植物生理-植物激素

概念第二節(jié)生長(zhǎng)素類第三節(jié)赤霉素類第四節(jié)細(xì)胞分裂素

第五節(jié)脫落酸第六節(jié)乙烯

第七節(jié)植物激素間的相互關(guān)系(自學(xué)）

第八節(jié)其它內(nèi)源生長(zhǎng)物質(zhì)(自學(xué))

第九節(jié)植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑及其應(yīng)用(自學(xué))

第一節(jié)植物細(xì)胞信號(hào)傳導(dǎo)系統(tǒng)本章重點(diǎn)、難點(diǎn)第五章植物生長(zhǎng)物質(zhì)1◆植物生長(zhǎng)物質(zhì)(plantgrowthsubstances):

調(diào)節(jié)植物生長(zhǎng)發(fā)育的一些生理活性物質(zhì)。

植物激素(planthormones,phytohormones):

植物體內(nèi)合成并從產(chǎn)生部位移動(dòng)作用部位，對(duì)植物的生長(zhǎng)發(fā)育產(chǎn)生顯著作用的微量有機(jī)物。

植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑(plantgrowthregulators)：具有植物激素活性的人工合成物質(zhì)。2第一節(jié)植物細(xì)胞信號(hào)傳導(dǎo)系統(tǒng)概述一胞外信號(hào)1環(huán)境刺激2胞間信號(hào)傳遞(信號(hào)類型、傳遞)二膜上信號(hào)轉(zhuǎn)換機(jī)制三胞內(nèi)信號(hào)傳遞系統(tǒng)1鈣信號(hào)系統(tǒng)2磷脂酰肌醇系統(tǒng)3cAMP信號(hào)系統(tǒng)四蛋白質(zhì)磷酸化3◆植物生長(zhǎng)發(fā)育都受遺傳和環(huán)境信息的調(diào)節(jié)控制。在多變的環(huán)境中植物將環(huán)境刺激信號(hào)轉(zhuǎn)化為細(xì)胞內(nèi)信號(hào)，產(chǎn)生適應(yīng)環(huán)境的細(xì)胞反應(yīng)，調(diào)節(jié)生長(zhǎng)發(fā)育過程。即環(huán)境刺激—細(xì)胞反應(yīng)偶聯(lián)信息系統(tǒng)。◆細(xì)胞信號(hào)傳導(dǎo)(signaltransduction)：

指偶聯(lián)各種內(nèi)、外源刺激信號(hào)與其相應(yīng)的生理反應(yīng)間的一系列分子反應(yīng)機(jī)制。四個(gè)階段：胞外刺激信號(hào)傳遞，膜上信號(hào)轉(zhuǎn)換，胞內(nèi)信號(hào)傳遞，蛋白質(zhì)可逆磷酸化。4567一胞外信號(hào)1環(huán)境刺激包括溫度、光、水分、重力、傷害、礦物質(zhì)、氣體、觸摸、風(fēng)、病原等。2胞間信號(hào)傳遞植物受到環(huán)境刺激時(shí)會(huì)產(chǎn)生多種信號(hào)傳遞信息，并在環(huán)境刺激作用部位和效應(yīng)部位間傳遞。這些信號(hào)稱為第一信使。8◆胞間信號(hào)類型

化學(xué)信號(hào)：

植物受環(huán)境刺激后并能傳遞信息引起細(xì)胞反應(yīng)的化學(xué)物質(zhì)，激素(IAA、GA、ABA等)、植物生長(zhǎng)活性物質(zhì)(寡聚半乳糖、茉莉酸、水楊酸、多胺類等)。▽正化學(xué)信號(hào)：刺激增加時(shí)信息物質(zhì)合成和輸出量增加，如干旱處理時(shí)ABA▽負(fù)化學(xué)信號(hào)：刺激增加時(shí)合成和輸出量減少。如干旱時(shí)根系的CTK合成減少。9

物理信號(hào)：

細(xì)胞感受刺激后產(chǎn)生的能夠傳遞信息作用的物理因子。如水波、電力學(xué)信號(hào)等。如含羞草受到外界環(huán)境刺激后會(huì)有電波產(chǎn)生、水分變化等物理信號(hào)，產(chǎn)生乙酰膽堿等化學(xué)信號(hào)，導(dǎo)致小葉閉合下垂反應(yīng)。10◆胞間信號(hào)傳遞(長(zhǎng)距離傳遞)

主要途徑是韌皮部，并且可以同時(shí)向頂和向基傳遞，傳遞速率為0.1—1mm/s。化學(xué)信號(hào)的韌皮部傳遞：ABA、水楊酸

其次是木質(zhì)部集流傳遞?；瘜W(xué)信號(hào)的木質(zhì)部傳遞：?jiǎn)蜗颍瑥母肯蛏蟼鬟f。傳遞速率和傳遞量隨蒸騰速率變化而變化。11

易揮發(fā)性化學(xué)信號(hào)：可通過植株體內(nèi)的氣腔中的擴(kuò)散而迅速傳遞?？蛇_(dá)2mm/s.如乙烯、茉莉酸甲酯。

電信號(hào)的傳遞：短距離傳遞經(jīng)共質(zhì)體及質(zhì)外體運(yùn)輸，長(zhǎng)距離傳遞途徑是維管束。

水力學(xué)壓力信號(hào)的傳遞：通過貫穿于木質(zhì)部系統(tǒng)的連續(xù)體系的壓力變化。12二膜上信號(hào)轉(zhuǎn)換機(jī)制將胞外信號(hào)轉(zhuǎn)換為胞內(nèi)信號(hào)。1受體與信號(hào)的感受

◆受體:指存在于質(zhì)膜上的能與化學(xué)信號(hào)物質(zhì)特異地結(jié)合，并能把胞外信號(hào)轉(zhuǎn)換為胞內(nèi)信號(hào)，引發(fā)相應(yīng)細(xì)胞反應(yīng)的物質(zhì)。

G蛋白偶聯(lián)受體

酶聯(lián)受體

離子通道偶聯(lián)受體13

光受體和激素受體。

光受體包括光敏色素(感受紅光和遠(yuǎn)紅光)、隱花色素(感受藍(lán)光和紫外光A區(qū)受體)、紫外光B區(qū)受體。

激素受體為位于膜上的激素結(jié)合蛋白。2G蛋白

GTP結(jié)合調(diào)節(jié)蛋白。在植物信號(hào)傳遞系統(tǒng)中起著分子開關(guān)的重要作用，也偶聯(lián)蛋白或信號(hào)轉(zhuǎn)換蛋白。為異三聚體(、、亞基)，即大G蛋白。它依賴于自身的活化和非活化狀態(tài)循環(huán)來實(shí)現(xiàn)跨膜信號(hào)轉(zhuǎn)換的。14當(dāng)某種刺激信號(hào)(S)與膜上的特異受體(R)結(jié)合后，激活的受體將信號(hào)傳遞給G蛋白，G蛋白的亞基與GTP結(jié)合被活化?；罨膩喕c、亞基分離而呈游離狀態(tài)，繼而觸發(fā)效應(yīng)器，把胞外信號(hào)轉(zhuǎn)換為胞內(nèi)信號(hào)。當(dāng)亞基所具有的GTP酶活性把GTP水解后，又恢復(fù)去活化狀態(tài)，并再與、亞基結(jié)合成G蛋白。15三胞內(nèi)信號(hào)傳遞系統(tǒng)：由胞外信號(hào)激活或抑制的具有生理調(diào)節(jié)活性的細(xì)胞內(nèi)因子被稱為第二信使。1鈣信號(hào)系統(tǒng)

◆Ca2+是植物體內(nèi)重要第二信使之一?！糁参锛?xì)胞中壁是最大的Ca2+庫(kù)，細(xì)胞器(內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、液泡)中的Ca2+濃度比胞質(zhì)中Ca2+的濃度大得多。1617

當(dāng)一種刺激能使胞外或胞內(nèi)鈣庫(kù)即使少量的Ca2+進(jìn)入胞基質(zhì)時(shí)就會(huì)引起胞基質(zhì)中的Ca2+濃度大幅度增加，達(dá)到一定閥值后繼而引起生理反應(yīng)，從而起到傳遞胞外信號(hào)的作用。當(dāng)完成信息傳遞后Ca2+又被迅速泵出胞外或泵進(jìn)胞內(nèi)鈣庫(kù)。研究表面很多胞外刺激信號(hào)能引起胞內(nèi)游離狀態(tài)的Ca2+的變化。

◆胞內(nèi)的Ca2+信號(hào)也可通過鈣受體蛋白轉(zhuǎn)導(dǎo)而調(diào)節(jié)細(xì)胞生理反應(yīng)。鈣結(jié)合蛋白：鈣調(diào)素(鈣調(diào)蛋白，CaM，Calmodulin)18

它為一種耐熱、酸性小分子可溶性球蛋白，148個(gè)氨基酸組成，四個(gè)Ca2+結(jié)合位點(diǎn)。CaM必須與Ca2+結(jié)合后發(fā)生構(gòu)象變化才能具有生理活性。

當(dāng)外界信號(hào)刺激引起胞內(nèi)Ca2+濃度上升到一定閾值后(一般≥10-６mol.L-1),Ca2+

與CaM結(jié)合，引起CaM構(gòu)象改變

CaM的作用方式:▽一是CaM直接與靶酶結(jié)合，誘導(dǎo)靶酶構(gòu)象變化而調(diào)節(jié)它們的活性，如NAD激酶、Ca2+-ATP酶等。▽二是通過活化依賴Ca2+-CaM的蛋白激酶，將靶酶磷酸化從而影響其活性。19CDPK：依賴于Ca2+的蛋白激酶202肌醇磷脂信號(hào)系統(tǒng)◆質(zhì)膜中有三種肌醇磷脂：

磷脂酰肌醇(PI)、

磷脂酰肌醇-4-磷酸(PIP)、

磷脂酰肌醇-4,5-磷酸(PIP2)。

◆胞外信號(hào)被膜受體接受后，以G蛋白為中介，由質(zhì)膜中的磷脂酶C(PLC)水解PIP2產(chǎn)生肌醇-1,4,5-三磷酸(IP3)和二酰甘油(DG)。21◆IP3和DG作為第二信使可傳遞信號(hào)。

IP3通過調(diào)節(jié)Ca2+水平傳遞信息，即IP3/Ca2+傳導(dǎo)途徑。此處Ca2+作為第三信使。

DG作為信號(hào)分子是通過激活蛋白激酶C(PKC)傳遞信息的，即DG/PKC信號(hào)傳導(dǎo)途徑。222324253環(huán)腺苷酸信號(hào)系統(tǒng)

受體接受刺激后活化腺苷酸環(huán)化酶，生成cAMP，它能激活PKA(依賴于cAMP的蛋白激酶)。2627四蛋白質(zhì)磷酸化

各類信號(hào)能調(diào)節(jié)基因的表達(dá)。因此細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑的末端組分常常是一組能與DNA序列結(jié)合并調(diào)節(jié)基因轉(zhuǎn)錄的蛋白質(zhì)(轉(zhuǎn)錄因子)。其活性調(diào)節(jié)的一個(gè)主要途徑是磷酸化作用。

蛋白質(zhì)的磷酸化是通過蛋白激酶(PK)，把ATP或GTP的磷酸基轉(zhuǎn)移到底物蛋白質(zhì)氨基酸殘基上的過程。其逆反轉(zhuǎn)過程是由蛋白磷酸酯酶催化的蛋白質(zhì)去磷酸化。28

◆

蛋白激酶可分為:PKG：依賴cGMP的蛋白激酶

PKA：依賴于cAMP的蛋白激酶

PKCa2+：依賴于Ca2+的蛋白激酶。

PKC：依賴于Ca和磷脂的蛋白激酶。

PKCa2+·CaM：依賴于Ca2+·CaM的蛋白激酶?！粜盘?hào)傳導(dǎo)途徑：

胞外信號(hào)→跨膜信號(hào)轉(zhuǎn)換→胞內(nèi)信號(hào)→蛋白質(zhì)可逆磷酸化→生理反應(yīng)。29一生長(zhǎng)素類概述二生長(zhǎng)素的生物合成與降解三生長(zhǎng)素的生理效應(yīng)四生長(zhǎng)素的作用機(jī)理五人工合成的生長(zhǎng)素類及其應(yīng)用第二節(jié)生長(zhǎng)素類301生長(zhǎng)素的發(fā)現(xiàn)（自學(xué)）2生長(zhǎng)素種類與化學(xué)結(jié)構(gòu)3生長(zhǎng)素的分布4生長(zhǎng)素的運(yùn)輸5生長(zhǎng)素的存在形式一生長(zhǎng)素類概述31一生長(zhǎng)素概述1發(fā)現(xiàn)◆1880年Dawin(1880)，金絲雀虉(y?)草在單側(cè)光下胚芽鞘向光彎曲。32◆1913年Boysen-Jensen:彎曲是由于鞘芽產(chǎn)生某種物質(zhì)并向下傳導(dǎo),本質(zhì)是化學(xué)物質(zhì)。33◆1919年P(guān)aal：胚芽鞘含有某種物質(zhì)導(dǎo)致彎曲，即使沒有單側(cè)光。說明單側(cè)光并不是導(dǎo)致彎曲生長(zhǎng)的直接原因。34◆Went(1928):燕麥試法測(cè)定含量,稱"Auxin".35◆現(xiàn)已證明生長(zhǎng)素類還有很多種，如吲哚乙醛等?！鬒AA是含量最豐富具有生理活性的生長(zhǎng)素類?！?934Kogl

Haggen-Smit

，并分離出這種物質(zhì)，為3-吲哚乙酸

(IAA)。362生長(zhǎng)素種類

天然生長(zhǎng)素類：IAA(吲哚乙酸)，苯乙酸、吲哚-3-丁酸、4-氯吲哚-3-乙酸。373分布：◆分布廣，在植物的根、莖、葉、花、種子胚芽鞘中均有。◆大多數(shù)集中在生長(zhǎng)旺盛部位，如尖端，正展開的葉片、生長(zhǎng)著的果實(shí)和種子?！艉枯^低，一般為10--100ng/g。

不同植物含量不同。高達(dá)1700ng/g(水稻)，低為4ng/g(大豆)。

同一植物不同器官中IAA含量不同：玉米營(yíng)養(yǎng)器官內(nèi)為24ng/g

，種子中為1000ng/g384傳導(dǎo)：在胚芽鞘中通過薄壁細(xì)胞、莖中通過韌皮部進(jìn)行運(yùn)輸?！魳O性運(yùn)輸：指IAA只能從植株形態(tài)學(xué)上端向形態(tài)學(xué)下端運(yùn)輸。39

需能。單方向。運(yùn)輸距離短，5-20mm/h，逆濃度運(yùn)輸。

影響極性運(yùn)輸?shù)囊蜃樱?/p>

▽影響呼吸代謝的因子(ATP合成抑制劑、缺氧)

▽極性運(yùn)輸抑制劑(三碘苯甲酸和萘基鄰氨甲酰苯甲酸)

▽缺水40

極性運(yùn)輸?shù)臋C(jī)理(自學(xué)）：

Goldsmith(1977)提出IAA極性運(yùn)輸?shù)幕瘜W(xué)滲透學(xué)說，經(jīng)Sabater等人完善。▽細(xì)胞上部質(zhì)膜比下部質(zhì)膜易于透過IAA。▽

質(zhì)膜質(zhì)子泵水解ATP釋放出能量，并將H+分泌到胞壁上，使壁pH較低(=5)。▽IAA的解離常數(shù)pKa=4.75，在酸性環(huán)境中IAA結(jié)構(gòu)穩(wěn)定，不易解離，呈非解離形式(IAAH)。具親脂性，易透過質(zhì)膜進(jìn)入細(xì)胞。41極性運(yùn)輸▽細(xì)胞中pH=7，部分IAAH呈離解形式(IAA-)，比IAA難于透過質(zhì)膜。▽在細(xì)胞基部有較特殊的生長(zhǎng)素陰離子運(yùn)輸?shù)鞍祝蓪AA-運(yùn)輸出細(xì)胞到達(dá)細(xì)胞壁。42

極性運(yùn)輸?shù)囊种苿┄屓獗郊姿?TIBA)▽萘基鄰氨甲酰苯甲酸(NPA)43◆非極性運(yùn)輸：

較長(zhǎng)距離的運(yùn)輸方式。

通過韌皮部。如在成熟葉片中合成的IAA的向上、向下運(yùn)輸。

比極性運(yùn)輸速率大。

被動(dòng)運(yùn)輸，不需消耗能量。

運(yùn)輸形式為吲哚乙酰肌醇。445IAA存在形成◆植物細(xì)胞內(nèi)的IAA庫(kù)：液泡和葉綠體。◆存在形式：

自由生長(zhǎng)素：易于提取且具有生物活性的IAA。

束縛生長(zhǎng)素：與體內(nèi)其它物質(zhì)結(jié)合，經(jīng)酶解、水解、自溶作用等能從結(jié)合物中釋放出來的那部分IAA。45

束縛生長(zhǎng)素的作用有：▽貯藏形式：吲哚乙酰葡萄糖▽運(yùn)輸形式：吲哚乙酰肌醇▽解毒形式：吲哚乙酰天冬氨酸▽防止氧化：體內(nèi)自由態(tài)IAA易氧化▽調(diào)節(jié)自由IAA量462生物合成部位3生長(zhǎng)素的降解（自學(xué)）4生長(zhǎng)素的鈍化(自學(xué))二生長(zhǎng)素的生物合成與降解1體內(nèi)生物素的來源與去途3生物合成途徑47◆靶細(xì)胞中活性IAA來源：

從頭合成

結(jié)合態(tài)IAA水解轉(zhuǎn)化為活性形成

由其它部位運(yùn)輸而來◆靶細(xì)胞中活性IAA量減少的途徑：

氧化或其它降解途徑使IAA失活,

由游離態(tài)轉(zhuǎn)變?yōu)榻Y(jié)合態(tài),

在發(fā)揮作用中被消耗。1

體內(nèi)生物素的來源與去途483合成途徑◆合成前體：色氨酸(Trp)◆合成途徑：2合成部位：◆一般說分生組織、幼葉、發(fā)育著的種子是IAA合成的主要場(chǎng)所。◆成熟葉和根的合成量極小。49

色胺途徑：

Trp，Trp脫羧酶→色胺，色胺氧化酶→脫氨→吲哚乙醛，吲哚乙醛脫氫酶→IAA。

吲哚乙醇途徑（自學(xué)）：

吲哚乙醇氧化酶，吲哚乙醇→吲哚乙醛，吲哚乙醛脫氫酶→IAA

吲哚丙酮酸途徑:

色氨酸，色氨酸轉(zhuǎn)氨酶→脫氨→吲哚丙酮酸，吲哚丙酮酸脫羧酶→吲哚乙醛，吲哚乙醛脫氫酶→IAA。50515253

3-吲哚乙腈途徑(十字花科植物)：在腈水解酶作用下水解生成IAA。

在一些細(xì)菌體內(nèi)，Trp

可經(jīng)3-吲哚乙腈轉(zhuǎn)變?yōu)镮AA。

吲哚乙酰胺途徑(自學(xué)）：Trp由Trp單加氧酶催化生成吲哚乙酰胺，在水解酶作用下生成IAA。存在于細(xì)菌內(nèi)。544IAA的降解(自學(xué)）◆酶促降解

脫羧方式：IAA+O2+H2O2

→3-亞甲基-2-氧吲哚+CO2(IAA氧化酶、過氧化物酶，Mn

2+,酚)IAA+O2→3-吲哚醛+CO2+H2O(IAA氧化酶)

不脫羧方式：IAA+O2→

2-羥-吲哚乙酸→2,3-二羥吲哚乙酸。IAA+Asp→吲哚-3-乙酰天冬氨酸→2-氧-吲哚-3-乙酰天冬氨酸。5556

◆光氧化

IAA在核黃素(VitB2)催化下發(fā)生光氧化生成吲哚醛、3-甲基-2-羥吲哚、吲哚甲醛等。575IAA的鈍化

IAA的鈍化指IAA由游離態(tài)轉(zhuǎn)變?yōu)榻Y(jié)合態(tài)，是無活性的。如IAA可與分別Asp、肌醇、葡萄糖結(jié)合生成復(fù)合物。5859三生長(zhǎng)素的生理效應(yīng)1促進(jìn)營(yíng)養(yǎng)器官的伸長(zhǎng)生長(zhǎng)，促進(jìn)細(xì)胞的伸長(zhǎng)60◆IAA誘導(dǎo)離體胚芽鞘或幼莖伸長(zhǎng)時(shí)：

在低濃度時(shí)，隨IAA濃度增加，生長(zhǎng)也增加；超過最適濃度后，生長(zhǎng)減緩；

高濃度時(shí)生長(zhǎng)被抑制。◆不同營(yíng)養(yǎng)器官對(duì)IAA的敏感性不同。

根最敏感（10-10），莖最不敏感（10-5），芽介于兩者間（10-8mol/L）612促進(jìn)細(xì)胞分裂和分化3維管系統(tǒng)的分化：維管束的分化需IAA。

低濃度IAA促進(jìn)韌皮部分化，木質(zhì)部的分化需高濃度IAA。4頂端優(yōu)勢(shì)

頂芽?jī)?yōu)先生長(zhǎng)而側(cè)芽受抑制的現(xiàn)象。因?yàn)檠康淖钸mIAA濃度低于莖，頂芽產(chǎn)生的IAA運(yùn)輸?shù)絺?cè)芽積累抑制側(cè)芽生長(zhǎng)。也可能是由于頂芽?jī)?yōu)先吸收營(yíng)養(yǎng)。62生長(zhǎng)素抑制菜豆植物株中腋芽的生長(zhǎng)635與植物的向性運(yùn)動(dòng)有關(guān)與向重力性、向光性、負(fù)向重力性。6促進(jìn)菠蘿開花，促進(jìn)單性結(jié)實(shí)，增加雌花比例，調(diào)節(jié)果實(shí)生長(zhǎng)(草莓)。7促進(jìn)根的分化，促進(jìn)生根，促進(jìn)不定根和側(cè)根的生成。64658調(diào)節(jié)源庫(kù)活性，進(jìn)而調(diào)節(jié)光合產(chǎn)物的分配。葉中的IAA、GA含量高，ABA含量低時(shí)源的活性大。種子中IAA增加有利于光合產(chǎn)物向種子的運(yùn)輸。9促進(jìn)葉片擴(kuò)大，延遲葉子脫落。661生長(zhǎng)素作用的受體學(xué)說2生長(zhǎng)素作用的酸生長(zhǎng)學(xué)說3生長(zhǎng)素作用的基因活化學(xué)說(自學(xué))四生長(zhǎng)素的作用機(jī)理671生長(zhǎng)素受體激素受體(hormonereceptor)：

特異地識(shí)別激素并能與激素高度結(jié)合，進(jìn)而引起一系列生理、生化變化的物質(zhì)?！裟な荏w：位于質(zhì)膜、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)或液泡膜上。玉米胚芽鞘中提取出ABP1的膜生長(zhǎng)素結(jié)合蛋白，為一種糖蛋白。68

證據(jù)表明ABP與生長(zhǎng)素促進(jìn)的伸長(zhǎng)生長(zhǎng)有關(guān)。

功能主要：使質(zhì)膜上的質(zhì)子泵將膜內(nèi)的H+泵到膜外，引起質(zhì)膜的超極化，胞壁松馳。(參與到IAA誘導(dǎo)的膜電位的增加)?！艉耸荏w：位于細(xì)胞核中的可溶性生長(zhǎng)素結(jié)合蛋白。促進(jìn)核酸、蛋白質(zhì)的合成。692IAA促進(jìn)細(xì)胞伸長(zhǎng)的機(jī)理：酸生長(zhǎng)理論酸生長(zhǎng)理論(1970年DRayle和RCleland)：◆實(shí)驗(yàn)現(xiàn)象：

1cm長(zhǎng)的燕麥胚芽鞘放于密閉玻璃室內(nèi)，在pH=3的檸檬酸介質(zhì)中1min內(nèi)可測(cè)量出胚芽鞘的伸長(zhǎng)。用IAA處理可引起伸長(zhǎng)生長(zhǎng)，但遲滯10-15min才表現(xiàn)出?！羲岽龠M(jìn)植物組織伸長(zhǎng)的效應(yīng)：“酸生長(zhǎng)效應(yīng)”7071◆酸生長(zhǎng)理論：

IAA與質(zhì)膜上的受體結(jié)合后通過信號(hào)傳導(dǎo)促進(jìn)質(zhì)子泵(ATP酶)活化，使H+分泌到胞壁上，使壁酸化。

IAA能激活磷脂酶A2，催化磷脂分解生成脂肪酸和溶血磷脂，兩者能激活蛋白激酶，進(jìn)而激活A(yù)TP酶，刺激H+分泌。72

酸化環(huán)境可激活壁中的水解酶—水解果膠質(zhì)的-半乳苷酶、-1,4-葡聚糖酶，使壁中不溶性多糖轉(zhuǎn)變?yōu)榭扇苄蕴牵龠M(jìn)胞壁軟化。

酸性環(huán)境導(dǎo)致壁中對(duì)酸敏感的鍵斷裂木葡聚糖合體與纖維素微纖絲結(jié)合的氫鍵連結(jié)力下降而易斷裂，壁多糖分子結(jié)構(gòu)交結(jié)點(diǎn)破裂，細(xì)胞壁變得松馳，可塑性增強(qiáng)。

兩者可導(dǎo)致細(xì)胞吸水增加，體積增加，細(xì)胞伸長(zhǎng)。細(xì)胞促長(zhǎng)是一個(gè)需能過程。呼吸代謝受抑制時(shí)IAA誘導(dǎo)生長(zhǎng)受阻。737475

細(xì)胞壁疏松

水解酶合成酶

H+

新細(xì)胞壁

物質(zhì)合成生長(zhǎng)素

質(zhì)膜

細(xì)胞伸展

水分

蛋白質(zhì)

原生質(zhì)體

細(xì)胞核

mRNA

生長(zhǎng)素對(duì)細(xì)胞伸展的影響763

基因激活假說(自學(xué)):

◆生長(zhǎng)素影響RNA和蛋白質(zhì)合成的數(shù)量和種類。

◆生長(zhǎng)素誘導(dǎo)的生長(zhǎng)受RNA合成抑制劑放線菌素D和蛋白質(zhì)合成抑制劑亞胺環(huán)已酮的抑制。

◆IAA調(diào)節(jié)基因的表達(dá)?，F(xiàn)已提取和鑒定了若干受IAA特異調(diào)節(jié)的DNA序列。基因激活假說7778798081五人工合成的生長(zhǎng)素類及其應(yīng)用1類型

◆具吲哚環(huán)，側(cè)鏈長(zhǎng)度不同。如吲哚丙酸，吲哚丁酸?！艟咻镰h(huán)：萘乙酸(NAA)、萘氧乙酸◆具苯環(huán)：2,4-二氯-苯氧乙酸(2,4-D)4-I-苯氧乙酸(增產(chǎn)靈)、2,4,5-三氯-苯氧乙酸(2,4,5-T)8283842運(yùn)用◆促進(jìn)插枝生根(誘導(dǎo)脫分化，然后再分化)◆阻止器官脫落，10-50ppmNAA◆促進(jìn)結(jié)實(shí)◆疏花疏果◆促進(jìn)菠蘿◆促進(jìn)黃瓜多開雌花?！粞娱L(zhǎng)塊莖的休眠◆殺除雜草(2,4-D，1000ppm，除雙子葉雜草)。85第三節(jié)赤霉素類(Gibberellins,GAs)一赤霉素概述1赤霉素的發(fā)現(xiàn)2赤毒素的化學(xué)結(jié)構(gòu)二赤霉素的分布與合成1GA分布2GA合成3GA運(yùn)輸三赤霉素的生理作用四赤霉素的作用機(jī)理1促進(jìn)伸長(zhǎng)的機(jī)理2促進(jìn)基因表達(dá)和誘導(dǎo)酶合成3調(diào)節(jié)生長(zhǎng)素水平五赤霉素的應(yīng)用86一赤霉素類的發(fā)現(xiàn)和化學(xué)結(jié)構(gòu)1發(fā)現(xiàn)

20世紀(jì)初，日本南部稻田的稻苗異常的徒tǔ長(zhǎng)，稱為“惡苗病”，“苯苗foolishseedling”。Sawada指出這種病由赤霉菌所引起的。

1926年，Kurosawa指出這種病由赤霉菌所分泌的某種物質(zhì)所引起的。

1935年Yabuta成功地分離出這種物質(zhì)，稱為赤霉素(GA)。

1959年英帝國(guó)化學(xué)工業(yè)研究所和美國(guó)農(nóng)業(yè)部確定其結(jié)構(gòu)。87水稻“惡苗病”882結(jié)構(gòu)特點(diǎn)：◆至2000年已知有120多種GAs.按被發(fā)現(xiàn)先后順序命名。一部分是合成GAs的前體，一部分為代謝產(chǎn)物。◆都具有內(nèi)根－赤霉烷環(huán)。它由4個(gè)異戊二烯基單位構(gòu)成的雙萜。含A、B、C、D四個(gè)環(huán)?！舻?、19個(gè)碳原子為COOH,GA呈酸性。大多數(shù)C19－GA的第19C的COOH與C10形成一個(gè)內(nèi)酯橋?！魞?nèi)根－赤霉烷環(huán)上雙鍵和羥基的位置和數(shù)目不同就形成了不同的GA。8990ABCD91◆根據(jù)碳原子數(shù)量分為二類：

C20-GA類：含有20個(gè)碳原子：如GA12、GA13、GA25、GA27。

C19-GA類：沒有第20位碳原子，C19－GA類，如GA1、GA2、GA3、GA7等?！魞煞N存在形成：

自由態(tài)GA

束縛態(tài)GA：與其它物質(zhì)結(jié)合，在酸水解、蛋白酶水解時(shí)釋放出GA。92GA393◆1967年Brian對(duì)GA生物活性和化學(xué)結(jié)構(gòu)關(guān)系總結(jié)為：

活性強(qiáng)的化合物都有完整的赤霉烷環(huán)，是促進(jìn)生長(zhǎng)的必具結(jié)構(gòu)。

環(huán)系統(tǒng)上第七位碳原子的羧基是必需的。

活性強(qiáng)的GA在A環(huán)上都具有內(nèi)酯結(jié)構(gòu)94◆GA生理活性：

一般認(rèn)為C19-GA的生理活性高，C20-GA活性低。

自由態(tài)GA具生理活性，而束縛態(tài)不具活性。

具3--OH、或3--OH和13－OH、或1,2－不飽和鍵的GA均具有更高的活性。GA3、GA1、GA4、GA20等具活性。

2-C位有-OH時(shí)活性喪失。

同一種GA對(duì)不同植物的生理活性大小可不同。

不同GA對(duì)同一植物的生理活性可有不同。GA7可使麥瓶草開花，而活性較大的GA3卻不能。95二GA的分布與合成1GA的分布◆廣泛分布于各類植物、真菌、細(xì)菌中。植物的各個(gè)部分都有GA?！糨^多分布在生長(zhǎng)旺盛部位.◆生殖器官中含量可達(dá)10g/gFW,而營(yíng)養(yǎng)器官中1~10ng/gFW。962GA的合成

◆GA合成的組織部位：至少有生長(zhǎng)中的種子和果實(shí)、幼莖頂端、根部?！鬐A合成的細(xì)胞定位：

微粒體(內(nèi)根-貝殼杉烯→GA12-醛)；

內(nèi)質(zhì)網(wǎng)(GA12-醛→GA12，GA53)；

質(zhì)體(葉綠體)；

細(xì)胞質(zhì)的可溶部分?！艉铣傻膬蓚€(gè)明顯階段：

開花初期

種子生長(zhǎng)期間97◆GA合成的生化歷程(自學(xué)）:98991003GA的運(yùn)輸◆無極性運(yùn)輸?！舾夂铣傻腉A沿導(dǎo)管向上運(yùn)輸。◆嫩葉中產(chǎn)生的GA沿韌皮部篩管向下運(yùn)輸。101三GA的生理作用1GA與種子成長(zhǎng)、休眠、萌發(fā)的關(guān)系◆種子發(fā)育時(shí)GA大量合成?！鬐A打破延存器官的休眠和促進(jìn)萌發(fā)，促進(jìn)種子發(fā)芽。禾谷類種子萌發(fā)時(shí)胚芽中產(chǎn)生的GA分泌并擴(kuò)散到糊粉層中誘導(dǎo)-淀粉酶合成。102103GA對(duì)大麥糊粉層產(chǎn)生α-淀粉酶的影響1042對(duì)節(jié)間伸長(zhǎng)的促進(jìn)作用，促進(jìn)整株植物的生長(zhǎng)，包括細(xì)胞分裂和細(xì)胞擴(kuò)大。◆GA1可能是唯一控制莖伸長(zhǎng)的GA。外源GA3和GA1能使矮生型突變體恢復(fù)到野生狀態(tài)?！鬐A促進(jìn)萵苣下胚軸伸長(zhǎng)生長(zhǎng)，但對(duì)H+分泌無明顯影響，對(duì)整個(gè)植株有明顯的促進(jìn)生長(zhǎng)作用。

IAA刺激質(zhì)子泵增加H+的分泌，酸化細(xì)胞壁，進(jìn)而增加壁的伸展性，促進(jìn)伸長(zhǎng)。IAA的促進(jìn)作用很難表現(xiàn)在整株植物中，為短期效應(yīng)。◆對(duì)根的伸長(zhǎng)無促進(jìn)效應(yīng)。◆不存在超最適濃度的抑制作用1051063GA對(duì)開花的影響◆對(duì)開花的誘導(dǎo)效應(yīng)隨不同植物反應(yīng)型而異。能代替長(zhǎng)日照或低溫促進(jìn)某些長(zhǎng)日植物開花。對(duì)短日植物無效?！舨煌N類的GA對(duì)開花的影響也不同。誘導(dǎo)開花和促進(jìn)營(yíng)養(yǎng)體生長(zhǎng)可能需不同的GA。水稻中GA1能促進(jìn)莖的促長(zhǎng)，GA4可能與花的分化有關(guān)?！舨煌参镩_花可能需不同的GA。GA4/7促進(jìn)松柏科植物花芽分化。GA5促進(jìn)油菜花芽分化。1071084GA對(duì)雄花發(fā)育的影響黃瓜在花芽分化時(shí)為雌雄同花，在發(fā)育過程中形成單性花。在花芽分化初期施用GA可促進(jìn)雄性發(fā)育，而施用IAA、乙烯、或GA合成抑制劑則促進(jìn)雌花發(fā)育。109◆延緩果實(shí)成熟◆促進(jìn)單性結(jié)實(shí)

IAA促進(jìn)單性結(jié)實(shí)只限于子房含有多個(gè)胚珠的植物如無花果、番茄、草莓。

GA促進(jìn)單性結(jié)實(shí)的植物更廣泛，包括單胚珠植物蘋果、梨及多胚珠植物。5GA與結(jié)果、果實(shí)生長(zhǎng)和成熟的關(guān)系◆促進(jìn)座果和果實(shí)生長(zhǎng)

種子中合成的GA促進(jìn)水解酶合成和分泌，水解淀粉、蛋白質(zhì)等儲(chǔ)存物質(zhì)供應(yīng)果實(shí)生長(zhǎng)。

促進(jìn)光合產(chǎn)物向果實(shí)運(yùn)輸。110111四GAs的作用機(jī)理1促進(jìn)莖伸長(zhǎng)的機(jī)理可能與增加細(xì)胞分裂，促進(jìn)細(xì)胞壁松馳，增加細(xì)胞吸水有關(guān)。◆促進(jìn)細(xì)胞分裂由G1→S，并相應(yīng)縮短S期?！舸碳a2+從細(xì)胞壁釋放。

Ca2+與壁中交叉的大分子聚合體結(jié)合，使結(jié)構(gòu)更為緊密，因而降低細(xì)胞壁的伸展性。112

較低濃度CaCl2對(duì)萵苣下胚軸伸長(zhǎng)影響很小，但高濃度時(shí)迅速抑制生長(zhǎng)。

降低處理溶液的pH值對(duì)Ca2+的抑制作用沒影響。

加入GA3能迅速增加生長(zhǎng)速率。113A：表明加入GA能促進(jìn)燕麥切段伸長(zhǎng)。B：表明GA能促進(jìn)葡萄糖被用于細(xì)胞壁的合成進(jìn)程，即GA促進(jìn)細(xì)胞壁的合成。114115◆阻止細(xì)胞壁的硬化

壁中的酚類物質(zhì)阿魏酸與碳水化合物結(jié)合。過氧化物酶的作用能使兩個(gè)阿魏酸分子連接。這種連接能降低壁的伸展性。

細(xì)胞壁伸展蛋白(extensin)分子間能在酪氨酸部位連接。過氧化物酶能促進(jìn)這種連接，降低壁的伸展性。116

過氧化物酶能影響壁結(jié)構(gòu)而控制植物伸長(zhǎng)生長(zhǎng)。

GA能減少過氧化物酶向細(xì)胞壁的分泌，降低其濃度，從而減少壁中阿魏酸分子間、酪氨酸間的連接，從而促進(jìn)壁的伸展性。◆促進(jìn)糖等物質(zhì)的水解，提供能量及壁合成所需原料.1171182

促進(jìn)基因表達(dá)，增加種子水解酶活性。◆種子發(fā)芽時(shí)GA量迅速增加，大麥中以GA1為主，GA3、GA17、GA19等?！襞咧械亩芷团咻S是GA合成的主要部位?！鬐A經(jīng)胚乳達(dá)到糊粉層，刺激-淀粉酶的合成。表明GA能促進(jìn)轉(zhuǎn)錄和翻譯?！粽T導(dǎo)原因：mRNA合成增加，膜透性增加，多聚核糖體增多。119

用GA處理種子糊粉層后，從糊粉層中提取出RNA，用柱層析法分離出poly(A)的mRNA，用在大麥無細(xì)胞系統(tǒng)中由mRNA翻譯合成蛋質(zhì)，經(jīng)鑒定為淀粉酶。再與完整麥粒中淀粉酶合成速率進(jìn)行對(duì)比，兩者趁勢(shì)一致。說明GA是通過mRNA合成來提高淀粉酶含量的。GA與淀粉酶1201213

調(diào)節(jié)IAA水平◆GA抑制IAA氧化酶、過氧化物酶活性，使IAA含量增加。◆GA促進(jìn)IAA的合成◆GA促進(jìn)束縛態(tài)IAA轉(zhuǎn)化為自由態(tài)IAA。122123124五GA的應(yīng)用1促進(jìn)麥芽糖化，促進(jìn)大麥種子水解酶合成和分泌，提高淀粉水解效率。在啤酒生產(chǎn)工藝中縮短大麥種子發(fā)芽過程。2利用GA促進(jìn)單性結(jié)實(shí)，生產(chǎn)無籽葡萄。3解除馬鈴薯塊莖及多種植物種子的休眠，如桃、高粱、棉花、菜豆。4促進(jìn)芹菜、菠菜、茶樹的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)，增加產(chǎn)量。5防止脫落，提高蘋果、梨等結(jié)果率。1256促進(jìn)黃瓜的雄花發(fā)育，以這種植物為親本生產(chǎn)雜種黃瓜。7延緩成熟，提高成熟的一致性，延長(zhǎng)貯藏期(檸檬、柑橘等)8運(yùn)用GA合成的抑制劑：常用◆矮壯劑(一種環(huán)化抑制劑)：促進(jìn)矮化。◆多效唑(氧化抑制劑)：調(diào)節(jié)水稻、小麥作物，用于植物矮化、莖增粗、葉片挺直、分蘗分枝增加。126第四節(jié)細(xì)胞分裂素類(cytokinins,CTKs)一細(xì)胞分裂素的發(fā)現(xiàn)(自學(xué))二細(xì)胞分裂素的結(jié)構(gòu)與種類三細(xì)胞分裂素的分布、合成、運(yùn)輸四細(xì)胞分裂素的生理作用五細(xì)胞分裂素的代謝(自學(xué)）六細(xì)胞分裂素的作用機(jī)理（自學(xué)）七細(xì)胞分裂素類的應(yīng)用1271植物冠癭瘤及愈傷組織生長(zhǎng)的時(shí)期研究表明細(xì)胞分裂由某種化學(xué)物質(zhì)所控制。250年代，Skoog等用煙草莖髓細(xì)胞及愈傷組織分裂生長(zhǎng)，終于鑒定激動(dòng)素(Kinetin)為有效的細(xì)胞分裂素。31948年，Skoog和崔徵發(fā)現(xiàn)腺嘌呤、腺嘌呤核苷與生長(zhǎng)素配合應(yīng)用能促進(jìn)細(xì)胞分裂，誘導(dǎo)花芽分化。一細(xì)胞分裂素的發(fā)現(xiàn)12841955年Skoog在培養(yǎng)煙草莖髓組織時(shí)加入放置很久的鯡魚精子DNA時(shí)，分裂加快。如加入新鮮DNA則完全無效。但新鮮DNA經(jīng)高溫高壓后又表現(xiàn)出有效。5Miller等于1955在加熱滅菌的鯡魚精子DNA提取物中發(fā)現(xiàn)了一種具有促進(jìn)細(xì)胞分裂的小分子化合物。此物分離鑒定為6-呋喃氨基腺嘌呤(WM215.2)，定名為激動(dòng)素(kinetin,KN，KT)。12961963年首次由Letham從未成熟玉米中分離出一種細(xì)胞分裂素，命名為玉米素(Zeatin)，即（4-羥基-3-甲基-反式-2-丁烯基)氨基嘌呤。7現(xiàn)在把具有與激動(dòng)素相同生理活性的天然和人工合成的化合物都稱為細(xì)胞分裂素類。它們都是腺嘌呤衍生物，具有相似的結(jié)構(gòu)。130二細(xì)胞分裂素類的結(jié)構(gòu)和種類幾乎所有具有活性的天然細(xì)胞分裂素都在N6位置上取代的腺嘌呤衍生物。1

結(jié)構(gòu)131R2:多為HR3：多為核糖基、核苷酸、葡萄糖基、H、丙氨酰基。R4：多為葡萄糖基R1：變化最多。R4132◆天然的細(xì)胞分裂素類

游離的細(xì)胞分裂素

▽玉米素為最豐富的天然CTK。有多種形式。

▽異戊烯基腺苷(i6A，iPA)2細(xì)胞分裂素的種類133134135

tRNA結(jié)合的細(xì)胞分裂素類并不是所有種類的tRNA都結(jié)合有細(xì)胞分裂素類。對(duì)結(jié)合在tRNA上的細(xì)胞分裂素的生理功能有爭(zhēng)議。可能處于結(jié)合態(tài)時(shí)沒有活性，只有從tRNA上水解下才有活性。▽異戊烯基腺苷

▽

異戊烯基腺苷酸136◆人工合成的細(xì)胞分裂素

激動(dòng)素(KN)

6-芐基腺嘌呤(6-BA)137三細(xì)胞分裂素的分布、合成和運(yùn)輸1分布主要分布在正在分裂的部位，如根尖、莖尖、未成熟的種子和果實(shí)、萌發(fā)的種子。2生物合成

138◆tRNA中細(xì)胞分裂素成分的合成

異戊烯基轉(zhuǎn)移酶(IPT)，即細(xì)胞分裂素合成酶，農(nóng)桿菌的T-DNA上有其基因ipt.

在tRNA的腺苷單元上結(jié)合上異戊烯基，生成[9R]iP.

由甲羥戊酸經(jīng)多步轉(zhuǎn)變成?2-iPP◆由tRNA水解產(chǎn)生游離態(tài)CTK

順-核苷玉米素(順-[9R]Z.139◆CTK的直接合成途徑

主要在根尖、成長(zhǎng)中的果實(shí)和種子。

細(xì)胞定位為微粒體。

種類▽Z、ZR、DHZ、DHZR、ZMP▽iP、iPA、iPMP

1401411421433運(yùn)輸◆無極性運(yùn)輸?！舾夂铣傻腃TKs由木質(zhì)部導(dǎo)管運(yùn)輸?shù)降厣喜糠帧Ｖ参锏膫饕褐芯蠧TKs.144四CTKs的生理效應(yīng)1促進(jìn)細(xì)胞分裂和擴(kuò)大(橫向增粗)。

增加細(xì)胞可塑性而不改變伸縮性，使細(xì)胞擴(kuò)大而不是伸長(zhǎng)，是CTK專一性促進(jìn)作用?！鬒AA影響細(xì)胞生長(zhǎng)周期中S期的DNA合成，GA縮短細(xì)胞周期中的G1期(DNA合成準(zhǔn)備期)和S期(DNA合成期)的時(shí)間。

CTK則不影響DNA的合成，主要是調(diào)控有絲分裂有關(guān)的特異蛋白質(zhì)，使細(xì)胞質(zhì)分裂顯著加快?！鬒AA引起豌豆切段的伸長(zhǎng)。當(dāng)加入CTK時(shí)細(xì)胞伸長(zhǎng)受到抑制，而促進(jìn)細(xì)胞橫向擴(kuò)大，莖增粗。145146通過轉(zhuǎn)基因技術(shù)，使細(xì)胞分裂素氧化酶過度表達(dá)，從而抑制了植株生長(zhǎng)WTplantGMplant1472控制培養(yǎng)組織的形態(tài)建成，誘導(dǎo)芽的分化。

CTK/IAA比值：◆較高時(shí)有利于愈傷組織分化出芽，◆中間水平時(shí)只生長(zhǎng)不分化，◆較低水平時(shí)有利于根的分化和形成。3解除頂端優(yōu)勢(shì)，促進(jìn)側(cè)芽發(fā)育。

IAA、CTK、Ca是頂端優(yōu)勢(shì)的控制因子。4解除種子和芽的休眠促進(jìn)萌發(fā)1481495誘導(dǎo)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)運(yùn)輸，延緩葉片衰老。外源CTK可延緩衰老的啟動(dòng)，表現(xiàn)為維持蛋白質(zhì)水平的穩(wěn)定和阻止葉綠素的降解。可能原因：

誘導(dǎo)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)向CTK濃度高的部位運(yùn)輸，阻止?fàn)I養(yǎng)物質(zhì)外流；

能抑制核酸酶及蛋白酶，特別是可以抑制與衰老有關(guān)的水解酶的mRNA的合成，延緩葉綠素和蛋白質(zhì)的降解速度；

清除活性氧。150WTplantGMplant通過轉(zhuǎn)基因技術(shù)，使細(xì)胞分裂素生成量增加，從而延緩了植株衰老1517促進(jìn)結(jié)實(shí)：加強(qiáng)“庫(kù)”活性，提高產(chǎn)量。8促進(jìn)花芽的分化9促進(jìn)葉片氣孔張開。152五CTKs的代謝1形成結(jié)合物。可分別與核糖、葡萄糖、木糖、氨基酸結(jié)合。2水解作用：異戊烯基腺苷酸水解生成異戊烯基腺苷，它進(jìn)一步水解生成異戊烯基腺嘌呤。3還原作用：玉米素還原為二氫玉米素。4氧化作用：細(xì)胞分裂素氧化酶催化異戊烯基腺嘌呤生成腺嘌呤和3-羥基巴豆醛。153154六CTKs

的作用機(jī)理作用機(jī)理方面較貧乏1結(jié)合位點(diǎn)

細(xì)胞分裂素可以與核糖核蛋白體結(jié)合、與細(xì)胞膜上的糖蛋白結(jié)合，還發(fā)現(xiàn)一種細(xì)胞分裂素結(jié)合蛋白同時(shí)存在于核糖核蛋白體和核中。但大都不能觀察到結(jié)合蛋白在體內(nèi)的生物功能。1552調(diào)節(jié)基因活性，促進(jìn)mRNA和新的蛋白質(zhì)的合成。如CTK促進(jìn)硝酸還原酶的轉(zhuǎn)錄。3鈣可能是CTK信息傳遞系統(tǒng)的一部分。CTK的作用可能與多胺有關(guān)。4tRNA中細(xì)胞分裂素對(duì)蛋白質(zhì)合成的調(diào)節(jié)。當(dāng)異戊烯基側(cè)鏈存在于反密碼子鄰近部位的腺嘌呤上時(shí)，tRNA才有活性。相反觀點(diǎn)認(rèn)為CTK從tRNA上脫離開來后才有活性。156157七CTK的應(yīng)用1組織培養(yǎng)(6-BA，KN等)2促進(jìn)座果提高結(jié)實(shí)率。3可以代替摘頂來解除頂端優(yōu)勢(shì)4可以促進(jìn)大麻、葫蘆科植物的雌花發(fā)育。158第四節(jié)脫落酸(abscisicacidABA)一概述二植物脫落酸的生物合成(自學(xué))三ABA的運(yùn)輸與代謝(自學(xué))四ABA的生理作用五ABA的作用機(jī)理(自學(xué)）1ABA發(fā)現(xiàn)(自學(xué))2ABA化學(xué)結(jié)構(gòu)與活性3分布與含量3合成調(diào)控1生化途徑2合成部位159一脫落酸的發(fā)現(xiàn)和化學(xué)結(jié)構(gòu)1發(fā)現(xiàn)◆1949年Hembery馬鈴薯休眠芽提取液中含有抑制生長(zhǎng)素效應(yīng)的因素◆1955年Osborne發(fā)現(xiàn)菜豆葉柄提取液中有促進(jìn)葉枕形成離層的物質(zhì)，稱為“衰老因子”。◆1961年Liu和Carn從吐絮的棉鈴中得到能促進(jìn)落葉的物質(zhì)，稱為“脫落素I”。160◆1963年Ohkurm

和Addicott從棉花幼鈴中分離到促進(jìn)落葉的物質(zhì)，稱為“脫落素II”◆1963年EaglesandWareing從槭樹中分離出能導(dǎo)致芽休眠的“休眠素”◆1965年確定“脫落素II”與“休眠素”為一種物質(zhì)?！?967年將兩者統(tǒng)一命名為脫落酸(Abscisicacid,ABA).1612結(jié)構(gòu)◆為單一的化合物，三個(gè)異戊二烯為單位組成的倍半萜類羧酸，為一種烯酸?！?-甲基-5(1-羥-4-氧-2，6，6-三甲基-2-環(huán)乙烯-1基)-順(反)-2，4-戊二烯酸。162163◆1上有不對(duì)稱碳原子，故有右旋(+ABA)、左旋(-)ABA兩種。天然ABA多為右旋，人工合成的ABA各占50%。◆兩種ABA在大多數(shù)情況下具有相同的生物學(xué)活性，但在導(dǎo)致氣孔關(guān)閉方面(-)ABA沒有活性?！糁参矬w內(nèi)大多數(shù)為順式ABA，反式ABA生理活性不大。順式-ABA光照下特別是紫外光下變?yōu)榉词紸BA。1643分布與含量◆全部維管束植物中：ABA形成。而在苔類、藻類中為類似ABA的半月苔酸。◆高等植物各器官組織中均有ABA分布。廣泛分布于植物葉片、芽、果實(shí)、種子及塊莖。◆含量因植物種類不同而異。水生植物為3~5

ng/gFW,鱷梨果肉為10000ng/gFW?！艉恳蛑参锏耐饨缫蛩夭煌淖?。植物葉片在干旱時(shí)ABA含量增加。秋天降溫時(shí)體內(nèi)ABA可增加。165二高等植物ABA的生物合成1生化途徑◆15個(gè)碳原子的直接合成(類萜途徑)：

CH3CoSCoA轉(zhuǎn)化為甲羥戊酸(甲瓦龍酸)，經(jīng)異戊烯基焦磷酸、二甲基烯丙基焦磷酸→ABA?！?0個(gè)碳原子的間接途徑(類葫卜素途徑)。

主要途徑葉黃素(xanthophyll,9-順式環(huán)氧類胡蘿卜素,紫黃質(zhì)）→→裂解為黃質(zhì)醛→ABA166167黃質(zhì)醛(C15)(xanthoxin)間接途徑紫黃質(zhì)(C40)(violaxanthin)ABA醛(C15)甲瓦龍酸（C6）(MVA)異戊烯基焦磷酸法呢焦磷酸(C15)(FPP)ABA(C15)直接途徑168◆細(xì)胞定位：

質(zhì)體(葉綠體)是細(xì)胞內(nèi)合成ABA的主要部位，但菠菜離體葉綠體不能合成ABA，需要先在細(xì)胞質(zhì)中合成異戊烯基焦磷酸。

細(xì)胞溶質(zhì)中也能合成ABA。2合成部位：◆組織器官定位：

葉片特別時(shí)老葉是ABA合成的主要部位。

根系，特別是根尖（根毛區(qū)至根冠）在緩慢脫水時(shí)能合成大量ABA。

花、果實(shí)、種子也能合成ABA。1693ABA合成調(diào)控◆遺傳因素：

早熟禾、擬南芥：ABA過量型突變體葉中ABA的合成主要受一個(gè)顯性核基因調(diào)控。

早熟禾和玉米上存在著ABA合成的母系遺傳，說明ABA合成涉及細(xì)胞器(極可能是質(zhì)體)

ABA合成需某些基因的表達(dá)，幼葉中ABA合成的基因處于不活躍狀態(tài)，因而合成ABA的能力遠(yuǎn)遠(yuǎn)小于老葉。170◆環(huán)境因素：ABA合成在很大程度上受控于環(huán)境條件。

水分脅迫(滲透脅迫)、寒冷、熱、鹽漬、水澇、缺氧、缺乏某種營(yíng)養(yǎng)元素、病毒和真菌感染、寄生植物的入侵：能刺激ABA的合成。

環(huán)境因素調(diào)控ABA合成隨物種與器官不同而異。如淹水時(shí)麥苗葉片ABA含量激增，而水稻有發(fā)達(dá)的通氣組織，在淹水時(shí)ABA含量反而降低。

逆境下積累的ABA主要來自甲羥戊酸的合成，而不是結(jié)合ABA的釋放。171三ABA的運(yùn)輸與代謝1運(yùn)輸

◆ABA主要以游離形式進(jìn)行運(yùn)輸?！鬉BA無極性運(yùn)輸現(xiàn)象。但有研究發(fā)現(xiàn)在菜豆葉柄切斷中ABA向基部運(yùn)輸?shù)乃俾适窍蝽敳窟\(yùn)輸速率2~3倍?！裟举|(zhì)部和韌皮部的汁液中、以及維管束組織外部的薄壁細(xì)胞中均發(fā)現(xiàn)ABA的存在。1722ABA代謝◆自由態(tài)ABA轉(zhuǎn)變?yōu)槭`態(tài)ABA

ABA可與葡萄糖結(jié)合形成ABA-葡萄糖酯和ABA-葡萄糖苷◆ABA的降解在氧化酶作用下ABA氧化分解為紅花菜豆酸，它又被還原為二氫紅花菜豆酸。

173二氫紅花菜豆酸174四ABA的生理作用1ABA與種子成熟◆ABA可誘導(dǎo)成熟期種子的程序化脫水與營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的積累?！鬉BA能促進(jìn)胚在發(fā)育后期積累大量的蛋白質(zhì)，即胚形成后期富有蛋白(LEAs),其中一部分為種子貯藏蛋白，另一部分則與種子發(fā)育后期的脫水有關(guān)的脫水素。

1752ABA與種子和芽休眠◆促進(jìn)種子和芽休眠。◆誘導(dǎo)休眠的重要環(huán)境因子是秋冬日照變短。

由甲羥戊酸轉(zhuǎn)化而來的牻牛兒焦磷酸在長(zhǎng)日照時(shí)轉(zhuǎn)化為GA，可以打破休眠。而在短日照下轉(zhuǎn)化為ABA導(dǎo)致休眠?！鬉BA誘導(dǎo)休眠，CTK阻止ABA的作用。甲瓦龍酸長(zhǎng)日照短日照GAABA(促進(jìn)生長(zhǎng))(抑制生長(zhǎng)、促進(jìn)休眠)176◆ABA抑制-淀粉酶基因轉(zhuǎn)錄進(jìn)而抑制它的合成進(jìn)而抑制萌發(fā)。

GA誘導(dǎo)-淀粉酶合成促進(jìn)萌發(fā)，

ABA能誘導(dǎo)成熟的胚乳中合成抑制-淀粉酶活性的抑制劑。1771783促進(jìn)脫落與衰老

ABA促進(jìn)乙烯生成。主要由乙烯引起脫落促進(jìn)衰老。4抑制生長(zhǎng)

IAA促進(jìn)生長(zhǎng)的作用可被ABA所抑制◆ABA阻止細(xì)胞質(zhì)向外分泌H+，會(huì)妨礙壁纖絲交結(jié)點(diǎn)的松馳，導(dǎo)致細(xì)胞可塑性和伸長(zhǎng)量的下降。1795促進(jìn)氣孔關(guān)閉。◆保衛(wèi)細(xì)胞質(zhì)膜外側(cè)存在一類ABA結(jié)合蛋白?！鬉BA→保衛(wèi)細(xì)胞中IP3增加→打開Ca2+通道→使液胞貯存的Ca2+釋放→胞內(nèi)pH上升→抑制質(zhì)膜上內(nèi)向K+通道，激活外向K+通道→K+外流◆

ABA還能活化外向Cl-通道，Cl-外流。水勢(shì)升高，水分流出，膨壓下降，氣孔關(guān)閉在逆境時(shí)ABA急劇增加，故稱其為“應(yīng)激激素”、“脅迫激素”1801816促進(jìn)根系吸水和溢泌速率，增加向地上部的供水量。增加透性，增加根系對(duì)K+、Cl-、NO3-的吸收，導(dǎo)致水勢(shì)下降，吸水增加。7誘導(dǎo)生根。

ABA/GA過高、過低都不利于生根。ABA誘導(dǎo)黃瓜子葉生根與Ca2+的存在有關(guān)。1828促進(jìn)果實(shí)的完熟果實(shí)的成熟受乙烯調(diào)控。但在非躍變型果實(shí)(如橘、葡萄、草莓等)中ABA促進(jìn)成熟表現(xiàn)較明顯。9提高植物的抗逆性?！粼诟鞣N逆境下植物ABA水平都會(huì)急劇增加?！粼谥参飳?duì)逆境的交叉適應(yīng)過程中ABA起著重要作用。因此稱其為“脅迫激素”183五作用機(jī)理(自學(xué))1ABA的受體或結(jié)合蛋白◆蠶豆保衛(wèi)細(xì)胞質(zhì)膜、水稻幼苗、玉米根尖細(xì)胞存在著專一性ABA結(jié)合位點(diǎn)。

在pH5-8的范圍內(nèi)，保衛(wèi)細(xì)胞均能響應(yīng)ABA。ABA的pKa為4.5，在低于此pH條件下ABA主要以分子態(tài)ABAH存在，容易透過質(zhì)膜進(jìn)入保衛(wèi)細(xì)胞。而在pH8時(shí)離子態(tài)的ABA-難以被吸收。

鴨跖草保衛(wèi)細(xì)胞:ABA受體可能位于質(zhì)膜外側(cè)。1842ABA信號(hào)的轉(zhuǎn)導(dǎo)

ABA與第二信使(Ca2+、CaM、IP3、DG)關(guān)系緊密?！敉庠碅BA誘導(dǎo)K+和陰離子:由保衛(wèi)細(xì)胞流出而導(dǎo)致氣孔關(guān)閉。每次2min的ABA脈沖可使K+流出持續(xù)20min，且洗去ABA后，K+外流速率仍居高不下。保衛(wèi)細(xì)胞中某些第二信使參與了ABA信號(hào)的轉(zhuǎn)導(dǎo)?！鬉BA處理保衛(wèi)細(xì)胞后質(zhì)膜去極化。這可能與大量K+和陰離子外流有關(guān)?！鬉BA誘導(dǎo)胞液Ca2+水平升高。鴨跖草保衛(wèi)細(xì)胞：ABA促進(jìn)氣孔關(guān)閉有賴于可利用的Ca2+的存在。1853對(duì)離子運(yùn)動(dòng)的調(diào)節(jié)

外源ABA→K+和陰離子保衛(wèi)細(xì)胞流出，導(dǎo)致氣孔關(guān)閉。4對(duì)基因表達(dá)的調(diào)節(jié)◆ABA影響蛋白質(zhì)合成的有關(guān)酶的活性。

抑制蛋白質(zhì)和RNA合成酶的活性，而促進(jìn)某些氨基酸裂解酶的活性。綠葉切段:ABA(10mg/L)處理20小時(shí),RNA量減少。菜豆幼胚軸切段:ABA導(dǎo)致苯丙氨酸裂解酶(PAL)活性增高186◆ABA在轉(zhuǎn)錄水平上影響蛋白質(zhì)的合成

ABA能抑制淀粉酶的合成。

ABA響應(yīng)基因：

種子發(fā)育的中期和晚期隨著內(nèi)源ABA水平的上升，某些mRNA大量積累，其翻譯產(chǎn)物可統(tǒng)稱為L(zhǎng)EAs(lateembryogenesisabundantprotein),包括植物凝集素、酶抑制劑、脂質(zhì)體蛋白質(zhì)、貯藏蛋白等。

外源ABA處理能誘導(dǎo)它們提前生成。5ABA可通過對(duì)蛋白質(zhì)的變構(gòu)調(diào)節(jié)而起抑制作用。

ABA作為一種負(fù)效應(yīng)劑與酶結(jié)合后導(dǎo)致酶構(gòu)型變化，抑制與底物的結(jié)合。187第五節(jié)乙烯(Ethylene,ETH)一概述1乙烯的發(fā)現(xiàn)（自學(xué)）2分布3生物合成及調(diào)控4運(yùn)輸二乙烯的生理作用三乙烯的作用機(jī)理（自學(xué)）四乙烯的應(yīng)用（自學(xué)）188一乙烯概述1發(fā)現(xiàn)◆1864年觀察到泄漏的煤氣能促進(jìn)樹葉脫落?！?9世紀(jì)發(fā)現(xiàn)某些氣體能影響植物生長(zhǎng)發(fā)育。1901年俄國(guó)Neljubow首先證明照明氣中乙烯的作用，對(duì)黃化豌豆幼苗有“三重反應(yīng)”：上胚軸的伸長(zhǎng)生長(zhǎng)、側(cè)向加粗生長(zhǎng)、負(fù)向地性生長(zhǎng)。◆1910年Cousins發(fā)現(xiàn)成熟的蘋果對(duì)青香蕉的成熟有促進(jìn)作用。189◆1930‘s,發(fā)現(xiàn)正在萌發(fā)的馬鈴薯貯藏在成熟的蘋果或梨旁時(shí)萌發(fā)受抑制，分析證明是乙烯在起作用。◆1934年英國(guó)Gane證明乙烯時(shí)植物果實(shí)釋放的天然成分。Clark提出乙烯是一種植物成熟激素的觀點(diǎn)。1902乙烯的分布高等植物各器官均有分布。但不同組織、器官和發(fā)育時(shí)期其釋放出量不同。產(chǎn)生最多的是衰老組織和成熟果實(shí)?！?965年Burg論證ETH具有內(nèi)源激素的基本特征，確定其為植物激素?！?964年Lieberman提出乙烯來源于蛋氨酸(Met)◆1979年Adams和Yang確定乙烯的生物合成途徑。1913合成◆合成部位：

所有部位都能產(chǎn)生。在不良環(huán)境中各部分均大量合成ETH。

幼苗期枝條頂端是重要產(chǎn)生部位

一般認(rèn)為形成層和莖節(jié)區(qū)域是乙烯合成最活躍的部位。

細(xì)胞定位在液胞膜的內(nèi)表面(但是否為唯一合成場(chǎng)所有待證實(shí))192◆合成量：

幼苗期枝條頂端是重要產(chǎn)生部位。

根系產(chǎn)物的量相對(duì)較少。

葉片釋放量慢慢升高直至衰老、脫落。

果實(shí)成熟時(shí)產(chǎn)生較多。

機(jī)械損傷、逆境脅迫時(shí)生成量大大增加。193◆生物合成的蛋氨酸循環(huán)

甲硫氨酸腺苷轉(zhuǎn)移酶：

ATP+Met→SAM(S-腺苷蛋氨酸)

ACC合成酶(S-腺苷蛋氨酸甲硫腺苷裂解酶EC2.5.1.6)：

SAM→ACC(1-氨基環(huán)丙烷-1-羧酸)+5-甲硫腺苷(MTA)MTA經(jīng)5-甲硫核糖、5-甲硫核糖磷酸、氧化脫羧、轉(zhuǎn)氨等作用再生成甲硫氨酸。

ACC氧化酶(也稱乙烯形成酶,EFE):ACC→ETH194甲硫氨酸腺苷轉(zhuǎn)移酶195◆乙烯生物合成的調(diào)節(jié)

ACC合成酶、ACC氧化酶是ETH合成的關(guān)鍵酶。

ACC合成酶：▽IAA處理、高溫、傷害、缺水、成熟、老化等因素都能誘導(dǎo)ACC合成酶的生成。

蛋白質(zhì)和RNA合成抑制劑均能阻斷ACC合成酶的誘導(dǎo)。說明該酶的誘導(dǎo)發(fā)生在轉(zhuǎn)錄水平上。▽外源乙烯：自我催化和自我抑制。

196

乙烯形成酶(ACC氧化酶)▽其活性需膜的完整性，需組織完整性。▽受鈷、Ag+、解偶聯(lián)劑DNP、缺氧、高溫>35℃、CO2、自由基清除劑抑制。▽-氨基異丁酸的競(jìng)爭(zhēng)性抑制。▽成熟有促進(jìn)作用。乙烯的自我催化。

▽磷酸吡哆醛為輔助因子。它的抑制因子氨基乙烯基甘氨酸(AVG)和氨基氧乙酸(AOA)對(duì)ACC合成酶有抑制作用。1971984乙烯的運(yùn)輸◆短距離運(yùn)輸：乙烯可從合成部位通過擴(kuò)散作用運(yùn)輸?shù)狡渌课?。◆長(zhǎng)距離運(yùn)輸：ACC可溶于水，通過木質(zhì)部運(yùn)輸。199二乙烯的生理作用1解除休眠

ETH和ACC可代替光照促進(jìn)萌發(fā)(水浮蓮、馬鈴薯)2調(diào)節(jié)植物生長(zhǎng)◆三重反應(yīng)：黃化豌豆幼苗、微量乙烯處理

莖的伸長(zhǎng)生長(zhǎng)受抑制(矮化)，

上胚軸直徑膨大，促進(jìn)橫向生長(zhǎng)(加粗)，

正常的莖負(fù)向地生長(zhǎng)習(xí)性消失(橫向生長(zhǎng))。200201◆促進(jìn)黃化幼苗頂端鉤的打開

(偏上生長(zhǎng))。3促進(jìn)根的生長(zhǎng)和分化

◆低濃度乙烯刺激根生長(zhǎng)，高濃度則抑制生長(zhǎng)。

◆對(duì)須根、根毛分化有促進(jìn)作用。

IAA也能促進(jìn)根的分化。IAA促進(jìn)生根的效果可能是由于提高了乙烯的生成量。2022034促進(jìn)器官脫落

ETH促進(jìn)離層中纖維素酶、多聚半乳糖醛酸酶的合成，釋放到壁中使壁分解，同時(shí)刺激離層細(xì)胞膨脹，葉柄便分離。5誘導(dǎo)開花

IAA促進(jìn)ETH合成促進(jìn)菠蘿開花。6影響雌花發(fā)育促進(jìn)黃瓜等植物雌花發(fā)育，增加雌花比例。也能誘導(dǎo)小麥和水稻的雄性不育。2047促進(jìn)花老化8促進(jìn)果實(shí)成熟“成熟激素”9傷害反應(yīng)機(jī)械損傷、環(huán)境脅迫、病菌侵染時(shí)Eth生成量增加。10促進(jìn)體內(nèi)次生物質(zhì)的生成和分泌（如乳膠、樹漆等）。205在開始成熟時(shí)采摘，室溫下貯藏3周左：轉(zhuǎn)反義EFE基因的果實(shí)，其乙烯生成量為正常量的5％，果實(shí)可以完全成熟，但不會(huì)過度成熟和腐敗右：野生型的果實(shí)206三ETH的作用機(jī)理(自學(xué))1ETH對(duì)膜系統(tǒng)的作用促進(jìn)膜透性，使膜透性增加，呼吸水平上升。胞內(nèi)有機(jī)物消耗和轉(zhuǎn)化都可能對(duì)生長(zhǎng)產(chǎn)生不利的影響加快成熟和衰老。2對(duì)酶合成的作用◆ETH處理可使甘薯塊根中過氧化物酶、多酚氧化酶、苯丙氨酸裂解酶(PAL)活性提高?！鬍TH提高棉花IAA氧化酶活性。2073對(duì)RNA和蛋白質(zhì)合成的影響促進(jìn)與果實(shí)成熟、脫落有關(guān)酶的合成。如壁分解酶-1.4-葡聚糖酶，多聚半乳糖醛酸酶。4促進(jìn)植物對(duì)傷害、病害防衛(wèi)反應(yīng)有關(guān)的酶基因的表達(dá)。如幾丁質(zhì)酶、-1.4-葡聚糖酶能分解真菌細(xì)胞壁，抑制病害蔓延。208四ETH的應(yīng)用乙烯釋放劑：乙烯利

(ethephon,-氯乙基磷酸)209◆在pH<3的水溶液中穩(wěn)定，被植物吸收后因壁pH>4.1則水解釋放出乙烯?！粢蚁├┯脮r(shí)如遇酸度或堿度變化時(shí)效果不穩(wěn)定。近來用硅取代磷酸的乙烯釋放劑克服了這一缺點(diǎn)。這些硅化物受酸度和溫度變化的影響較小，噴施后能在植物體內(nèi)運(yùn)輸?shù)竭m當(dāng)部位分解而釋放乙烯，效果較穩(wěn)定。2102111與營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)有關(guān)：◆控制植物高度，減少倒伏(大麥、小麥、水仙花）?！舸碳し种?杜鵑花、天竹葵)2與花有關(guān)◆促進(jìn)開花(芒果、菠蘿)?！舸龠M(jìn)雌花發(fā)育(黃瓜)◆促進(jìn)花芽發(fā)育(蘋果)3與器官脫落有關(guān)◆促進(jìn)落葉(棉花、蘋果)◆疏果，促進(jìn)果實(shí)脫落(蘋果、李、梨)2124與成熟、老化有關(guān)◆促進(jìn)果實(shí)收獲前、后的成熟(香蕉、番茄、柿子等)?！舾倪M(jìn)果實(shí)成熟一致性及顏色(蘋果)。◆促進(jìn)枝葉老化(馬鈴薯、煙草)。5次生物質(zhì)的分泌排出促進(jìn)膠乳分泌(橡膠樹)。213第六節(jié)植物激素間的相互關(guān)系(自學(xué))一植物激素的相互作用1IAA與GA2IAA與Eth3IAA與CTK4GA與ABA5Eth與ABA二植物激素作用的一般模式214一植物激素的相互作用

◆植物激素的作用具有多效性，任何一種激素可影響到生長(zhǎng)發(fā)育的多個(gè)過程。◆多數(shù)情況下植物的生長(zhǎng)發(fā)育的某一過程受到多種植物激素的調(diào)節(jié)，是多種植物激素相互作用的結(jié)果。2151IAA與GA◆相互相成，促進(jìn)作用比單獨(dú)作用時(shí)效果更大。GA能提高體內(nèi)IAA含量。表現(xiàn)為：

GA抑制IAA氧化酶活性、

促進(jìn)IAA由束縛態(tài)向自由態(tài)轉(zhuǎn)化、

誘導(dǎo)水解酶提供Trp。◆兩者能促進(jìn)生長(zhǎng)，但機(jī)理不相同?！魞烧叽龠M(jìn)花芽分化，但I(xiàn)AA誘導(dǎo)雌花發(fā)育，而GA誘導(dǎo)雄花充發(fā)育。216◆IAA/GA3相互控制著木質(zhì)部和韌皮部?jī)?nèi)木質(zhì)素的合成。

高比值：誘導(dǎo)紫蘇莖部產(chǎn)生韌皮部短纖維，其木質(zhì)部含有較高的丁香醇成分。

低比值：則促進(jìn)韌皮部長(zhǎng)纖維的分化。2172182IAA與ETH◆生長(zhǎng)素對(duì)ETH的促進(jìn)作用，提高ETH量。

IAA誘導(dǎo)ETH產(chǎn)生的滯后期約為30-60分鐘，因植物種類、組織及生長(zhǎng)素濃度不同而異，但其數(shù)量反應(yīng)曲線相似。◆ETH對(duì)生長(zhǎng)素的抑制作用表現(xiàn)在：

抑制IAA的極性運(yùn)輸，

抑制IAA的生物合成，

提高IAA氧化酶的活性。2192203IAA與CTK◆互作：

兩者同時(shí)存在時(shí)CTK的作用持續(xù)時(shí)間延長(zhǎng)。

CTK/IAA誘導(dǎo)芽、根的分化。

CTK加強(qiáng)IAA極性運(yùn)輸，增加IAA的作用?！艮卓梗?/p>

IAA加強(qiáng)頂端優(yōu)勢(shì)，而CTK則解除頂端優(yōu)勢(shì)，促進(jìn)雙子葉植物側(cè)芽發(fā)育。

在控制頂端優(yōu)勢(shì)中側(cè)芽時(shí)的CTK/IAA高比例時(shí)有利于側(cè)芽發(fā)育，低比例則有利于頂端優(yōu)勢(shì)的保持。2212224GA與ABA

都由異戊二烯單位構(gòu)成的，相同的前體物質(zhì)（甲瓦龍酸)

GA打破休眠而ABA促進(jìn)休眠。

GA誘導(dǎo)-淀粉酶合成而ABA抑制其合成。2235ETH與ABA

外源ETH誘導(dǎo)ABA含量的增加，ABA可誘導(dǎo)ETH產(chǎn)生。6ABA和CTK：氣孔運(yùn)動(dòng)

ABA作為干旱的信號(hào)物質(zhì)，誘導(dǎo)氣孔關(guān)閉以降低蒸騰作用。

(鴨跖草)不定根中形成iPA和ZR等細(xì)胞分裂素并運(yùn)輸?shù)饺~片促進(jìn)氣孔開放。224225◆植物激素對(duì)基因表達(dá)的調(diào)控植物可以打開或關(guān)閉特定基因的表達(dá)來調(diào)控細(xì)胞的生化和生理反應(yīng)。

mRNA水平上

DNA水平上226第七節(jié)其它內(nèi)源生長(zhǎng)物質(zhì)(自學(xué))一油菜素甾體類二多胺三茉莉酸類四水楊酸五玉米赤霉烯酮六膨壓素227一油菜素甾(zai)體類(brassinosteroids,BRs)

1979年從油菜花粉中分離出油菜素內(nèi)酯。目前至少有40種。最廣泛存在的兩種油菜素甾酮(BR2)、油菜素內(nèi)酯(BR1)。

在植物界分布很廣。228◆生理作用

促進(jìn)植物生長(zhǎng)，具促進(jìn)細(xì)胞伸長(zhǎng)、分裂的雙重作用?？苫罨疕+-ATPase，通過細(xì)胞壁的酸化來促進(jìn)細(xì)胞的伸長(zhǎng)。

促進(jìn)花粉管的伸長(zhǎng)。

促進(jìn)核酸和蛋白質(zhì)的合成。

促進(jìn)光合作用，可增加小麥RRuBPC活性，CO2吸收速率增快約40%，并促進(jìn)光合產(chǎn)物向穗部運(yùn)輸。BR處理花生幼苗9天后葉綠素含量比對(duì)照增高10-12%。229230

提高硝酸還原酶的活性，促進(jìn)對(duì)NO3-的吸收和利用。

增強(qiáng)植物的抗逆