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關(guān)于水產(chǎn)養(yǎng)殖的論文論文常用來指進(jìn)行各個學(xué)術(shù)領(lǐng)域的研究和描繪學(xué)術(shù)研究成果的文章,它既是討論問題進(jìn)行學(xué)術(shù)研究的一種手段,又是描繪學(xué)術(shù)研究成果進(jìn)行學(xué)術(shù)溝通的一種工具。論文一般由題名、作者、摘要、關(guān)鍵詞、正文、參考文獻(xiàn)和附錄等部分組成。論文在形式上是屬于議論文的,但它與一般議論文不同,它必須是有本人的理論系統(tǒng)的,應(yīng)對大量的事實、材料進(jìn)行分析、研究,使感性認(rèn)識上升到理性認(rèn)識。摘要:磷作為水產(chǎn)動物不可或缺的礦物營養(yǎng)元素,具有極其重要的生物學(xué)功能。同時,磷是藻類的主要營養(yǎng)物,是水體污染關(guān)鍵因素,所以磷排放制約著水產(chǎn)養(yǎng)殖的可持續(xù)性發(fā)展。本文從水產(chǎn)動物磷需求量、利用率,以及影響磷吸收因素等方面進(jìn)行了闡述,旨在為水產(chǎn)養(yǎng)殖中磷使用提供參考。關(guān)鍵詞:水產(chǎn)養(yǎng)殖的論文過去的10年,全球水產(chǎn)養(yǎng)殖發(fā)展迅速,F(xiàn)AO數(shù)據(jù)顯示20xx年世界水產(chǎn)養(yǎng)殖總量僅為4.99kt,而20xx年已到達(dá)7.02kt,其中我國水產(chǎn)產(chǎn)量連續(xù)20年位居世界第一,占全世界70%[1]。然而水產(chǎn)養(yǎng)殖的快速發(fā)展也引起了水環(huán)境污染,生態(tài)環(huán)境退化等一系列負(fù)面問題,并嚴(yán)重制約著我國水產(chǎn)養(yǎng)殖的可持續(xù)發(fā)展。其中磷作為藻類生長的主要營養(yǎng)物質(zhì),被以為是水體污染的關(guān)鍵因數(shù)[2],然而磷作為水產(chǎn)動物的必需營養(yǎng)物質(zhì),在水產(chǎn)動物的生長繁衍中不可或缺,可通過營養(yǎng)調(diào)控來減少水產(chǎn)動物磷的排放。本文擬通過對水產(chǎn)動物磷營養(yǎng)研究進(jìn)展進(jìn)行綜述,旨在為水產(chǎn)養(yǎng)殖磷的合理使用提供一定參考。1磷的營養(yǎng)作用磷是飼料無機(jī)鹽的主要組成成分,其直接介入到骨骼系統(tǒng)的構(gòu)成和維持,同時是動物細(xì)胞核和細(xì)胞膜的重要組成成分。此外磷還組成Na2HPO4/Na2H2PO4緩沖對,調(diào)節(jié)動物體酸堿平衡,介入構(gòu)成體內(nèi)大部分酶。對于魚類來講,腸的消化吸收扮演著重要角色,其小腸的營養(yǎng)物質(zhì)轉(zhuǎn)運主要依靠Na+、K+-ATPase分解ATP產(chǎn)生能力,而磷是ATP的重要組成部分,直接影響著水生動物的消化吸收[3],所以當(dāng)魚類磷缺乏時,會導(dǎo)致生長緩慢、骨骼變形、游動緩慢。此外在磷缺乏情況下,游離脂肪酸酯化構(gòu)成脂酰輔酶A會被抑制,降低脂肪供能[4],同時肝臟中谷丙轉(zhuǎn)氨酶活性、糖異生作用加強(qiáng),使脂肪利用率降低[5],最終導(dǎo)致體脂增加。在水產(chǎn)養(yǎng)殖中,甲殼類對鹽度的適應(yīng)和對浸透壓調(diào)節(jié)主要受堿性磷酸酶影響,此外堿性磷酸酶〔AKP〕是甲殼類生長發(fā)育和蛻皮的關(guān)鍵酶[6],而磷是AKP的重要組成部分,同時由于磷是甲殼類動物表皮的關(guān)鍵成分,尤其在蛻皮后期,其可刺激內(nèi)表皮的生產(chǎn)和外骨骼的礦化,與外表皮相鄰的致密層中豐富的磷為誘導(dǎo)和控制碳酸鈣沉積提供密切的空間關(guān)系。由于蛻皮后期,外骨骼磷含量最高,所以脫殼會導(dǎo)致甲殼類損失大量的磷,必須及時補(bǔ)充。2磷代謝甲殼類動物消化系統(tǒng)中礦物質(zhì)的主要吸收場所為中腸,魚類主要在腸道進(jìn)行吸收。消化道上皮細(xì)胞對磷的吸收依靠Na+和磷酸鹽轉(zhuǎn)運載體[7]。此外,水生動物還能夠通過鰓和體表進(jìn)行礦物質(zhì)的吸收,然而水產(chǎn)動物通過鰓和皮膚對磷的吸收利用有限,Phillips等〔1957〕的研究發(fā)現(xiàn),溪紅點鮭在96h內(nèi)從水體中獲取的磷僅占魚體磷含量的1/3000[8]。水產(chǎn)動物在飼料和水體中獲得的礦物質(zhì),最終通過糞尿進(jìn)行排泄,在淡水中水產(chǎn)動物高滲排出,不斷通過鰓排出小離子,是通過吸收而不是通過喝水來排泄大量稀釋的尿液。與此相反,在海水中的水產(chǎn)動物由于失水〔但從環(huán)境獲得單價離子〕以致必需喝水。這些多余吸收的鹽分主要通過鰓上特殊的氯細(xì)胞和鰓蓋上皮的主動轉(zhuǎn)運細(xì)胞來排泄,而腎臟主要通過尿排泄少量的二價離子,其余鹽通過糞便排出[9]。3水產(chǎn)動物磷需求量不同的水產(chǎn)動物對磷利用率不同,一般而言,有胃魚的磷利用率高于無胃魚,故而不同魚類對磷需求量各異,同時甲殼類動物對磷需求也不盡一樣。表1為常見水產(chǎn)動物對磷的需求量,然而由于影響水產(chǎn)動物磷需求因數(shù)較多,不同的試驗水體環(huán)境,試驗方法各不一樣,得出結(jié)論不完全一致。目前,研究者評判對魚類鈣磷需要量一般以生長性能、血清磷含量、骨骼磷含量等作為指標(biāo)。4水生動物對磷的利用率大量文獻(xiàn)顯示,不同的魚類對磷的表觀利用率差異很大,主要是由于其在消化系統(tǒng)上的差異所致。目前世界水產(chǎn)中主要養(yǎng)殖的三類魚,鯉科〔草魚、鯉魚等〕為無胃魚種、麗魚科〔羅非魚等〕和鮭科〔虹鱒等〕為有胃魚種,胃蛋白酶和鹽酸均由胃壁細(xì)胞分泌,而磷化合物需要酸性環(huán)境溶解吸收,故而鯉科魚類不能很好地消化利用溶解度的磷化合物。Hua〔20xx〕的研究表明,麗魚科和鮭科魚類對磷酸氫鈣的消化率可達(dá)62%~64%,然而鯉科魚類對其消化僅有30%[22],這也與鯉科魚類的腸道構(gòu)造相對較短,影響磷的消化率有關(guān)。甲殼類動物磷主要吸收部位在中腸中的肝胰腺中,而肝胰腺中的幾種刷狀腺膜載體的活性都依靠于pH[23],但部分甲殼類動物如對蝦的消化區(qū)域呈弱堿性,這使對蝦在對不同磷源的生物利用率差異宏大,對酸性磷源利用率顯著高于堿性磷源。凡納濱對蝦對磷酸二氫鈉利用率為95%和68.2%,但對磷酸氫二鈉的利用率僅為45%和19.1%,對碳酸氫鈣的利用率為45%,而對磷酸三鈣的利用率僅有15%[24]。5影響水產(chǎn)動物磷利用率因素5.1磷源在水產(chǎn)飼料中,不同磷源的利用率存在顯著差異,主要的動物性磷源有魚粉、肉骨粉。有研究表明,將魚粉作為主要蛋白源的飼糧總磷水平超過了維持魚類良好生長的最低需求[25],然而魚粉中磷主要存在形式磷酸三鈣復(fù)合物對大部分水產(chǎn)動物來講都是很難利用的。植物性磷源為大豆等植物原料中所含的植酸磷,但除開羅非魚等少數(shù)魚種大腸中有產(chǎn)生植酸酶的微生物能夠利用植酸磷外[26],多數(shù)水產(chǎn)動物對植酸酶的利用率較低。無機(jī)磷源包括磷酸二氫鈣、磷酸二氫鈉、磷酸氫鈣等,水產(chǎn)動物對其的利用率與其溶解度和pH相關(guān),溶解度越高,利用率越大,因而酸性磷源更容易被吸收利用[24]。通常情況下魚類對磷酸二氫鈣、磷酸二氫鈉、磷酸二氫鉀等磷酸鹽中的磷利用率最高,其次為磷酸氫鈣,最差為磷酸三鈣[27,28],同時,魚類對無機(jī)磷源的利用度要高于魚粉中磷利用率,甲殼類對無機(jī)磷源的利用有單鹽基的磷源優(yōu)于二鹽基的磷源,如對蝦對磷酸二氫鈉的利用優(yōu)于磷酸氫鈣[29],此外甲殼類動物對不同磷源的利用率還和其前胃pH相關(guān)[30]。同時對于海洋生物來講,細(xì)胞內(nèi)高濃度鉀離子,細(xì)胞外高濃度鈉離子,細(xì)胞內(nèi)外的鈉鉀離子濃度差能夠激活A(yù)TP酶,有利于海洋生物對環(huán)境的生理適應(yīng),因而海水動物對磷酸二氫鉀的利用率最高。5.2鈣磷比鈣和磷在動物代謝中有著密切的關(guān)系,鈣磷比對磷的利用率有著很大的影響。大量研究表明,當(dāng)鈣磷比適宜時,水產(chǎn)生物生長最快。Davis〔1994〕研究發(fā)現(xiàn),固然凡納濱對蝦對磷酸二氫鈣的表觀消化率〔46.3%〕顯著低于磷酸二氫鉀〔68.1%〕,但其生長性能卻好于磷酸二氫鉀組,可能是由于磷酸二氫鈣組的飼糧中鈣磷比維持在一個適宜水平[29]。羅文佳〔20xx〕經(jīng)研究也得出類似結(jié)果[31]。羅非魚最適鈣磷比為1:1.8[32],真鯛魚為1:2[33],草魚為1:3~2[34],紅海鯛為1:2[35],日本鰻為1:1[36],墨吉明對蝦為1.3:1[37],中國名對蝦1:1.7[38]。這可能是由于水產(chǎn)動物肌肉中鈣磷比是恒定的,與肌肉鈣磷比相吻合的對水產(chǎn)動物生長有較好的效果[38]。但對同一種魚類的鈣磷比也有不同的研究結(jié)果,如李愛杰〔1998〕研究表明鯉的最適比例為1:2[39],而林浩然〔1999〕研究報道鯉魚最適比例為1:2~2:1[33],這可能與水產(chǎn)動物能直接通過鰓和體表從水環(huán)境中攝取鈣相關(guān)。故而有學(xué)者以為水體中鈣含量適宜的條件下,魚類的生長與鈣磷比無必然聯(lián)絡(luò)[40]。此外,飼糧中鈣水平還會顯著影響甲殼類動物對磷吸收。Kai-minCheng等〔20xx〕研究表明,南美白對蝦在無鈣飼糧中,添加0.77%的有效磷就能知足生長,而當(dāng)飼糧中添加1%鈣時,飼糧中需添加1.22%的有效磷;當(dāng)添加2%鈣時,對蝦生長緩慢[41],但鈣水平對水產(chǎn)動物磷吸收利用的影響仍需進(jìn)一步研究。5.3植酸酶大部分水產(chǎn)動物體內(nèi)不能產(chǎn)生植酸酶,故而植物性原料中所含植酸磷很難被水產(chǎn)動物利用,同時植酸易在消化道內(nèi)構(gòu)成不溶性復(fù)合物,抑制對飼料中磷的利用,而不被利用的磷在水體中容易引起水體富華,造成環(huán)境污染。大量的研究表明,在水產(chǎn)飼料中添加植酸酶能夠有效分解飼料中的植酸,可產(chǎn)生無機(jī)磷,提高水產(chǎn)動物對其利用率[42],并減少磷排放[43],能夠替代部分無機(jī)磷酸鹽,節(jié)約飼料成本。周金敏〔20xx〕的研究表明,在斑點叉尾鮰飼糧中添加400g/t植酸酶,可提高總磷消化率16.71%,但將磷酸二氫鈣用量減少60%,植酸酶的對磷消化率的提高反而下降[44]。固然植酸酶不能完全取代無機(jī)磷,但能夠有效降低其使用量。植酸酶作為酶制劑,pH值、溫度、添加方式以及不同魚類由于消化道差異對其活性均有較大影響。5.4其他無機(jī)磷源在生產(chǎn)經(jīng)過中有一定的氟殘留,而較高的氟含量會嚴(yán)重干擾磷代謝。有研究證實,磷酸氫鈣的生物學(xué)利用率與其中氟含量存在負(fù)相關(guān),相關(guān)系數(shù)為-0.79~0.97[45]。VD能夠顯著提高鈉依靠型的轉(zhuǎn)運機(jī)制[46],進(jìn)而提高對磷利用率。在鰻魚[47]、鯰魚[48]、虹鱒[49]

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