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三、細胞質(zhì)1).細胞質(zhì)基質(zhì)是細胞質(zhì)中除去所有細胞器和各種顆粒以外的部分。2).在光學(xué)顯微鏡下呈均質(zhì)半透明的膠體狀,包含了水、無機離子、脂類、氨基酸、核苷酸、蛋白質(zhì)、RNA、脂蛋白、多糖等。⑴細胞質(zhì)基質(zhì)中含有大量的酶,生物代謝的中間代謝過程如糖酵解途徑、磷酸戊糖途徑、脂肪酸合成等都是在細胞質(zhì)基質(zhì)中完成。⑵細胞質(zhì)基質(zhì)作為細胞器的微環(huán)境,為維護細胞器正常結(jié)構(gòu)和生理活動提供所需要的生理環(huán)境;同時也為細胞器的功能活動提供底物。3).功能1.細胞質(zhì)基質(zhì)(透明質(zhì))2.細胞器⑴形狀、大小、數(shù)目和分布在大多數(shù)情況下,線粒體呈圓形、近似圓形、棒狀或線狀。1)線粒體線粒體是廣泛存在于真核細胞中較大的細胞器,其形狀、大小、數(shù)目和分布,常因細胞種類、生理狀況和生理功能的不同而有較大差別。各種生命活動所需的能量大部分都是靠線粒體中合成的ATP提供的,因此有細胞的“動力工廠”之稱一般說,需要能量較多的細胞,線粒體數(shù)目也較多,例如,肝細胞、胃壁細胞、腎上腺皮質(zhì)細胞中線粒體數(shù)目較多。未分化的細胞、淋巴細胞線粒體數(shù)目比較少,許多哺乳動物的成熟細胞甚至還缺少線粒體。⑵線粒體的結(jié)構(gòu)線粒體是由內(nèi)外兩層單位膜構(gòu)成的封閉的囊狀結(jié)構(gòu),主要由外膜、內(nèi)膜、膜間隙和基質(zhì)組成①外膜是一層完全將線粒體包圍起來的單位膜,其表面光滑,膜中蛋白質(zhì)與脂類含量幾乎均等。在膜上有孔洞狀蛋白通道,物質(zhì)通透性較高。②內(nèi)膜也是一層單位膜,蛋白質(zhì)含量高,占整個膜的80%左右。內(nèi)膜的通透性很低,只有不帶電荷的小分子才能通過,一些較大的分子或離子進入基質(zhì)則需要特異的運載系統(tǒng)。內(nèi)膜向線粒體腔內(nèi)皺褶形成嵴,大大擴增了內(nèi)膜的表面積。嵴的數(shù)目與細胞的功能狀態(tài)相關(guān),需要能量較多的細胞,不僅線粒體的數(shù)目多,嵴的數(shù)目也多。內(nèi)膜和嵴的基質(zhì)面上有許多帶柄的球狀小體,稱為基粒,基粒包括三個部分:頭部(Fl因子,為水溶性蛋白質(zhì),具有ATP酶活性)、膜部(Fo因子,由疏水性蛋白質(zhì)組成)、柄部(位于F1與Fo之間)。③膜間隙指線粒體內(nèi)外膜之間的腔隙,其中充滿無定形液體,內(nèi)含許多可溶性酶、底物和輔助因子。④基質(zhì)內(nèi)膜和嵴包圍的腔中所含的膠狀物為基質(zhì),它含有很多蛋白質(zhì)和脂類,線粒體中催化三羧酸循環(huán)、脂肪酸和丙酮酸氧化等有關(guān)的酶類都存在于基質(zhì)中。此外,基質(zhì)中還含有線粒體基因組DNA及線粒體特有的核糖體、各種RNA和DNA聚合酶、氨基酸活化酶等。⑶線粒體的化學(xué)組成線粒體主要的化學(xué)成分是蛋白質(zhì)和脂類-(其中蛋白質(zhì)占線粒體干重的65%-70%,脂類占25%—30%),此外還有少量DNA、RNA、輔酶等。線粒體含有多種酶類,其中有的酶是線粒體某一結(jié)構(gòu)特有的(標記酶),比如線粒體外膜的標記酶為單胺氧化酶,內(nèi)膜為細胞色素氧化酶,膜間隙為腺苷酸激酶,線粒體基質(zhì)的標記酶為蘋果酸脫氫酶。⑷線粒體的功能線粒體的主要功能是進行氧化磷酸化,合成ATP,為生命活動提供直接能量。線粒體是糖、脂肪和氨基酸最終氧化釋能的場所。⑸線粒體是半自主性細胞器線粒體基質(zhì)中裸露的雙鏈環(huán)狀DNA分子能以半保留方式進行自我復(fù)制,并轉(zhuǎn)錄形成RNA;線粒體中還含有核糖體,可合成部分蛋白,即線粒體有一套自身的遺傳系統(tǒng)。但線粒體自身編碼的蛋白質(zhì)只是一小部分,絕大多數(shù)蛋白質(zhì)是由細胞核DNA編碼并在細胞質(zhì)核糖體上合成,再運送至線粒體。因此,線粒體是半自主性細胞器。⑹線粒體的起源在細胞進化過程中,最早的線粒體是如何形成的?目前有兩種不同的假說,即內(nèi)共生假說和分化假說。內(nèi)共生假說認為線粒體來源于被原始的前真核生物吞噬的好氧性細菌;這種細菌與前真核生物共生,在長期的共生過程中通過演化變成了線粒體。分化假說則認為線粒體在進化過程中的發(fā)生是由于質(zhì)膜的內(nèi)陷,再經(jīng)過分化后形成的。2)葉綠體⑴葉綠體是質(zhì)體的一種,是綠色植物進行光合作用的場所。質(zhì)體是植物細胞所特有的。它可分為具色素的葉綠體、有色體和不具色素的白色體。⑵葉綠體主要由脂類和蛋白質(zhì)分子組成,此外在葉綠體基質(zhì)中還有少量DNA和RNA。①外被:由兩層單位膜構(gòu)成,外膜通透性大,內(nèi)膜物質(zhì)有較強選擇通透性。內(nèi)外膜間圍有膜間隙。②基質(zhì):葉綠體內(nèi)充滿流動狀態(tài)的基質(zhì),基質(zhì)中有許多片層結(jié)構(gòu)。每片層是由周圍閉合的兩層膜組成,呈扁囊狀,稱為類囊體。類囊體內(nèi)也是水溶液。小類囊體互相堆疊在一起形成基粒,這樣的類囊體稱為基粒類囊體。組成基粒的片層稱為基粒片層。大類囊體橫貫在基質(zhì)中,連接于兩個或兩個以上的基粒之間。這樣的片層稱為基質(zhì)片層,這樣的類囊體稱基質(zhì)類囊體。光合作用過程中光能向化學(xué)能的轉(zhuǎn)化是在類囊體膜上進行的,因此類囊體膜亦稱光合膜。在葉綠體的基質(zhì)中有顆粒較大的油滴和顆粒較小的核糖體?;|(zhì)中存在DNA纖維,各種可溶性蛋白(酶),以及其他代謝有關(guān)的物質(zhì)。⑶結(jié)構(gòu)⑷蘭藻和光合細菌等原核生物沒有葉綠體。蘭藻的類囊體是分布在細胞內(nèi),特別是分散在細胞的周邊部位。光合細菌的光合作用是在含有光合色素的細胞內(nèi)膜進行的。這種內(nèi)膜呈小泡狀或扁囊狀,分布于細胞周圍,稱為載色體。⑸葉綠體中的DNA含量比線粒體顯著多。其DNA也是呈雙鏈環(huán)狀,不與組蛋白結(jié)合,能以半保留方式進行復(fù)制。同時還有自己完整的蛋白質(zhì)合成系統(tǒng)。當然,葉綠體同線粒體一樣,其生長與增殖受核基因及其自身基因兩套遺傳系統(tǒng)控制,稱為半自主性細胞器。⑹關(guān)于葉綠體的起源和線粒體一樣也有兩種互相對立的假說,即內(nèi)共生說和分化說。按內(nèi)共生假說,葉綠體的祖先是蘭藻或光合細菌。3)內(nèi)質(zhì)網(wǎng)(ER)⑴電鏡下內(nèi)質(zhì)網(wǎng)是由一層單位膜構(gòu)成的形狀大小不同的扁平囊、小囊及小管組成,并連成一個連續(xù)網(wǎng)狀管道系統(tǒng)。管腔外與質(zhì)膜相通,內(nèi)與核被膜的外膜相連,核周腔實際上就是內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔的一部分。根據(jù)其有無核糖體附著,分為兩種類型:粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)(rER)和光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)(sER)。⑵粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)排列較整齊,細胞質(zhì)一側(cè)的表面上結(jié)合著核糖體。核糖體是細胞合成蛋白質(zhì)的場所,所以粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)與蛋白質(zhì)合成、轉(zhuǎn)運和加工有關(guān)。粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上合成的蛋白質(zhì)主要有:①向細胞外分泌的蛋白質(zhì),如酶、抗體、激素和胞外基質(zhì)的成分等;②膜蛋白,包括細胞質(zhì)膜上以及內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、高爾基體和溶酶體上的膜蛋白;③需要與其他細胞組分嚴格分隔的蛋白質(zhì),如溶酶體中的酸性水解酶類;④需要進行復(fù)雜修飾的蛋白質(zhì),修飾與加工是由內(nèi)質(zhì)網(wǎng)及高爾基體中固有的一系列的酶來完成的。⑶光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜表面光滑,無核糖體顆粒附著。其主要功能是參與脂類和糖類合成,如合成磷脂、固醇、脂肪等。4)核糖體⑴核糖體是在普遍存在于各類細胞中的顆粒狀細胞器。核糖體是無膜的細胞器,主要成分是蛋白質(zhì)與RNA。核糖體的RNA稱為rRNA,約占60%,蛋白質(zhì)約占40%,蛋白質(zhì)分子主要分布在核糖體的表面,而rRNA則位于內(nèi)部,二者靠非共價鍵結(jié)合在一起。核糖體由大、小兩個亞單位組成。內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的功能包括以下幾點:*蛋白質(zhì)的合成與轉(zhuǎn)運(粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng));*蛋白質(zhì)的加工(如糖基化);*脂類代謝與糖類代謝(滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng));*解毒作用(滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上有分解毒物的酶)。⑵依據(jù)分布分為附著核糖體和游離核糖體真核細胞附著在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上的核糖體,稱為附著核糖體,它與內(nèi)質(zhì)同形成復(fù)合細胞器,即粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)。原核細胞質(zhì)膜內(nèi)側(cè)也常有核糖體著附。呈游離狀態(tài),分布在細胞質(zhì)基質(zhì)內(nèi)的核糖體,稱游離核糖體。兩類核糖體所合成的蛋白質(zhì)種類不同,但核糖體的結(jié)構(gòu)與化學(xué)組成是完全相同的。⑶依據(jù)沉降系數(shù)不同,核糖體又分為70S型和80S型。70S型核糖體主要存在于原核細胞及葉綠體、線粒體基質(zhì)中,其小亞單位為30S,大亞單位為50S;80S型核糖體主要存在于真核細胞質(zhì)中,其小亞單位為40S,大亞單位60S。⑷核糖體的主要功能是按照mRNA的指令參與蛋白質(zhì)的生物合成。因此核糖體是細胞不可缺少的基本結(jié)構(gòu),存在于所有細胞中。在蛋白質(zhì)合成時核糖體往往并不是單個獨立進行的,而是由多個核糖體串連在一條RNA分子上高效地進行肽鏈的合成。這種具有特殊功能與形態(tài)的核糖體和mRNA的聚合體稱為多聚核糖體。5)高爾基體⑴1898年最初在神經(jīng)細胞發(fā)現(xiàn)這種細胞器,以發(fā)明者的名字命名,稱高爾基體,又稱高爾基器或高爾基復(fù)合體。其主要成分是脂類、蛋白質(zhì)及多糖物質(zhì)組成。其標志酶為糖基轉(zhuǎn)移酶。⑵結(jié)構(gòu):是由單位膜圍成的扁囊狀和泡狀結(jié)構(gòu)組成的。膜上無核糖體,因此它不能合成蛋白質(zhì)。典型的高爾基體表現(xiàn)一定的極性。它的形狀猶如一個圓盤,盤底向著核膜或內(nèi)質(zhì)網(wǎng)一側(cè)凸出稱形成面或順面,而盤口面向著質(zhì)膜一側(cè)常呈凹面稱成熟面或反面。形成面的膜較薄,與內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜相似,成熟面的膜較厚,與質(zhì)膜相似。⑶功能:①為細胞提供一個內(nèi)部的運輸系統(tǒng),對內(nèi)質(zhì)網(wǎng)合成的多種蛋白加工、分類與包裝,然后分門別類運輸?shù)郊毎奶囟ú课换蛲ㄟ^高爾基小泡運出細胞,這與動物分泌物形成有關(guān)。內(nèi)質(zhì)網(wǎng)合成的一部分脂質(zhì)向質(zhì)膜和溶酶體膜運輸也通過高爾基體。②能合成和運輸多糖,這可能與植物細胞壁的形成有關(guān)。其小泡所含物質(zhì)形成胞間層和初生壁③糖基化作用,高爾基體中含有多種糖基轉(zhuǎn)移酶,能進一步加工、修飾蛋白質(zhì)和脂類物質(zhì)。⑷來源:關(guān)于高爾基體的發(fā)生,傾向于認為它是由內(nèi)質(zhì)網(wǎng)轉(zhuǎn)變來的。6)溶酶體⑴溶酶體是由一個單位膜圍成的球狀體。主要化學(xué)成分為脂類和蛋白質(zhì)。溶酶體內(nèi)富含水解酶,由于這些酶的最適pH值為酸性,因而稱為酸性水解酶。其中酸性磷酸酶為溶酶體的標志酶。⑵類型:一是初級溶酶體,它是由高爾基囊的邊緣膨大脫離出來的泡狀結(jié)構(gòu)。它本質(zhì)上是分泌泡的一種,其中含有種種水解酶,這些酶是在租面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的核糖體上合成并轉(zhuǎn)運到高爾基囊的。初級溶酶體的各種酶還沒有開始消化作用,處于潛伏狀態(tài)。二是次級溶酶體,它是吞噬泡和初級溶酶體融合的產(chǎn)物,是正在進行或已經(jīng)進行消化作用的液泡,有時亦稱消化泡。吞噬泡有兩種,異體吞噬泡和自體吞噬泡,前者吞噬的是外源物質(zhì),后者吞噬的是細胞本身的成分。在次級溶酶體中把吞噬泡中的物質(zhì)消化后剩余物質(zhì)排出細胞外。⑶功能①參與細胞內(nèi)的正常消化作用。大分子營養(yǎng)物質(zhì)經(jīng)內(nèi)吞作用進入細胞后,通過溶酶體消化,分解為小分子物質(zhì)擴散到細胞質(zhì)中,對細胞起營養(yǎng)作用。細菌、病毒和毒物等異物也在溶酶體被消化,因此還具有防御功能。②自體吞噬作用。溶酶體可以消化細胞內(nèi)衰老的細胞器,其降解的產(chǎn)物重新被細胞利用。③自溶作用。在一定條件下,溶酶體膜破裂,其內(nèi)的水解酶釋放到細胞質(zhì)中,從而使整個細胞被酶水解、消化,甚至死亡,發(fā)生細胞自溶。細胞自溶在個體正常發(fā)生過程中有重要作用。如無尾兩棲類尾巴的消失等。7)圓球體和糊粉粒都是由一個單位膜圍成的具有水解酶活性的植物細胞結(jié)構(gòu)。圓球體具有消化作用及貯存脂肪功能;糊粉粒也具消化作用,并且為蛋白質(zhì)的貯存場所。8)微體⑴微體也是一種由單位膜圍成的細胞器。它呈圓球狀、橢圓形、卵圓形或啞鈴形。根據(jù)酶活性的差別可分為兩種類型:過氧物體和乙醛酸循環(huán)體。⑵過氧化物酶體:是具有過氧化氫酶活性的小體,內(nèi)含許多氧化酶、過氧化氫酶,能將對細胞有害的H2O2轉(zhuǎn)化為H2O和O2。在植物葉肉細胞中,過氧化物酶體執(zhí)行光呼吸的功能。⑶乙醛酸循環(huán)體:除含過氧化物酶體有關(guān)的酶系外,還含有乙醛酸循環(huán)有關(guān)的酶系,如異檸檬酸裂合酶、蘋果酸合成酶等。乙醛酸循環(huán)體除了具有分解過氧化物的作用,還參與糖異生作用等過程9)液泡與液泡系⑴在植物細胞中有大小不同的液泡。成熟的植物細胞有一個很大的中央液泡,可能占細胞體積的90%,它是由許多小液泡合并成的。動物細胞中的液泡較小,差別也不顯著。⑵液泡由一層單位膜圍成。其中主要成分是水,不同種類細胞的液泡中含有不同的物質(zhì),如無機鹽、糖類、脂類、蛋白質(zhì)、酶、樹膠、丹寧、生物堿以及各種色素特別是花青素等。⑶功能,①強維持細胞的緊張度,是它所起的明
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