第十一章細(xì)胞質(zhì)遺傳

第十一章細(xì)胞質(zhì)遺傳11.細(xì)胞質(zhì)遺傳與核遺傳的差異。2.細(xì)胞質(zhì)遺傳的特點(diǎn)。3.質(zhì)核基因間的關(guān)系。4.雄性不育：

①．核不育型、質(zhì)核互作不育型；

②．孢子體不育、配子體不育；

③．生產(chǎn)應(yīng)用。本章重點(diǎn)2第一節(jié)細(xì)胞質(zhì)遺傳的特點(diǎn)3一、細(xì)胞質(zhì)遺傳的概念：遺傳物質(zhì)核基因組染色體細(xì)胞質(zhì)基因組細(xì)胞器基因組非細(xì)胞器基因組葉綠體基因組(ctDNA)線粒體基因組(mtDNA)中心?；蚪M(centroDNA)動粒基因組(kintoDNA)膜體系基因組(membraneDNA)共生體基因組(symbiontDNA)細(xì)菌質(zhì)?；蚪M(plasmidDNA)基因（核DNA）4細(xì)胞質(zhì)遺傳：

由胞質(zhì)遺傳物質(zhì)引起的遺傳現(xiàn)象（又稱非染色體遺傳、非孟德爾遺傳、染色體外遺傳、核外遺傳、母性遺傳）。細(xì)胞質(zhì)基因組：

所有細(xì)胞器和細(xì)胞質(zhì)顆粒中遺傳物質(zhì)的統(tǒng)稱。5二、細(xì)胞質(zhì)遺傳的特點(diǎn)：1．特點(diǎn)：①.正交和反交的遺傳表現(xiàn)

不同。

核遺傳：表現(xiàn)相同，其遺傳物質(zhì)由雌核和雄核共同提供；

質(zhì)遺傳：表現(xiàn)不同，某性狀表現(xiàn)于母本時(shí)才能遺傳給子代，故又稱母性遺傳。6②.連續(xù)回交，母本核基因可被全部

置換掉，但由母本細(xì)胞質(zhì)基因所

控制的性狀仍不會消失；③.由細(xì)胞質(zhì)中的附加體或共生體

決定的性狀，其表現(xiàn)往往類似

病毒的轉(zhuǎn)導(dǎo)或感染，即可傳遞

給其它細(xì)胞。④.基因定位困難：

遺傳方式是非孟德爾遺傳，

雜交后代不表現(xiàn)有比例的分離。

帶有胞質(zhì)基因的細(xì)胞器在

細(xì)胞分裂時(shí)分配是不均勻的。72.母性遺傳：

真核生物有性過程：

卵細(xì)胞：有細(xì)胞核、大量的細(xì)胞質(zhì)和細(xì)胞器。

∴能為子代提供核基因和全部或絕大部分胞質(zhì)基因。

精細(xì)胞：只有細(xì)胞核，細(xì)胞質(zhì)或細(xì)胞器極少或沒有。

∴只能提供其核基因，不能或極少提供胞質(zhì)基因。

∴一切受細(xì)胞質(zhì)基因所決定的性狀，其遺傳信息一般只能通過卵細(xì)胞傳給子代，而不能通過精細(xì)胞遺傳給子代。卵細(xì)胞精細(xì)胞8第二節(jié)母性影響9一、母性影響的概念：

下一代表現(xiàn)型由上一代母本基因型決定。二、母性影響的本質(zhì)：

由核基因的產(chǎn)物在卵細(xì)胞中積累所引起的一種遺傳現(xiàn)象。

∴母性影響不屬于胞質(zhì)遺傳的范疇。10三、實(shí)例：

椎實(shí)螺的外殼旋轉(zhuǎn)方向的遺傳。

椎實(shí)螺是一種♀、♂同體的軟體動物，每一個體又能同時(shí)產(chǎn)生卵子和精子，但一般通過異體受精進(jìn)行繁殖。

∴椎實(shí)螺即可進(jìn)行異體雜交、又可單獨(dú)進(jìn)行個體的自體受精。椎實(shí)螺外殼的旋轉(zhuǎn)方向有左旋和右旋之分，屬于一對相對性狀。113．雜交試驗(yàn)：①.過程：椎實(shí)螺進(jìn)行正反交，F(xiàn)1旋轉(zhuǎn)方向都與各自

母本相似，即右旋或左旋，F(xiàn)2均為右旋，

F3才出現(xiàn)右旋和左旋的分離。

正交反交12正交：♀(右旋)SS×♂(左旋)ss

↓異體受精

F1

全部為右旋(Ss)

↓自體受精

F2

1SS∶2Ss∶1ss（均右旋）↓

↓

↓

F3右旋

右旋

左旋

(SS)

(分離)

(ss)

3∶1自體受精13反交：♀(左旋)ss×♂(右旋)SS

↓異體受精F1

全為左旋(Ss)

↓自體受精F2

1SS∶2Ss∶1ss（均右旋）↓

↓

↓F3

右旋

右旋

左旋

(SS)

(分離)

(ss)

3∶1自體受精14

椎實(shí)螺外殼旋轉(zhuǎn)方向是由受精卵分裂時(shí)紡錘體分裂

方向決定的，并由受精前的母體基因型決定。

左旋──受精卵紡錘體向中線左側(cè)分裂；

右旋──受精卵紡錘體向中線右側(cè)分裂。

∴母體基因型

受精卵紡錘體分裂方向

椎實(shí)螺外殼旋轉(zhuǎn)方向?！?/p>

如果試驗(yàn)只進(jìn)行到F1，很可能被誤認(rèn)為細(xì)胞質(zhì)遺傳。∵

F1的旋轉(zhuǎn)方向同母本一致。②.

原因：15③.母性影響（又稱：前定作用、延遲遺傳）：

由受精前母體卵細(xì)胞基因型決定子代性狀表現(xiàn)的影響。16第三節(jié)葉綠體遺傳17一、葉綠體遺傳的表現(xiàn)：

1.紫茉莉花斑性狀遺傳：

①.紫茉莉花斑植株：

著生綠色、白色和

花斑三種枝條，且白色

和綠色組織間有明顯的

界限。18①.柯倫斯（1908）雜交試驗(yàn)：

接受花粉的枝條

提供花粉的枝條

雜種植株的表現(xiàn)

白色白色、綠色、花斑均為白色綠色白色、綠色、花斑均為綠色花斑白色、綠色、花斑白色、綠色、花斑

（不成比例）

雜種植株所表現(xiàn)的性狀完全由母本枝條所決定，與提供花粉的父本枝條無關(guān)。∴控制紫茉莉花斑性狀的遺傳物質(zhì)是通過母本傳遞的。19正常質(zhì)體

和白色質(zhì)體細(xì)

胞隨機(jī)分配花斑枝條：

綠細(xì)胞中含有正常的綠色質(zhì)體（葉綠體）；

白細(xì)胞中只含無葉綠體的白色質(zhì)體（白色體）；

綠白組織交界區(qū)域：某些細(xì)胞內(nèi)既有葉綠體、又有白色體。∴紫茉莉的花斑現(xiàn)象是葉綠體的前體（質(zhì)體）變異而引起的。②.原因：

正常質(zhì)體

白色質(zhì)體

正常和白色

質(zhì)體混合綠色白色花斑20

花粉中精細(xì)胞內(nèi)不含質(zhì)體，上述3種分別發(fā)育的卵細(xì)胞無論接受何種花粉，其子代只能與提供卵細(xì)胞的母本相似，分別發(fā)育成正常綠株、白化株、花斑株。

花斑現(xiàn)象：天竺葵、月見草、衛(wèi)矛、煙草等20多種植物中發(fā)現(xiàn)。212.玉米條紋葉的遺傳：

胞質(zhì)基因遺傳的獨(dú)立性是相對的，有些性狀的變異是由質(zhì)核基因共同作用下發(fā)生的。

玉米細(xì)胞核內(nèi)第7染色體上有一個控制白色條紋的基因ij，純合ijij株葉片表現(xiàn)為白色和綠色相間的條紋。22

P綠色

×

條紋

IjIj

↓

ijij

F1

全部綠色(Ijij)

↓

F2

綠色(IjIj)

綠色(Ijij)

條紋(ijij)

3∶1（純合時(shí)ij核基因使胞質(zhì)內(nèi)質(zhì)體突變）

3∶1表明綠色和非綠色為一對基因的差別。

這個由隱性核基因所造成的質(zhì)體變異具有不可逆的性質(zhì)，

質(zhì)體變異一經(jīng)發(fā)生，便能以細(xì)胞質(zhì)遺傳的方式而穩(wěn)定傳遞。正交試驗(yàn)：23

P條紋

×綠色

ijij

↓

IjIj

F1

綠色

白化

條紋

Ijij

Ijij

Ijij反交試驗(yàn)：

條紋

×

綠色

Ijij

IjIj

連續(xù)回交

┌──┬──┬──┬──┬──┐

綠色條紋白化綠色條紋白化

IjIj

IjIj

IjIj

Ijij

Ijij

Ijij

（綠色、條紋、白化三類植株無比例）

連續(xù)回交（輪回親本為綠株），當(dāng)ij基因被取代后，仍然未發(fā)現(xiàn)父本對這一性狀產(chǎn)生影響。24㈠、葉綠體DNA的分子特點(diǎn):①.

ctDNA與細(xì)菌DNA相似，

裸露的DNA；②.

閉合雙鏈環(huán)狀結(jié)構(gòu)；

③.

多拷貝：

高等植物每個葉綠體中

有30~60個DNA，整個細(xì)胞約有幾千個DNA分子；

藻類中，葉綠體中有幾十至上百個DNA分子，整個

細(xì)胞中約有上千個DNA分子。

④.

單細(xì)胞藻類中GC含量較核DNA小，高等植物差異不明顯；二、葉綠體遺傳的分子基礎(chǔ)：25

⑤.

一般藻類ctDNA的浮力密度輕于核DNA，而高等植物

兩者的差異較小。

26㈡、葉綠體基因組的構(gòu)成：

1、低等植物的葉綠體基因組：⑴.ctDNA僅能編碼葉綠體本身結(jié)構(gòu)和組成的一部分物質(zhì)；

如各種RNA、核糖體（70S）蛋白質(zhì)、光合作用膜蛋白

和RuBp羧化酶8個大亞基。

⑵.特性：與抗藥性、溫度敏感性和某些營養(yǎng)缺陷有關(guān)。27圖衣藻（Chlamydomonasreinhardi）的葉綠體基因組

a.ct

DNA物理圖：由不同限制性內(nèi)切酶（EcoRI、BamHI和BglII）處理所得的ct

DNA物理圖，用三個同心圓環(huán)表示。b.ct

DNA遺傳學(xué)圖：標(biāo)記了一些抗生素抗性位點(diǎn)和標(biāo)記基因：ap.DNA分子在葉綠體膜上的附著點(diǎn)；ac2、ac1.

醋酸缺陷型；sm2、sm3.

鏈霉素抗性；spc.

螺旋霉素抗性等。28

①.

多數(shù)高等植物的ctDNA大約為150

kbp：

煙草ctDNA為155844

bp、水稻ctDNA為134525

bp。

②.ctDNA能編碼126個蛋白質(zhì)：12%序列是專為葉綠體的

組成進(jìn)行編碼；

③.葉綠體的半自主性：有一套完整的復(fù)制、轉(zhuǎn)錄和翻譯

系統(tǒng)，但又與核基因組緊密聯(lián)系。

如葉綠體中RuBp羧化酶的生物合成

8個大亞基（由

葉綠體基因組編碼）

8個小亞基（由核基因組編碼）。2.高等植物的葉綠體基因組：29玉米和菠菜的葉綠體基因組圖

玉米葉綠體DNA30㈢、葉綠體內(nèi)遺傳信息的復(fù)制、轉(zhuǎn)錄和翻譯系統(tǒng):1.ctDNA與核DNA復(fù)制相互獨(dú)立，但都是半保留復(fù)制方式；2.葉綠體核糖體為70S、而細(xì)胞質(zhì)中核糖體為80S；3.葉綠體中核糖體的rRNA堿基成分與細(xì)胞質(zhì)和原核生物中rRNA不同；4.葉綠體中蛋白質(zhì)合成需要的20種氨基酸載體tRNA分別由核DNA和ctDNA共同編碼。

其中脯氨酸、賴氨酸、天冬氨酸、谷氨酸和半胱氨酸為核DNA所編碼，其余10多種氨基酸為ctDNA所編碼。31第四節(jié)線粒體遺傳32

兩種接合型均可產(chǎn)生原子囊果（卵細(xì)胞）和分生孢子（精細(xì)胞）。一、線粒體遺傳的表現(xiàn)：

㈠、紅色面包霉緩慢生長突變

型的遺傳：33①.緩慢生長突變型：在正常繁殖條件下能穩(wěn)定地遺傳下去，經(jīng)過多次接種移植、其遺傳方式和表現(xiàn)型都不會改變。②.試驗(yàn)：

緩慢生長特性只能在通過母本傳遞給后代。34

③.分析：

緩慢生長突變型在幼嫩培養(yǎng)階段時(shí)無細(xì)胞色素氧化酶，酶是正常代謝所必需的。

由于細(xì)胞色素氧化酶的產(chǎn)生與線粒體有關(guān)，且觀察到緩慢生長突變型中的線粒體結(jié)構(gòu)不正常。

∴有關(guān)基因存在于線粒體之中，由母本傳遞。35

小菌落酵母細(xì)胞缺少細(xì)胞色素a和b、細(xì)胞色素氧化酶不能有氧呼吸不能有效利用有機(jī)物

產(chǎn)生小菌落。㈡、酵母小菌落的遺傳：36二、線粒體的分子遺傳：㈠、線粒體DNA分子特點(diǎn)：

mtDNA（如人類的線粒體）與核DNA的區(qū)別：

⑴.mtDNA無重復(fù)序列；

⑵.mtDNA的浮力密度比較低；

⑶.mtDNA的G、C含量比A、T

少，如酵母mtDNA的GC含量為21%；

⑷.mtDNA兩條單鏈的密度不同，分別為重鏈（H）和輕鏈（L）；

⑸.

mtDNA非常小，僅為核DNA十萬分之一。37線粒體數(shù)目及mtDNA大?。?8㈡、線粒體基因組的構(gòu)成：1981年Kanderson最早測出人的mtDNA全序列為16569

bp。人、鼠、牛的mtDAN全序列中測出：

2個rRNA基因、22個tRNA基因、13個蛋白質(zhì)基因等。

人、鼠和牛的mtDNA分別有16569

bp、16275

bp和16338

bp。

22個tRNA基因的位置用各個tRNA接受的氨基酸示于圓環(huán)外。

12S及16SrRNA基因和13個開放閱讀框架位置用相應(yīng)符號表示在圓環(huán)內(nèi)。

URF：尚未確定開放閱讀框架。OH和OL示兩條互補(bǔ)鏈復(fù)制起始點(diǎn)。線粒體基因組圖391984年，Lonsdale測出玉米mtDNA：含有570

kbp；并存在多個重復(fù)序列（主要有6種）；

rRNA基因、tRNA基因和細(xì)胞色素C氧化酶基因均已定位。玉米葉綠體DNA40㈢、線粒體遺傳信息的復(fù)制、轉(zhuǎn)錄和翻譯系統(tǒng)：

①.復(fù)制方式為半保留復(fù)制，由線粒體DNA聚合酶完成。41②.有自身的核糖體，且不同的生物差異大：

人的Hela細(xì)胞線粒體核糖體為60S，由45S和35S兩個亞基組成，而細(xì)胞質(zhì)核糖體為74S；酵母核糖體（75S）和各種RNA（rRNA、tRNA和mRNA），而細(xì)胞質(zhì)核糖體為80S。③.線粒體的密碼子與核基因

密碼子有差異：

紅色氨基酸密碼子為人類線粒體與核基因不同的密碼子（右圖），其中有22種tRNA基因，細(xì)胞質(zhì)中則有32種tRNA基因。42④.半自主性的細(xì)胞器：

線粒體內(nèi)100多種蛋白質(zhì)中，約有10種是線粒體本身合成的，包括細(xì)胞色素氧化酶亞基、4種ATP酶亞基和1種細(xì)胞色素b亞基。

∴線粒體的蛋白是由線粒體本身和核基因共同編碼的，是一種半自主性的細(xì)胞器。43第五節(jié)共生體和質(zhì)粒決定的

染色體外遺傳44一、共生體的遺傳：㈠、共生體（symbionts）：

不是細(xì)胞生存所必需的組成部分，僅以某種共生的形式存在于細(xì)胞之中。能夠自我復(fù)制，或者在核基因組作用下進(jìn)行復(fù)制；

對寄主表現(xiàn)產(chǎn)生影響，類似細(xì)胞質(zhì)遺傳的效應(yīng)。45

1.結(jié)構(gòu)：

草履蟲（Parameciumaurelia）是一種常見的原生動物，種類很多。

大核（1個），是多倍體，主要負(fù)責(zé)營養(yǎng)；

小核（1~2個），是二倍體、主要負(fù)責(zé)遺傳。

2.繁殖：

⑴.無性生殖：

一個個體經(jīng)有絲分裂成兩個個體。㈡、草履蟲放毒型的遺傳:46①AA和aa二倍體接合；②

大核開始解體，小核

經(jīng)減數(shù)分裂8個小核；③

每一個體中有7個小核

解體，留下1個小核，再

經(jīng)一次分裂。④

兩個體互換1個小核，

并與未交換小核合并；⑤

小核合并

二倍體，

基因型為Aa；⑥

大核已完全解體，小核又經(jīng)兩次有絲分裂兩個個體分開接合完成；⑦

每一個體中的兩個小核發(fā)育成兩大核；⑧

小核再經(jīng)一次有絲分裂，兩個親本各自進(jìn)行分裂。⑵.有性生殖：（接合生殖）47⑶.

自體受精（autogamy）產(chǎn)生基因分離和純合：

a、b.

兩個小核分別進(jìn)行減數(shù)分裂，形成8個小核，其中7個解體，

僅留1個小核；

c.

小核經(jīng)一次有絲分裂而成為2個小核；

d.

兩個小核融合成為一個二倍體小核；

e.

小核經(jīng)2次有絲分裂形成4個二倍體小核；

f.

2個小核發(fā)育成2個大核；

g.

1個細(xì)胞分裂成2個，各含2個二倍體體小核。48

放毒型：有K基因和卡巴粒（Kappa，直徑0.2~0.8

m），才能穩(wěn)定分泌出一種毒素（草履蟲素）。

敏感型：有K或k基因，而無卡巴粒，則不產(chǎn)生草履蟲素。

Kappa粒位于細(xì)胞質(zhì)內(nèi)（呈游離狀態(tài)），K位于核內(nèi)。

草履蟲素能殺死其它無毒的敏感型。㈢、草履蟲放毒性的遺傳特點(diǎn)：49①.放毒型的遺傳基礎(chǔ)：

細(xì)胞質(zhì)中的卡巴粒和核內(nèi)K基因，同時(shí)存在時(shí)才能保證放毒型的穩(wěn)定。②.K

基因本身不產(chǎn)生卡巴粒，也不合成草履毒蟲素，僅能保證卡巴粒在細(xì)胞質(zhì)內(nèi)持續(xù)存在。③.雜交試驗(yàn)：

放毒型（KK＋卡巴粒）與敏感型（kk，無卡巴粒）的雜交。50雜交時(shí)間短：

僅交換兩個小核中的一個，未交換細(xì)胞質(zhì)內(nèi)的卡巴粒，F(xiàn)1其表型不變。自體受精后基因分離純合，僅胞質(zhì)中有卡巴粒和基因型為KK的草履蟲為放毒型，其余為敏感型。51雜交時(shí)間長：

同時(shí)交換小核與胞質(zhì)中的卡巴粒，F(xiàn)1均表現(xiàn)為放毒型。自體受精后基因純合；無性繁殖，kk基因型中的卡巴粒漸漸丟失而成為敏感型。52以上實(shí)驗(yàn)可知：

只有KK或Kk

+

卡巴粒的個體能保持放毒性。

核內(nèi)K基因

細(xì)胞質(zhì)內(nèi)卡巴粒的增殖

產(chǎn)生草履蟲素。

kk+卡巴粒個體雖有卡巴粒，但無K基因而不能保持其放毒性，多次無性繁殖后卡巴粒逐漸減少

為敏感型。

KK或kk基因型個體在無卡巴粒時(shí)均為敏感型。

∵卡巴粒不受K或k基因的控制?？ò土ｋm然依附于K基因，但仍有一定的獨(dú)立性，可以自行復(fù)制?！嗪嘶蚩梢砸鹳|(zhì)基因的突變，質(zhì)基因的存在決定于核基因，但質(zhì)基因具有一定的獨(dú)立性，能夠決定遺傳性狀的表現(xiàn)。53二、質(zhì)粒的遺傳：

1.

質(zhì)粒（plasmid）：

一種附加體，幾乎存在于每一種細(xì)菌細(xì)胞中，屬于一種自主的遺傳成分，能夠獨(dú)立地進(jìn)行自我復(fù)制。

E.coli質(zhì)粒嵌合到染色體上稱附加體。

大部分質(zhì)粒獨(dú)立于染色體，決定細(xì)菌的某些性狀，其遺傳具有類似細(xì)胞質(zhì)遺傳的特征。542.

E.coli的F因子的遺傳：

E.coli一般進(jìn)行無性繁殖，有時(shí)也能進(jìn)行個體間接合生殖。除F-（無F因子）細(xì)胞不能彼此接合外，其它細(xì)胞的接合都可能發(fā)生。如：

F+×F+、F+×F-；

Hfr×F+、Hfr×F-；

∴F因子：性因子或致育因子。55

雖然細(xì)胞質(zhì)DNA在分子大小和組成上與核DNA有某些區(qū)別，但作為一種遺傳物質(zhì)，在結(jié)構(gòu)和功能上仍與核DNA有許多相同點(diǎn)。

均按半保留方式復(fù)制；

表達(dá)方式一樣，

核糖體

DNA

mRNA蛋白質(zhì)

均能發(fā)生突變，且能穩(wěn)定遺傳，其誘變因素亦相同。

三、細(xì)胞質(zhì)遺傳和細(xì)胞核遺傳的異同：㈠、共同點(diǎn)：56㈡、不同點(diǎn)：

細(xì)胞質(zhì)DNA

核DNA

突變頻率大突變頻率較小

較強(qiáng)的定向突變性難于定向突變性

正反交不一樣正反交一樣

基因通過雌配子傳遞基因通過雌雄子傳遞

基因定位困難雜交方式進(jìn)行基因定位

載體分離無規(guī)律有規(guī)律分離

細(xì)胞間分布不均勻細(xì)胞間分布均勻

某些基因有感染性無感染性

57第六節(jié)植物雄性不育的類型

及其遺傳機(jī)理58

雄性不育特征是雄蕊發(fā)育不正常，不能產(chǎn)生有正常功能的花粉，但其雌蕊發(fā)育正常，能接受正常花粉而受精結(jié)實(shí)。植物界很普遍，在水稻、玉米、高梁、大小麥、甜菜、油菜等大量植物中存在。其中水稻、油菜、玉米雄性不育性已用于大田生產(chǎn)之中。一、雄性不育(malesterility)的類別：質(zhì)遺傳型質(zhì)核互作遺傳型核遺傳型雌性不育（目前尚無實(shí)踐意義）雄性不育(三型說)

二型說不育591.質(zhì)不育型：

目前已在270多種植物中發(fā)現(xiàn)有細(xì)胞質(zhì)雄性不育現(xiàn)象。

IRRI運(yùn)用遠(yuǎn)緣雜交培育的雄性不育系IR66707A（Oryzaperennis細(xì)胞質(zhì)，1995）和IR69700A（Oryzaglumaepatula細(xì)胞質(zhì)，1996）均具有異種細(xì)胞質(zhì)源，其細(xì)胞質(zhì)完全不同于目前所有的水稻雄性不育系。

細(xì)胞質(zhì)型不育系的不育性只能被保持而不能被恢復(fù)。二、雄性不育的遺傳特點(diǎn)：602.核不育型：

是由核內(nèi)染色體上基因所決定的雄性不育類型。如：可育基因Ms

不育基因ms。

這種核不育變異在稻、麥、玉米、番茄和洋蔥等許多作物中都已發(fā)現(xiàn)。例如：番茄中有30對核基因能分別決定這不育型；

玉米的7對染色體上已發(fā)現(xiàn)了14個核不育基因。

遺傳特點(diǎn)：

敗育過程發(fā)生于花粉母細(xì)胞的減數(shù)分裂期間，不能形成正?；ǚ?/p>

敗育十分徹底，可育株與不育株界限明顯。61遺傳研究表明：

多數(shù)核不育型受簡單的一對隱性基因（msms）所控制，純合體（msms）表現(xiàn)為雄性不育。這種不育性能被相對顯性基因Ms所恢復(fù)，雜合體（Msms）后代呈簡單的孟德爾式的分離。

msms

×

MsMs

↓

Msms

↓

MsMs

Msms

msms

3∶

1

用普通遺傳學(xué)的方法不能使整個群體保持這種不育性，這是核不育型的一個重要特征。

∵無保持系，這種核不育的利用有很大的限制性。

不育

可育62﹡水稻光敏核不育材料：

長日照條件下為不育(＞14h，制種)；

短日照條件下為可育(＜13.75h，繁種)。﹡水稻溫敏核不育材料：

＞28℃，不育；

＜23-24℃育性轉(zhuǎn)為正常。

目前發(fā)現(xiàn)的光、溫敏核不育材料提供了一種解決上述問題的可能性：長日照下不育63

1973年，石明松在晚粳農(nóng)墾58中發(fā)現(xiàn)“湖北光敏核不育水稻－農(nóng)墾58S”

?！稗r(nóng)墾58S”在長日照條件下為不育，短日照下為可育可將不育系和保持系合二為一提出了生產(chǎn)雜交種子的“二系法”。643.質(zhì)─核不育型（cytoplasmicmalesterility，CMS）：

⑴.概念：

由細(xì)胞質(zhì)基因和核基因互作控制的不育類型。⑵.花粉敗育時(shí)間：

在玉米、小麥和高梁等作物中，這種不育類型的花粉

敗育多數(shù)發(fā)生在減數(shù)分裂以后；

在水稻、矮牽牛、胡蘿卜等植物中，敗育發(fā)生在減數(shù)

分裂過程中或在此之前。

質(zhì)核不育的表現(xiàn)一般比核不育要復(fù)雜。⑶.遺傳特點(diǎn)：

胞質(zhì)不育基因?yàn)镾；

胞質(zhì)可育基因?yàn)镹；

核不育基因r，不能恢復(fù)不育株育性；

核可育基因R，能夠恢復(fù)不育株育性。65⑷.以不育個體S(rr)為母本，分別與五種可育型雜交

♀♂F1S(rr)不育×N(rr)可育

S(rr)不育

其中：

N(rr)個體具有保持母本不育性在世代中穩(wěn)定的能力，稱為保持系（B）。

S(rr)個體由于能夠被N(rr)個體所保持，其后代全部為穩(wěn)定不育的個體，稱為不育系（A）。66S(rr)不育×S(RR)可育S(Rr)可育S(rr)不育×N(RR)可育S(Rr)可育S(rr)×

N(RR)或S(RR)F1S(Rr)全部正?？捎齆(RR)或S(RR)個體具有恢復(fù)育性的能力，稱恢復(fù)系（R）。67S(rr)不育×S(Rr)

可育S(Rr)可育S(rr)不育×N(Rr)可育S(rr)不育S(rr)×

N(Rr)

或S(Rr)F1

S(Rr)

S(rr)

表現(xiàn)育性分離N(Rr)或S(Rr)具有雜合的恢復(fù)能力，稱恢復(fù)性雜合體。68⑸.生產(chǎn)上的應(yīng)用：

質(zhì)核型不育性由于細(xì)胞質(zhì)基因與核基因間的互作，故既可以找到保持系不育性得到保持、也可找到相應(yīng)恢復(fù)系育性恢復(fù)，實(shí)現(xiàn)三系配套。同時(shí)解決不育系繁種和雜種種子生產(chǎn)的問題：

繁種：A×B

A制種：A×R

F169水稻三系雜種優(yōu)勢的利用1973年，實(shí)現(xiàn)水稻三系配套、大田生產(chǎn)應(yīng)用。1981年，獲國家第一個特等發(fā)明獎，以第一個農(nóng)業(yè)技術(shù)專利轉(zhuǎn)讓美國。1997年，雜交稻種植面積為2.60億畝（1732.5萬ha），約占水稻面積的62.84%，總產(chǎn)1.22億噸，單產(chǎn)468.67kg/畝（7.03噸/ha），比全國水稻平均產(chǎn)量增11.17%。雜交稻制種156.9萬畝（10.46萬ha），制種平均產(chǎn)量為181.33kg/畝（2.72噸/ha）。目前，常年種植面積約為1500萬ha，約占水稻面積的58%，產(chǎn)量占66%。至2004年，雜交稻累計(jì)種植面積為4億ha，增產(chǎn)糧食6億噸，可多養(yǎng)活6000多萬人口，社會和經(jīng)濟(jì)效益十分顯著。中國工程院院士、“雜交水稻之父”袁隆平先生70II優(yōu)4886：2006年8月在云南省永勝縣創(chuàng)造畝產(chǎn)1279.7kg的世界高產(chǎn)紀(jì)錄全國百畝超級雜交稻畝產(chǎn)紀(jì)錄：

汕優(yōu)明86：為第一個百畝超800kg超級稻組合；

II優(yōu)明86：為第二個百畝（103.6畝）超800kg超級稻組合（847.4kg/畝，福建尤溪縣）。71油菜三系雜種優(yōu)勢的利用：1972年，傅廷棟等發(fā)現(xiàn)“波里馬”油菜細(xì)胞質(zhì)雄性不育；1976年，湖南農(nóng)科院首先實(shí)現(xiàn)“玻里馬”雄性不育的三系配套。1980年，李殿榮等發(fā)現(xiàn)“陜2A”油菜細(xì)胞質(zhì)雄性不育；1983年，實(shí)現(xiàn)“陜2A”油菜雄性不育的三系配套；1998年，我國雜種油菜種植面積為191.5萬公頃

，約占油菜總面積28.7％。目前，我國油菜種植面積約1億畝，雜交油菜種植面積約占油菜總面積的60％以上，雜交油菜的研究和應(yīng)用均處于國際先進(jìn)地位。中國工程院院士、“玻里馬”

細(xì)胞質(zhì)雄性不育發(fā)現(xiàn)者傅廷棟先生72

①.］孢子體不育：是指花粉的育性受孢子體(即植株)基因型所控制，而與花粉本身所含基因無關(guān)。

孢子體基因型為rr花粉全部敗育；

孢子體基因型為RR花粉全部可育；

孢子體基因型為Rr產(chǎn)生的花粉中有R也有r，但均可育，自交后代分離。

如：玉米T型不育系、水稻野敗型不育系等。4.質(zhì)核不育性遺傳的復(fù)雜性：⑴.孢子體不育和配子體不育：73②.］配子體不育：是指花粉育性直接受花粉本身的基因所決定。

配子體內(nèi)核基因?yàn)镽

該配子可育；

配子體內(nèi)核基因?yàn)閞

該配子不育。

如果孢子體為雜合基因型Rr的自交后代中，將有一半植株的花粉是半不育的，表現(xiàn)為穗上的分離。

S(rr)

×N(RR)

↓

S(Rr)

↓

♀♂R(可育)

r(不育)

S(R)(可育)

S(RR)

后代花粉全育

─

S(r)(可育)

S(Rr)

后代一半花粉可育

─

如：玉米M型不育系、水稻紅蓮Ａ等。74⑵.胞質(zhì)不育基因的多樣性與核育性基因的對應(yīng)性：

同一類植物有多種質(zhì)核不育類型。