主要的放線菌類型

主要的放線菌類型放線菌是具有菌絲、以孢子進(jìn)行繁殖、革蘭氏染色陽性的一類原核微生物。因其具有分枝狀菌絲、菌落形態(tài)與霉菌相似，過去曾認(rèn)為放線菌是"介于細(xì)菌與真菌之間的微生物"。然而，用近代生物學(xué)技術(shù)所進(jìn)行的研究結(jié)果表明，放線菌實際上是屬于細(xì)菌范疇內(nèi)的原核微生物，只不過其細(xì)胞形態(tài)為分枝狀菌絲。從系統(tǒng)發(fā)育上看，放線菌(除高溫放線菌外)與全部G+細(xì)菌一起同屬于這一大分支中的高G+C/mol%(60-72)群。多腔抱囊放線菌這類放線菌包括嗜皮菌屬、地嗜皮菌屬和弗蘭克氏菌屬，其共同特征是：菌絲進(jìn)行縱向和橫向分裂，直接產(chǎn)生孢子，菌絲形成細(xì)胞群或孢子簇，細(xì)胞壁含有內(nèi)消旋二氨基庚二酸(meso—Diaminopimelicacid,m—DAP)。嗜皮菌屬(Dermatophilum):菌絲在不同的平面上形成橫隔，構(gòu)成磚格狀細(xì)胞堆，產(chǎn)生直角側(cè)向分枝。寄生在哺乳動物體上，侵害未角質(zhì)化的表皮，引起滲出性皮炎。弗蘭克氏菌屬(Frankia):該屬放線菌最顯著的特征是能與非豆科木本植物共生固氮。在木麻黃和楊梅上可形成具有向上生長小根的根瘤；而在榿木、鼠李科和薔薇科植物上形成的根瘤成簇，每簇由許多裂片狀的小根瘤組成。在有隔、分枝的菌絲體頂端的泡囊柄上，形成泡囊，泡囊具有固氮功能。弗蘭克氏菌屬可利用的最適碳源是短鏈脂肪酸和有機酸，能利用吐溫是該屬獨特的特征。抱囊放線菌這類放線菌以孢囊孢子進(jìn)行繁殖為突出特征。孢子的分裂和排列方式用于區(qū)分不同的屬。游動放線菌屬(Actinoplanes)孢囊球狀、棒狀或不規(guī)則狀，產(chǎn)生圓形或近圓形具叢生鞭毛的游動孢子。多分布在腐爛植物和土壤中。指孢囊菌屬(Dactylosporangium)孢囊指狀或棒狀，其內(nèi)可產(chǎn)生規(guī)則的球形孢子，排列成單一行列。16SrRNA寡核苷酸編目表明該屬在系統(tǒng)發(fā)育上與游動放線菌菌屬、小單孢菌屬的關(guān)系密切。游動單孢菌屬(Planomonospora)產(chǎn)生梭形、具周生鞭毛的游動孢子是該屬的特征。多分布在溫帶和熱帶的土壤中。鏈霉菌鏈霉菌具有發(fā)達(dá)的基內(nèi)菌絲和氣生菌絲，孢子絲和孢子所具有的典型特征是區(qū)分各種鏈霉菌明顯的表觀特征，產(chǎn)多種抗生素是這類放線菌最突出的生理特性。鏈霉菌屬(Streptomyces)：包括幾百個種的鏈霉菌屬是放線菌中種類最多的一屬。該屬的孢子絲可呈直形、波曲和螺旋形，螺旋形有開環(huán)螺旋形鉤狀、松螺旋、緊螺旋之分。孢子絲在排列方式上又有簇生、單輪生、二級輪生之別。孢子絲可產(chǎn)3—50個孢子，孢子呈球形、橢圓形或桿狀，有的表面光滑，有的表面具有瘤狀、刺狀、毛發(fā)狀或鱗片狀等飾物。孢子絲的形狀、排列方式、孢子表面飾紋是分種的重要表型特征。該屬可產(chǎn)生1000多種抗生素，用于臨床的已超過100種，如鏈霉素(Streptomycin)、卡那霉素(Kanamycin)、絲裂霉素(Mitomycin)等，是放線菌中產(chǎn)抗生素最多的屬。此外，該屬的種還可以產(chǎn)生維生素、酶和酶抑制劑。多數(shù)腐生型的鏈霉菌在土壤中生長，分解土壤中其他微生物難以利用的有機物，對土壤環(huán)境具有高度的適應(yīng)性，在土壤改良中具有積極意義。少數(shù)寄生型的種能引起植物病害，如瘡痂鏈霉菌(S.scabies)可導(dǎo)致馬鈴薯和甜菜的瘡痂病。其它放線菌小單孢菌(Micromonospora)在單軸分枝的孢子梗上產(chǎn)生圓形的單生孢子是該屬最突出的表觀特征。腐生型的小單孢菌具有很強的分解纖維素、幾丁質(zhì)的能力，是土壤和水體中常見的放線菌。臨床上廣泛使用的慶大霉素是由該屬中的棘孢小單孢菌(M.echinospora)產(chǎn)生的。高溫放線菌屬(Thermoactinomyces)在系統(tǒng)發(fā)育上，該屬歸于G+WDNA低G+C菌群(G+C/mol%為30-42)，說明該屬與其他放線菌在遺傳上遠(yuǎn)緣。氣生菌絲和基內(nèi)菌絲均可產(chǎn)生單個孢子是該屬的特點。多分布在高溫的堆肥、廄肥和自熱草堆中，有些種可產(chǎn)抗生素。諾卡氏菌屬(Nocardia)和擬諾卡氏菌屬(Nocardiopsis)諾卡氏菌屬又名原放線菌屬，培養(yǎng)15小時至4天的菌絲體產(chǎn)生橫膈膜后可突然斷裂成長短近一致的桿狀或帶叉的桿狀體或球狀體，以此復(fù)制成新的多核菌絲體是該屬突出的特點。多數(shù)種只有營養(yǎng)菌絲，而無氣生菌絲。一些具有極薄氣生菌絲的種也可以產(chǎn)生桿狀或橢圓形的孢子。該屬可產(chǎn)生多種抗生素，如對結(jié)核分枝桿菌(Mycobacteriumtuberculosis)和麻風(fēng)桿菌(M.Leprae)有特效的利福霉素(rifomycin)以及抗G+菌的瑞斯托霉素(ristocetin)。此外，有的諾卡氏菌在石油脫蠟、烴類發(fā)酵、處理含氤廢水方面有實用價值。擬諾卡氏菌屬在形態(tài)特征上與諾卡氏菌屬相似，有的種可引起人和動物眼及肺部感染。馬杜拉放線菌屬(Actinomadura)該屬的放線菌可產(chǎn)生多種抗生素，如抗禽類球蟲病的馬杜霉素(madumycin)，有的種可通過傷口感染引起足分枝菌病。放線菌屬(Actinomyces