平衡。同時，蘋果酸的存在還可降低水勢，促使保衛(wèi)細胞吸水，氣孔張開。當葉片由光下轉(zhuǎn)入暗處時，過程逆轉(zhuǎn)。

光照保衛(wèi)細胞光合作用光合磷酸化呼吸作用氧化磷酸化生成ATPCO2濃度降低淀粉水解pH值升高PEP與HCO3-作用光活化H+—

ATP酶糖、蘋果酸、K+、Cl-保衛(wèi)細胞水勢降低，吸水氣孔開放光下氣孔開啟機理的模式圖排出H+總之，這幾個學說均能夠說明和解釋光照、CO2濃度降低以及PH值升高使氣孔張開的原因。它們的本質(zhì)都是通過滲透調(diào)節(jié)來控制保衛(wèi)細胞的水勢，即通過糖、蘋果酸、K＋、Cl-等進入保衛(wèi)細胞，使保衛(wèi)細胞水勢下降，吸水膨脹，氣孔張開。但是氣孔運動是一個非常復雜的問題，僅用以上幾個學說并不能解釋所有的現(xiàn)象。如：①CAM植物（景天科酸代謝植物）的氣孔夜間開放，白天關閉（與光無關，而以上幾個學說均強調(diào)光的作用）；②氣孔運動有一種內(nèi)生近似晝夜節(jié)奏，就是把植物放于連續(xù)光照或連續(xù)黑暗的條件下，氣孔仍會隨著一天的晝夜交替而開閉，這種節(jié)律可維持數(shù)天；③同一葉片的不同側(cè)的氣孔，對于同一外界條件反應的程度不同。由此可見，氣孔運動的機理問題，還需要進一步深入研究和探討。影響氣孔運動的因素氣孔運動是一個非常復雜的問題，其調(diào)控涉及內(nèi)在節(jié)律，以及外部因素。此外，影響光合作用和葉子水分狀況的各種因素，均會影響氣孔的運動。

（1）內(nèi)源節(jié)律對氣孔運動的調(diào)節(jié)（2）植物激素對氣孔運動的調(diào)節(jié)：細胞分裂素（CTK）促進氣孔張開，而脫落酸（ABA）促進氣孔關閉。

（3）環(huán)境因子對氣孔運動的調(diào)節(jié)

①光照②CO2濃度③溫度④水分⑤風

（3）環(huán)境因子對氣孔運動的調(diào)節(jié)

①光照：主要因素。一般情況下，光照使氣孔開放，黑暗使氣孔關閉。光能誘導氣孔開放的過程需要1小時左右，而暗誘導關閉則比較快。光質(zhì)對氣孔運動的影響：一般認為與對光合作用過程的影響相似，即藍光和紅光最有效。

②CO2濃度：影響顯著。葉片內(nèi)部低的CO2分壓可使氣孔張開，高CO2則使氣孔關閉，在光下或暗中都可以觀察到這種現(xiàn)象。其它外界環(huán)境因素（光照、溫度等）很可能是通過影響葉內(nèi)CO2濃度而間接影響氣孔開關的。

③溫度：在一定溫度范圍內(nèi)，氣孔開度一般隨溫度的上升而增大。在25℃以上時氣孔開度最大,30oC~

35oC

時氣孔開度會減小，35oC以上關閉。低溫下雖長時間光照，氣孔開度減小或關閉。④水分：白天劇烈蒸騰時失水過多,氣孔關閉。雨天葉片含水過多，表皮細胞體積增大，擠壓保衛(wèi)細胞，使氣孔關閉。葉片水勢降低時，氣孔開度減小或關閉。⑤風：大風能加快蒸騰作用，使保衛(wèi)細胞失水過多而促進氣孔關閉。微風有利于蒸騰和氣孔開放。（三）蒸騰作用的度量（指標）及測定方法1、指標：（1）蒸騰速率（度）（蒸騰強度transpiration

rate）：

植物在一定時間內(nèi)單位葉面積上散失的水量。常用的單位是：g/m2h一般植物蒸騰速率為：白天：15~250g/m2h

夜間：1~20g/m2h（2）蒸騰效率（蒸騰比率transpirationratio

）：植物每消耗1kg水所生產(chǎn)干物質(zhì)的克數(shù)，或者說植物在一定時間之內(nèi)干物質(zhì)累積量與同期所消耗的水量之比?？捎脕砉烙嬚趄v的生物學意義與經(jīng)濟意義。一般植物的蒸騰效率在1~8gDW/kgH2O蒸騰效率=植物在一定時間內(nèi)形成的干物質(zhì)（g）同時間內(nèi)消耗水的量（Kg）（3）蒸騰系數(shù)（transpirationcoefficient）（需水量）：植物制造1克干物質(zhì)所消耗的水量（克），是蒸騰效率的倒數(shù)。蒸騰系數(shù)越大，水分的利用效率越低。植物的蒸騰系數(shù)一般在125~1000之間。蒸騰系數(shù)=植物蒸騰的水量（g）同時間內(nèi)形成干物質(zhì)量（g）2、蒸騰速率的測定方法吸水劑法吸水紙法植物離體部分的快速稱重法紅外線分析儀測定法穩(wěn)態(tài)氣孔計（四）影響蒸騰作用的因素內(nèi)部因素

外界因素1、光照：主要外界條件。直接影響氣孔的開閉；提高大氣的溫度和葉溫。提高葉溫，加大葉內(nèi)外蒸汽壓差，擴散力加強，蒸騰加快。

2、大氣相對濕度：大氣相對濕度高時，葉內(nèi)外蒸汽壓差變小，蒸騰速度變慢；反之，蒸騰加快。

（3）溫度：影響大。當大氣溫度增高時，葉內(nèi)外的蒸汽壓差加大，蒸騰加強。（4）風：比較復雜。微風促進蒸騰（能將氣孔附近的水蒸氣吹走），強風可能引起氣孔關閉，降低葉溫，內(nèi)部阻力加大，蒸騰就會慢一些。（5）土壤條件：土溫、土壤通氣、土壤溶液濃度等，通過影響根系吸水而間接影響蒸騰。五、植物體內(nèi)水分的運輸（一）水分運輸?shù)耐緩?/p>

土壤中的水分→根毛→根的皮層、內(nèi)皮層→根的中柱鞘、中柱薄壁細胞→根的導管→莖的導管→葉柄導管→葉脈導管→葉肉細胞→葉肉細胞間隙→氣孔下室（氣室）→氣孔→大氣。構(gòu)成了“土壤—植物—大氣”水分連續(xù)體系（Soil-Plant-Atmospherecontinuum）（SPAC）

該途徑可分為兩部分：短距離徑向運輸和長距離縱向運輸。1.短距離徑向運輸：主要是通過活細胞運輸，包括根毛-->根皮層-->根中柱鞘以及葉脈導管-->葉肉細胞-->葉細胞間隙，即共質(zhì)體運輸。徑向的共質(zhì)體運輸距離短，但運輸阻力大，速度慢，不適宜于長距離運輸；2.長距離縱向運輸：主要是在維管束中的死細胞（導管或管胞）和細胞壁與細胞間隙中運輸，即質(zhì)外體運輸。質(zhì)外體對水分運輸?shù)淖枇π?，運輸速度快，適應于縱向長距離運輸。（二）水分沿導管或管胞上升的動力（水分運輸?shù)臋C制）水分運輸?shù)膭恿?----水勢差（Δψw）

具體來說，水分沿導管和管胞上升的動力有兩種，其上端為蒸騰拉力，下端為根壓。其中以蒸騰拉力為主。蒸騰拉力要使水分在莖內(nèi)上升，導管的水分必須形成連續(xù)的水柱。那么，導管的水柱能否保證不斷嗎？

內(nèi)聚力學說（cohesiontheory）相同分子之間的相互吸引力稱之為內(nèi)聚力（cohesiveforce）。水分子之間彼此吸引力（內(nèi)聚力）很大（達30MPa）。導管中的水流，一方面受到水勢梯度的驅(qū)動，向上運動；另一方面水流本身有向下的重力作用。這樣上拉下拽，使水柱產(chǎn)生張力（tension）。水柱張力（約0.5～3.0MPa）比水分子內(nèi)聚力小，故可使水柱不斷。同時水分子與導管內(nèi)纖維素分子之間還有附著力，保證水柱的連續(xù)性而使水分不斷上升。亦稱蒸騰-內(nèi)聚力-張力學說。是愛爾蘭人H.H