第一講 真菌概述

真菌學(xué)概論一、真菌的概念二、真菌與人類的關(guān)系三、真菌的一般形態(tài)四、真菌的分類主講人：王立安教授

一、真菌的概念真菌（fungusfungi）：有真正的細(xì)胞核，沒有葉綠素，它們一般進(jìn)行有性生殖和無性繁殖，營養(yǎng)體通常是絲狀且有分枝的結(jié)構(gòu)，細(xì)胞壁的主要成分為幾丁質(zhì)或纖維素，通常進(jìn)行營養(yǎng)吸收的生物。二、真菌與人類的關(guān)系1、真菌的數(shù)量及分布種類多、數(shù)量大：已描述的種類約1萬屬、7萬余種。Hawksworth在1991年估計(jì)自然界真菌數(shù)量在100萬~150萬種。中國：8-10萬種，已知8000種。分布廣：廣布地球表面。人類生活在真菌的汪洋大海之中。2、有益真菌地球生態(tài)系中的分解者，“清潔工”；形成菌根，擴(kuò)大了植物根的吸收面積，還產(chǎn)生拮抗物質(zhì)，擬制某些病原物；生防菌：白僵菌、擬青霉菌等；食品工業(yè)：面包、酒類、蒸饅頭、醬油、食醋、豆腐乳等。發(fā)酵工業(yè)：甘油、檸檬酸、乳酸、葡萄糖酸、延胡索酸。醫(yī)藥：茯苓、馬勃、雷丸、蟲草、靈芝、豬苓；青霉素、灰黃霉素、頭孢霉素等。食用菌：香菇、草菇、雞縱、羊肚菌、口蘑、松口蘑、木耳、銀耳、猴頭菌等。Apeach,whichhasbeencolonizedbyRhizopussp.二）對人類有害的真菌對植物的危害：植物病害90%以上是由真菌造成的。引起人和動物的疾?。夯抑讣?、腳氣、頭癬、腳癬；牛、羊、狗的山谷熱等。許多真菌含有毒性物質(zhì)，引起人和動物的中毒——致病、致死，如毒蘑菇80余種。腹鳴、嘔吐、幻覺、狂笑、精神錯(cuò)亂等。產(chǎn)生毒素：100余種，如黃曲霉毒素，致癌。三、真菌的一般形態(tài)與特性營養(yǎng)體：指真菌營養(yǎng)生長的所形成的結(jié)構(gòu)。繁殖體：指真菌繁殖階段所形成的結(jié)構(gòu)。（一）營養(yǎng)體1、菌絲體（mycelium）：真菌的典型營養(yǎng)體是絲狀體叫菌絲（hypha），組成真菌菌體的一團(tuán)菌絲叫菌絲體。菌絲呈管狀，多數(shù)真菌的菌絲以隔膜（septa）把菌絲分成很多間隔----有隔菌絲；有些真菌的菌絲沒有隔膜-----無隔菌絲。菌絲在各菌種之間差異有限，透明、有色、暗色、有無隔、直徑大小、橫隔的構(gòu)造和隔膜處是否小于菌絲直徑，表面有無疣狀物，是否等徑等Electronmicrographshowingeukaryotecellarchitecturetypicalforafungalcell.Notenucleus,mitochondria,endoplasmicreticulum,plasmalemma,vacuolesandcellwall(opaqueinthisslide).TheFungalCellWallmannoproteinsb1,6glucansb1,3chitinergosterolb1,3glucansynthaseCellmembraneAtlasoffungalInfections,RichardDiamondEd.1999IntroductiontoMedicalMycology.MerckandCo.2001Fungi-MorphologicalClassificationYeastMouldDimorphicspores/conidiaNon-septate(coenocytic)hyphalstrandcharacteristicofthefungibelongingtotheZygomycetes.Noteoccasionalseptaarefoundinthesefungi,however,whentheseseptaoccurtheyaresolidcrosswallswithnoporesandthereisnoflowofcytoplasmicmaterialbetweencells.2、原生質(zhì)團(tuán)（plasmodium）：菌體簡單，沒有細(xì)胞壁，只有一層原生質(zhì)膜包圍著多核的原生質(zhì)，變形蟲狀，可以隨著原生質(zhì)流動而運(yùn)動，如根腫菌。3、單細(xì)胞（uniocell）：營養(yǎng)體為有細(xì)胞壁和原生質(zhì)膜的單細(xì)胞，如酵母菌，壺菌。4、假菌絲（pseudomycelium）：某些酵母菌細(xì)胞進(jìn)行芽殖產(chǎn)生的芽孢互相連接成鏈狀類似菌絲體。5、兩型菌絲（amphoterichypha）：菌體在寄主體內(nèi)和培養(yǎng)基上表現(xiàn)出兩種不同的菌絲類型稱為兩型菌絲。如黑粉菌、外囊菌，寄主—菌絲體，培養(yǎng)基—酵母狀菌體。6、隔膜的類型：封閉隔：多數(shù)無隔菌絲當(dāng)菌絲形成繁殖器官、衰老或受傷時(shí)常形成完全封閉的隔膜。單空隔：隔膜中間為一孔。多孔隔：隔膜中間有許多微孔。復(fù)式隔（桶孔隔膜）（doliporeseptum）：在隔膜壁的中部圍繞著中心膜孔，有一個(gè)炸面圈或琵琶形的膨大，兩邊有園頂狀的膜狀結(jié)構(gòu)所覆蓋—隔孔帽。7、伏魯寧體(Voroninbody)：出現(xiàn)在子囊菌、擔(dān)子菌隔膜孔附近的一類物質(zhì)，與防止菌絲受傷后原生質(zhì)流出有關(guān)。Transmissionelectronmicrographofasectionthroughhyphaeshowingtypicalseptaandseptalporesofanascomycetousfungus(Chaetomiumglobosum).Transmissionelectronmicrographsofsectionsthrough"simple"septalporesofanAscomyceteshowingcharacteristicWoroninbodieswhichcanplugtheporeintheeventofinjurytothehyphalsegment.8、鎖狀聯(lián)合(clampconnection)：擔(dān)子菌雙核菌絲細(xì)胞進(jìn)行有絲分裂時(shí)出現(xiàn)的特殊結(jié)構(gòu)。多發(fā)生在菌絲的頂端。主要過程：兩核之間出現(xiàn)鎖狀突起→核進(jìn)入突起→兩核同時(shí)分裂→留1個(gè)子核在突起內(nèi)→細(xì)胞出現(xiàn)隔膜（前1核、后2核）→突起基部出現(xiàn)橫膈→突起內(nèi)的1子核與前核融合→雙核細(xì)胞形成。（二）菌絲的變態(tài)結(jié)構(gòu)

真菌的營養(yǎng)菌絲在進(jìn)化過程中為了更好地吸收營養(yǎng)，滿足其生長發(fā)育的要求，逐漸形成了一些特殊形態(tài)的結(jié)構(gòu)—變態(tài)結(jié)構(gòu)。1、附著胞（appressorium，appressoria）：分泌粘著物質(zhì)，以粘著在寄主表面；形成侵入絲，更有利于其侵入。2、附著枝（hypophode）：菌絲兩旁長出的短的分枝結(jié)構(gòu)，只起附著或營養(yǎng)功能，無侵入功能。外生真菌產(chǎn)生，如小煤炱目。3、吸器（haustorium，haustoria）：植物專性寄生菌菌絲在寄主細(xì)胞間隙延伸穿過細(xì)胞壁，在寄主細(xì)胞內(nèi)發(fā)育成吸器，吸收營養(yǎng)。形狀不同。4、假根（rhizoid）：菌絲產(chǎn)生的類似植物根的結(jié)構(gòu)，吸收營養(yǎng)，支撐作用。5、菌環(huán)（hyphaetrap）：菌絲組成的環(huán)狀物。多個(gè)菌環(huán)形成菌網(wǎng)（networkloops）。（三）菌絲體的組織化很多真菌在生活史的某個(gè)階段，菌絲體能形成一定的組織，其中菌絲互相交織的程度不同，有的較緊，有的很疏松。1、疏絲組織（prosenchyma）:密絲組織疏松，多少能看出菌絲體，大致作相互平行排列，機(jī)械力可分開。2、擬薄壁組織（pseudoparanchyma）:大致由等徑的薄壁細(xì)胞組成，排列緊密很象高等植物的組織，組織中的細(xì)胞一般是不易分離的（堿液煮可分開）。3、菌核（sclerotium）：由菌絲緊密交織形成的一種堅(jiān)硬結(jié)構(gòu)。外為擬薄壁組織，內(nèi)為疏絲組織。形狀不一，顏色較深，渡過不良環(huán)境。有的菌核只有米粒大小、有的菌核可達(dá)15公斤（雷丸）4、子座（stroma）：一種緊密的菌絲結(jié)構(gòu)，類似墊狀的營養(yǎng)結(jié)構(gòu)，常在其中或其上長生子實(shí)體，也是繁殖體的一部分。柱狀、棒狀、頭狀等。5、假子座（pseudostroma）：由菌絲組織和寄主組織共同形成的子座。菌索（rhizomorph）：菌絲組織形成的繩狀物，類似高等植物的根，又稱根狀菌索。能抵抗不良環(huán)境，當(dāng)環(huán)境轉(zhuǎn)佳時(shí)，又從尖端繼續(xù)生長延伸。

（四）真菌的繁殖

1、無性繁殖（asexualreproduction）：以營養(yǎng)繁殖為特征，即沒有兩個(gè)性細(xì)胞或性器官的結(jié)合。無性繁殖產(chǎn)生的孢子稱為無性孢子。無性繁殖的類型：1）

斷裂：菌絲斷裂成短片段或菌絲細(xì)胞相互脫離產(chǎn)生孢子。節(jié)孢子(anthrospore),如白地霉菌。厚垣孢子（chlamydospore）：菌絲中個(gè)別細(xì)胞膨大細(xì)胞壁加厚形成的休眠孢子。。2）裂殖：真菌的營養(yǎng)體細(xì)胞一分為二，變成兩個(gè)菌體，稱為裂殖孢子。3）芽殖：真菌的營養(yǎng)體、孢子或絲狀真菌的產(chǎn)孢細(xì)胞以芽生的方式產(chǎn)生孢子，稱為芽孢子(blastospore)。4）在無性繁殖組織內(nèi)產(chǎn)生原生質(zhì)割裂：成熟的孢子囊內(nèi)的原生質(zhì)被分割成許多小塊，每小塊的原生質(zhì)連同其中的細(xì)胞核共同形成一個(gè)孢子。孢子主要種類：（1）游動孢子（zoospore）：游動孢子囊（zoosporangium）萌發(fā)時(shí)，原生質(zhì)割裂成許多小塊，形成帶著鞭毛能游動的孢子。鞭毛菌的無性孢子。2）孢子囊孢子（sporangiospore）：孢子囊（sporangium）內(nèi)產(chǎn)生的單胞的內(nèi)生孢子。部分鞭毛菌和接合菌的無性孢子。（3）分生孢子（conidium，conidia）：子囊菌和半知菌的無性孢子。通過特化的產(chǎn)孢菌絲以芽殖或斷裂的方式產(chǎn)生。產(chǎn)生孢子的菌絲稱為分生孢子梗（conidiophore）。分生孢子?？梢詥紊?、簇生和束生。有的分生孢子梗自墊狀菌絲長出，使產(chǎn)孢總體結(jié)構(gòu)呈盤狀—分生孢子盤；有的產(chǎn)生于覆碗狀或球形的結(jié)構(gòu)——分生孢子器（座）。根霉黑曲霉2有性生殖（sexualreproduction）

以兩性細(xì)胞的結(jié)合，細(xì)胞核的結(jié)合為特征。產(chǎn)生的孢子稱有性孢子。一般在生活史中只進(jìn)行一次。多在生長后期。（1）

細(xì)胞學(xué)過程質(zhì)配（plasmogamy）：即帶著細(xì)胞核的原生質(zhì)進(jìn)行配合，形成雙核體（dikayon）。核配（karyogamy）：細(xì)胞核的配合。減數(shù)分裂（meiosis）：結(jié)合的核進(jìn)行減數(shù)分裂變成單倍體。質(zhì)配到核配經(jīng)歷的時(shí)間長短不一。雙核期不同，低等菌極短，高等均很長。

（2）有性生殖的方式

游動配子結(jié)合（planogameticcopulation）：兩個(gè)游動配子可以是同形的（同配生殖），也可以是異形的（異配生殖），后者兩個(gè)配子中一個(gè)能動一個(gè)不能動。配子囊接觸交配（gametangialcontact）：有同形的和異形的兩類交配。同形的分為“+”“-”，異形的分為“雌配子囊或藏卵器”“雄配子囊或雄器”。交配時(shí)兩個(gè)配子囊接觸產(chǎn)生溶壁、溶孔等通道，一方的細(xì)胞核進(jìn)入另一方的配子囊中，隨后無核的配子囊消解。配子囊接合（gametangialcopulation）：雌雄兩個(gè)配子囊細(xì)胞全部融合在一起，合二為一；或一個(gè)配子囊的全部內(nèi)容物轉(zhuǎn)移到另一配子囊中去。授精作用（spermatization）：雄器中產(chǎn)生小型單核精子（性孢子），借昆蟲、風(fēng)和水傳到雌性器官的受精絲或產(chǎn)囊絲上，或由精器上發(fā)生的授精絲把精子送到雌性器官中而與卵細(xì)胞結(jié)合。（子囊菌和銹菌）體細(xì)胞結(jié)合（somatogamy）：即菌絲營養(yǎng)細(xì)胞直接配合。不產(chǎn)生任何性器官。（擔(dān)子菌）（3）

有性孢子的類型休眠孢子囊（restingsporangium）：由兩個(gè)游動配子配合所形成的合子發(fā)育而成，具厚壁。萌發(fā)時(shí)產(chǎn)生游動孢子。卵孢子（oospore）：由雄器和藏卵器交配形成。2N。卵菌的有性孢子。接合孢子（zygospore）：由配子囊配合產(chǎn)生。接合菌的有性孢子。ZygosporesofRhizopussexualis.SexualreproductionintheZygomycetesisisogamous,i.e.reproductionusuallyinvolvestwogametesofsimilarsize(seethetwosuspensorcellseithersideoftheblack,rough-walledzygospores).ScanningelectronmicrographofazygosporeofRhizopushomothallicusshowingtwosuspensorcellseithersideofarough-walledzygosporeMaturesporangiumofRhizopusmicrosporusshowingaglobosecolumellasupportingamassofsporangiospores.AsexualreproductionintheZygomycetesisbytheproductionofnon-motilesporangiosporesinasporangium.Collapsed"umbrellashaped"columellaofRhizopusstoloniferfollowingsporangiosporedispersalScanningelectronmicrographsshowingstriatesporangiosporesofRhizopusstolonifer.子囊孢子（ascospore）：由兩個(gè)異形配子囊結(jié)合，發(fā)育成子囊，子囊中形成的孢子叫子囊孢子，一般為8個(gè)。子囊菌的有性孢子。Alinear,cylindrical,eight-sporedascusofSordariafimicola.Noteascosporogenesis(sexualreproductionintheAscomycotina)involvestheformationofascospores,typicallyeight,by"freecellformation"withinanascus.Clavateshaped,eight-sporedascioftheLoculoascomycete,Leptosphaerulinashowingmulticellularascospores.擔(dān)孢子（basidiospore）：由雙核菌絲上產(chǎn)生的擔(dān)子上形成的外生孢子。一般為4個(gè)。擔(dān)子菌的有性孢子。014014.ScanningelectronmicrographofasmallcrosssectionofagillfromthecommonfieldmushroomAgaricuscampestrisshowingtypicalbasidiainvariousdevelopmentalstages.Notebasidiatypicallyproducefourbasidiosporessupportedonfinepeg-likestructurescalledsterigmata.015015.ScanningelectronmicrographshowingatypicalbasidiumofAgaricuscampestriswithfoursterigmataandthreeremainingmaturebasidiospores.Basidiospore Formedexternallyonapedestal

(basidium)SexualsporesFigure12.8（3）異核現(xiàn)象（heterocarysis）概念：在真菌中不同基因型的細(xì)胞核同時(shí)存在于同一菌絲細(xì)胞的現(xiàn)象。異核體的來源：不同基因型的菌絲融合造成；少數(shù)細(xì)胞核突變；少數(shù)單倍體核融合而成二倍體。意義：使真菌菌絲在營養(yǎng)體和生理生化等性狀方面發(fā)生改變（如V和aa合成方面；具生長優(yōu)勢，類似于高等植物的雜種優(yōu)勢；儲備隱性突變，增強(qiáng)環(huán)境適應(yīng)能力。（4）準(zhǔn)性生殖（parasexuality）異核體菌絲中兩個(gè)在遺傳上不同的細(xì)胞核結(jié)合形成雜合二倍體，雜合二倍體核在有絲分裂中可以發(fā)生染色體的交換、基因重組，經(jīng)過單倍體化形成單倍體。作用類似于有性生殖。一些未發(fā)現(xiàn)有性生殖的半知菌可以進(jìn)行準(zhǔn)性生殖，某些真菌既可以進(jìn)行有性生殖也也可以進(jìn)行準(zhǔn)性生殖。準(zhǔn)性生殖與減數(shù)分裂的區(qū)別減數(shù)分裂過程：質(zhì)配→核配→減數(shù)分裂→有性重組子。準(zhǔn)性生殖：異核體形成→雙倍體形成→單倍體化（有絲分裂）。準(zhǔn)性生殖可通過單倍體化產(chǎn)生新的基因組合，彌補(bǔ)了其缺乏有性生殖的缺陷，在進(jìn)化上具重要意義。（5）多型現(xiàn)象（polymorphism）：許多真菌的生活史中可以產(chǎn)生兩種或兩種以上的孢子。如全生活史的銹菌可以產(chǎn)生性孢子、銹孢子、夏孢子、冬孢子和擔(dān)孢子共5種類型的孢子。（6）單主寄生（autoecism）：在一種寄主上就能完成生活史。又叫同主寄生。（7）轉(zhuǎn)主寄生（heteroecism）：必需在兩種或兩種以上寄主植物上生活才能完成其生活史。又叫異主寄生。四、真菌的分類（一）真菌分類的目的根據(jù)國際上已經(jīng)承認(rèn)的一些分類系統(tǒng)給每一種真菌命名，以便交流有關(guān)真菌的各方面的知識；指出已知菌種之間的親緣關(guān)系，因?yàn)橛H緣關(guān)系相近的種其生物學(xué)特性也相似。（二）分類主要依據(jù)形態(tài)特為主。孢子類型、菌絲、繁殖器官等形態(tài)特點(diǎn)。生理生化為輔。如DNA中的G+Cmol%用于酵母屬的一級分類;cytC的氨基酸序列反映真菌之間的親緣關(guān)系；賴氨酸合成途徑有兩種：α，ε-二氨基庚二酸途徑（DAP）為低等真菌卵菌、絲壺菌特有；α-氨基己二酸途徑（AAA）為高等真菌特有。界（Kingdom）門（Division）-mycota亞門(Subdivision)-mycotina綱(Class)-mycetes目(Order)-ales科(Family)-aceae屬(Genus)種(Species)（三）真菌的分類單元種指彼此非常相象明顯區(qū)別于其它類群的實(shí)體。種是真菌分類的基本單元。多采用生物學(xué)種的概念，但某些類群結(jié)合寄主范圍進(jìn)行種的劃分。變種（variety）：種下具有一定的形態(tài)差異。?；停‵ormaspecialis,f.sp.）：對不同種的寄主植物寄生程度不同。小種（race）、生理小種（physiologicalrace）：對不同品種的致病能力不同。營養(yǎng)體親和群（vegetativecompatibilitygroup,VCG）、菌絲融合群（anastomosisgroup,AG）:根據(jù)營養(yǎng)體親和性在種下或?qū)；拖旅鎰澐值念惾?，這些真菌通常不產(chǎn)生孢子。（四）真菌分類系統(tǒng)Martin等(1950)系統(tǒng)《真菌大綱》：植物界-菌藻植物門-粘菌亞門，真菌亞門（四綱：藻狀菌綱、子囊菌綱、擔(dān)子菌綱、半知菌綱）。19世紀(jì)70年代中期被廣泛采用。Ainsworth等(1973)系統(tǒng)：真菌界-真菌門-五個(gè)亞門（鞭毛菌、接合菌、半知菌、子囊菌、擔(dān)子菌。權(quán)威性的《真菌字典》第八版（1995）系統(tǒng)：把原來的真菌劃分為：原生動物界（粘菌、根腫菌、集孢菌門、網(wǎng)柄菌門），藻界（絲壺菌門、卵菌門），真菌界（壺菌、接合菌、子囊菌、擔(dān)子菌四門）。把半知菌改稱有絲分裂孢子真菌放在了子囊菌。真菌的分類系統(tǒng)(1)Ainthworth（1973）的分類系統(tǒng)：真菌界：粘菌門真菌門：鞭毛菌亞門接合菌亞門擔(dān)子菌亞門子囊菌亞門半知菌亞門(2)Alexopoulus（1979）的分類系統(tǒng)真菌界：裸菌門，鞭毛菌門，無鞭毛菌門真菌界分類檢索表1．原生質(zhì)團(tuán)或假原生質(zhì)團(tuán)存在粘菌門1．原生質(zhì)團(tuán)或假原生質(zhì)團(tuán)缺乏2（真菌門）2.有能動細(xì)胞（游動孢子），有性孢子為卵孢子鞭毛菌亞門2．無能動細(xì)胞33．具有性階段43.缺有性階段