植物生理學(xué)課件：8植物的生殖生理

第一節(jié)幼年期與花熟狀態(tài)第二節(jié)春化作用第三節(jié)光周期現(xiàn)象第四節(jié)花器官形成及其生理第五節(jié)受精生理第八章生殖生理

在植物生活周期中，從營養(yǎng)生長轉(zhuǎn)變?yōu)樯成L最明顯的標(biāo)志是花芽分化（即花原基產(chǎn)生）?；ǖ陌l(fā)育是一個非常復(fù)雜的過程，除形態(tài)上的巨大變化外，植體內(nèi)還發(fā)生一系列復(fù)雜的生理生化變化。

成花過程包括三個階段：

成花誘導(dǎo)：感受某些環(huán)境刺激，誘導(dǎo)植物從營養(yǎng)生長轉(zhuǎn)向生殖生長—決定花芽分化的可能性。

成花啟動：分生組織經(jīng)過一系列變化分化成形態(tài)上可辨認(rèn)的花原基。

花器官的形成—決定花器官的數(shù)量和質(zhì)量。第一節(jié)幼年期與花熟狀態(tài)

幼年期

花熟狀態(tài)植物開花故幼年期、低溫、光周期是控制植物開花的三個重要因素?；ㄊ鞝顟B(tài)：開花前必須達(dá)到的生理狀態(tài).

植物生長的早期階段，任何處理都不能誘導(dǎo)開花，此階段稱為幼年期.幼年期完成后（即花熟狀態(tài)）才能感受環(huán)境刺激誘導(dǎo)開花。低溫與光周期縮短幼年期的途徑1長日照處理2嫁接3外施赤霉素4通過基因工程縮短幼年期第二節(jié)春化作用

一、春化作用的概念及類型春化作用（vernalization）

：低溫促進(jìn)植物開花的作用。大多數(shù)植物（如芹菜、胡蘿卜、白菜、天仙子、冬小麥、冬黑麥等）低溫是花誘導(dǎo)的必需條件。我國北方農(nóng)民采用的‘悶麥法’、‘九七麥’就是利用這個原理。

脫春化作用：在春化過程結(jié)束之前，如置入高溫條件下，春化效果消失的現(xiàn)象。去春化的有效溫度一般為25~40℃。重返低溫，可再度春化。

各種植物春化所要求的溫度不同，有效溫度界與0～10℃，最有效的春化溫度是1～7℃。

二、春化作用的條件

1、低溫

2、時期大多數(shù)植物在種子吸脹后即可接受低溫誘導(dǎo)，在種子萌發(fā)和苗期均可進(jìn)行。而有些植物（胡蘿卜、月見草等）只有綠苗達(dá)到一定大小才能通過春化。

3、部位感受低溫的部位：莖尖端的生長點(diǎn)

4、刺激傳導(dǎo)許多實(shí)驗(yàn)證明，在春化過程中形成一種刺激物質(zhì)——春化素，但至今尚未分離出這種物質(zhì)。有些植物的春化素可通過嫁接傳導(dǎo)，如天仙子；而有些植物的春化素不能傳導(dǎo)，如菊花。GA對胡蘿卜開花的影響對照10μgGA/d處理4周低溫處理6周Ingeneral,theplantfloweringneedlongdayperiodandhighertemperatureafterfinishingvernalizationwhichinducesflowerdifferentiation.EffectoflowtemperatureandlongdayonhenbaneHightemperatureLowertemperatureLongdayshortday三、春化過程中的生理生化變化

1、呼吸速率增強(qiáng)

2、核酸代謝加速在春化過程中核酸（特別是RNA）含量增加，而且RNA性質(zhì)有所變化。

3、蛋白質(zhì)代謝可溶性Pr及游離AA含量（Pro）增加。

4、GA含量增加一些需春化的植物（如天仙子、白菜、胡蘿卜等）未經(jīng)低溫處理，若施用GA也能開花。

GA以某種方式代替低溫的作用。

GA處理春化處理花芽的形成與莖的伸

長幾乎同時出現(xiàn)莖先伸長，后花芽形成

四、春化作用的機(jī)理前體物低溫中間產(chǎn)物低溫最終產(chǎn)物

（完成春化）高溫中間產(chǎn)物分解（解除春化）春化作用相關(guān)的基因Arabidopsisthaliana：fca——lateflower,FLCinhibitsflowerwithoutLTvrn1,vrn2——genesresponsivetoLT，fy,fpa,fve,fca,fe——genessensitivetovernalization.Springwheat：vrn1,vrn2,vrn3,vrn4,vrn5——genessensitivetovernalization.第三節(jié)、光周期

一、光周期的發(fā)現(xiàn)光周期（photoperiod）：一天之中白天和黑夜的相對長度。

1920年，美國科學(xué)家Garner和Allard發(fā)現(xiàn)光周期影響植物的開花。光周期現(xiàn)象（photoperiodism）：植物對白天和黑夜相對長度的反應(yīng)。LongdaysShortdaysPharbitisnil

(Japanesemorningglory)Hyoscyamus

niger

(blackhenbane)

FloweringresponseofJapanesemorningglory(left)andblackhenbane(right)todaylengthof24-hperiod.Notetheprominentflowers(arrows)inJapanesemorninggloryundershortdaysandinblackhenbaneunderlongdays.Plantsofeachspeciesunderbothphotoperiodregimesareofthesameage.牽?；ㄌ煜勺佣⒐庵芷诘姆磻?yīng)類型

1、短日植物（short-dayplant，SDP）

SDP：指在晝夜周期中日照長度短于臨界值日長才能開花的植物。

適當(dāng)?shù)乜s短光照或延長黑暗可提早開花。如：大豆、菊花、晚稻、蒼耳、高粱、日本牽牛、美洲煙草、紫蘇、黃麻、大麻等。（菊花是需春化的SDP）2、長日植物（long-dayplant，LDP）

LDP：指在晝夜周期中日照長度大于臨界日長才能開花的植物。

適當(dāng)延長日照長度可促進(jìn)開花。如：小麥、黑麥、大麥、油菜、菠菜、天仙子、胡蘿卜、芹菜、洋蔥等3、日中性植物（day-neutralplant，DNP）

DNP：指在任何日照條件下都能開花的植物。如：番茄、黃瓜、茄子、四季豆、辣椒、四季花卉等。有些植物花誘導(dǎo)和花形成要求不同的日照長度，稱雙重日長類型。如大葉落地生根、蘆薈等，花誘導(dǎo)需要LD，花器官形成則需要SD，稱為長短日植物（LSDP）。如風(fēng)鈴草、白三葉草等，花誘導(dǎo)需要SD，花器官形成則需要LD，稱為短長日植物（SLDP）。如甘蔗只有在一定長度的日照條件下（11.5~12.5h）才能開花，稱中日性植物（IDP）。臨界日長（criticaldaylength）：誘導(dǎo)SDP開花所需的最長日照時數(shù)，或誘導(dǎo)LDP開花所需的最短日照時數(shù)。蒼耳的臨界日長是15.5h，天仙子的臨界日長是11h。將SDP蒼耳和LDP天仙子放置在14h日照長度下，是否都能開花？臨界日長（criticaldaylength）：誘導(dǎo)SDP開花所需的最長日照時數(shù)，或誘導(dǎo)LDP開花所需的最短日照時數(shù)。蒼耳的臨界日長是15.5h，天仙子的臨界日長是11h。將SDP蒼耳和LDP天仙子放置在14h日照長度下，是否都能開花？不同植物開花所需的臨界日長不同

植物名稱臨界日長/h植物名稱臨界日長/hSDPLDP

菊花15天仙子11.5

蒼耳15.5小麥>12

大豆燕麥9Mandarin17擬南芥13

(早熟種)Peking15

(中熟種)Biloxi13~14

(晚熟種)試驗(yàn)證明，植物開花決定于暗期的長度而不是光期的長度。

臨界暗期：指晝夜周期中LDP能夠開花的最長暗期長度或SDP開花所需的最短暗期長度。

SDP實(shí)際上是長夜植物，LDP是短夜植物。三、光周期刺激的感受和傳導(dǎo)

接受光周期的部位是葉，誘導(dǎo)開花部位是莖尖端的生長點(diǎn)。傳導(dǎo)部位是韌皮部。

葉片和營養(yǎng)芽的光周期處理對菊花開花的影響四、光周期的誘導(dǎo)

光周期誘導(dǎo)（photoperiodicinduction）：適宜的光周期處理后即使處于不適宜的光周期下仍可長期保持刺激的效果，促使植物開花的現(xiàn)象。在光周期誘導(dǎo)中三個最主要的因素是：臨界日長、誘導(dǎo)周期數(shù)、光的性質(zhì)五、光對暗期中斷試驗(yàn)證明，植物開花決定于暗期的長度而不是光期的長度。

SDP的習(xí)性LDP的習(xí)性光的狀況營養(yǎng)生長開花光暗閃光臨界暗期開花營養(yǎng)生長營養(yǎng)生長開花營養(yǎng)生長開花開花開花營養(yǎng)生長營養(yǎng)生長間斷白晝

暗期間斷的效果取決于最后一次照射的是紅光還是遠(yuǎn)紅光。對SDP而言，紅光阻止開花，遠(yuǎn)紅光促進(jìn)開花；對LDP而言，紅光促進(jìn)開花，遠(yuǎn)紅光阻止開花。紅光-遠(yuǎn)紅光可逆反應(yīng)的存在，表明光敏色素系統(tǒng)參與了成花誘導(dǎo)過程。六、開花化學(xué)刺激物

1、成花素假說——柴拉軒適宜的光周期誘導(dǎo)下，葉片產(chǎn)生開花刺激物—成花素。

GA對某些長日植物可代替光照條件，在非誘導(dǎo)的短日條件下開花，表明GA與誘導(dǎo)開花有關(guān)。2、開花抑制物假說誘導(dǎo)條件

抑制其產(chǎn)生非誘導(dǎo)條件產(chǎn)生

開花抑制物抑制開花

降解開花抑制物降到某一閾值植物開花

（三）碳氮比假說—Krebs

C/N較大時，植物開花；C/N較小時，則延遲開花或不開花。

在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上應(yīng)用廣泛。果樹砍傷或環(huán)剝樹皮，提高果樹產(chǎn)量。作物—施肥。（如N肥過多，徒長，開花延遲。）

七、春化和光周期理論在生產(chǎn)實(shí)際中的應(yīng)用

※

1、人工春化，加速成花（1）“悶麥法”—春天補(bǔ)種冬小麥（2）春小麥低溫處理—早熟，躲開干熱風(fēng)（3）冬性作物的育種—加速育種過程

2、利用光周期特性，南繁北育（一）加速世代繁育，縮短育種進(jìn)程（二）、指導(dǎo)引種20oN：?？?0oN：北京50oN：黑河

全國各地大豆在北京種植時的開花情況原產(chǎn)地及南京32o北京40o

佳木斯47o

約略緯度品種名稱金大532本地大豆?jié)M倉金原產(chǎn)地播種期5月下旬4月30日5月17日原產(chǎn)地開花期8月23日7月中旬7月5日北京播種期4月30日4月30日4月30日北京開花期9月1日7月19日6月5日

90/12480/8055/36原產(chǎn)地/北京至開花天數(shù)大豆為SDP，南方大豆在北京種植時，生育期延長，開花太晚，天氣變冷，造成結(jié)實(shí)不多，產(chǎn)量不高。東北大豆在北京種植時，生育期大大縮短，產(chǎn)量也不高。

SDP，南種北引，生育期延遲，宜引早熟種；北種南引則相反。

LDP，南種北引，生育期縮短，應(yīng)引遲熟種；北種南引則相反。（三）、控制開花

（1）人工控制光周期，促進(jìn)或延遲開花如菊花—SDP，10月開花；SD處理，六、七月開花；暗期間斷，春節(jié)開花。雜交育種時，控制花期，解決父母本花期不遇。

（2）抑制開花，促進(jìn)營養(yǎng)生長，提高產(chǎn)量

SDP煙草、麻類，南種北引，生育期延長，提高產(chǎn)量。第四節(jié)花器官形成及其生理花發(fā)育分為三個階段：成花決定形成花原基花器官的形成及其發(fā)育一、成花誘導(dǎo)的多因子途徑1光周期途徑2自主春化途徑3糖類途徑4GA途徑二、花形態(tài)發(fā)生中的同源異形基因和ABC模型同源異形是指分生組織系列產(chǎn)物中一類成員轉(zhuǎn)變?yōu)樵撓盗兄行螒B(tài)或性質(zhì)不同的另一類成員。擬南芥中有5種決定花器官特征的基因：AP1、AP2、AP3、PI、AG分為三類：A類：AP2B類：AP3、PIC類：AG萼片花瓣雄蕊心皮三、花器官形成所需的條件1、光—時間長，強(qiáng)度大，有利花的形成

花開始分化后，照光時間越長，強(qiáng)度越大，形成的有機(jī)物越多，對花形成愈有利。雄蕊發(fā)育對光強(qiáng)較敏感。

2、溫度—高溫，有利于花器官的形成

4、有機(jī)和無機(jī)營養(yǎng)—體內(nèi)營養(yǎng)不足或缺肥，花發(fā)育不良，數(shù)目少。

5、植物激素—GA可代替SD促進(jìn)花器生長，IAA促進(jìn)柑橘、抑制菊花花器發(fā)育。

6、適宜的栽培密度—密度越大，花退化越多?；ǚ勰讣?xì)胞減數(shù)分裂時期受低溫危害較嚴(yán)重。3、水分—缺水，穎花退化。

四、植物性別的分化

（一）多樣性單性花、兩性花、雌雄異株、雌雄同株異花（二）雌雄個體的差異雌花低高少5.5-6.5低高高雄花高低水解E多多6.8-7.5高低低

N糖酶胡蘿卜素pHGAIAACTK氧化還原E多（三）外界條件對植物性別形成的影響

1、光周期短日照使SDP多開雌花，LDP多開雄花；長日照使LDP多開雌花，SDP多開雄花。

2、溫周期較低的夜溫有利多數(shù)植物雌性表現(xiàn)；反之，有利雄性表現(xiàn)。

3、營養(yǎng)條件

C/N比值低，提高雌花分化的百分?jǐn)?shù)。反之，促進(jìn)雄花分化。土壤N肥多、水分充足，促進(jìn)雌花的分化，反之，促進(jìn)雄花分化。4、受傷引起乙烯的產(chǎn)生，促進(jìn)雌花分化

5、化學(xué)調(diào)控

IAA、ETH、ABA、CCC、CO等促進(jìn)雌花分化。

GA、TIBA、MH等促進(jìn)雄花形成。煙熏植物為什么能增加雌花？煙中有效成分：ETH和CO。

CO抑制IAA氧化E活性，減少IAA的破壞，提高IAA含量。

第五節(jié)受精生理（不講）

一、花粉和柱頭的生命力（一）花粉的生活力不同植物花粉的生活力存在很大的差異。禾谷類作物花粉壽命很短，水稻花藥裂開后，花粉的生活力在5min以后降低到50%以下。果樹的花粉壽命較長，可維持幾周到幾個月。（二）花粉的貯存條件—降低呼吸作用

1、濕度—較干燥的環(huán)境（相對濕度為30%~40%）

2、溫度—貯存最適溫度：1~5℃3、空氣中CO2和O2含量增加空氣中CO2的百分?jǐn)?shù)，減少氧分壓，可延長花粉的壽命

4、光線—以遮陰或黑暗處貯存較好

花粉貯藏期生活力下降的原因：貯藏物質(zhì)消耗過多、酶活性下降和水分過度缺乏。二、柱頭的生物化學(xué)特性1、有乳頭狀突起2、分泌粘性很強(qiáng)的物質(zhì)3、壽命比花粉長4、比花粉耐高溫5、pH5.5~6.5表膜角質(zhì)層柱頭三、外界條件對授粉的影響1、溫度水稻最適溫為30－352、濕度水稻為70－80%3、風(fēng)、肥等四、受精過程1、識別：一類細(xì)胞與另一細(xì)胞在結(jié)合過程中，都要求從對方獲得信息，此信息可通過物理的和化學(xué)的信號來表達(dá)，此過程稱為識別。

花粉與雌蕊組織的識別反應(yīng)決定于花粉外壁蛋白和柱頭蛋白質(zhì)表膜之間的相互關(guān)系?；ǚ酆椭^的相互識別

2、花粉的萌發(fā)和花粉管的伸長花粉萌發(fā)時，E活性增強(qiáng)，呼吸速率增加，蛋白質(zhì)合成加快?；ǚ勐湓谥^上，受到柱頭分泌物的刺激，開始吸水萌發(fā)?；ǚ壑泻械矸酆椭荆畡葺^低，從柱頭吸水，花粉內(nèi)壁通過萌發(fā)孔向外突出形成花粉管。群體效應(yīng)：單位面積內(nèi)花粉的數(shù)量越多，花粉的萌發(fā)和花粉管的生長越好?；ǚ蹫槭裁茨芟蛑吣叶ㄏ蛏L？由花粉管的向化性運(yùn)動引起的。雌蕊組織中產(chǎn)生“向化性物質(zhì)”控制花粉管的可塑性；同時，雌蕊組織中向化性物質(zhì)分布的濃度不同，花粉管尖端朝著向化性物質(zhì)濃度遞增的方向（柱頭→胚囊）定向延伸。五、受精過程中雌蕊的生理生化變化※1、呼吸速率增加

—增加0.5~1倍2、生長素含量大大增加（1）花粉的IAA擴(kuò)散到雌蕊組織（2）花粉中含有使Trp轉(zhuǎn)變?yōu)镮AA的E3、吸水和吸收無機(jī)鹽的能力增加4、CH2O和蛋白質(zhì)代謝加快5、營養(yǎng)物質(zhì)向生殖器官輸送增強(qiáng)六、自交不親和性克服不親和性的可能途徑：

1、花粉蒙導(dǎo)法在授不親和花粉的同時，混入一些殺死的親和花粉，蒙騙柱頭，從而達(dá)到受粉的目的。

2、蕾期授粉法雌蕊組織尚未成熟、不親和因子尚未定型的情況下授粉，以克服不親和性。

3、物理化學(xué)處理法

4、組織培養(yǎng)試管受精。

5、細(xì)胞雜交原生質(zhì)體融合或轉(zhuǎn)基因技術(shù)第六節(jié)種子和果實(shí)的發(fā)育（一）、胚胎發(fā)生

一、種子發(fā)育時的形態(tài)和生理變化Thepatternofembryogenesisindicots（1）、主要有機(jī)物的變化

1、糖類的變化—淀粉含量增加

淀粉種子（禾谷類種子和豆類種子）成熟過程中，可溶性糖含量逐漸降低，淀粉的積累迅速增加。（二）、種子發(fā)育時的生理變化

2、蛋白質(zhì)含量增加

非蛋白N含量不斷下降，蛋白N含量不斷上升。說明蛋白N是由非蛋白N轉(zhuǎn)化而來。3、脂肪的變化油料種子成熟過程中，糖類不斷下降，脂肪含量不斷上升，說明脂肪由糖類轉(zhuǎn)化而來。

油脂形成的特點(diǎn)：（1）先形成大量游離脂肪酸，隨種子的成熟逐漸合成復(fù)雜的油脂。（2）種子成熟時，先形成飽和脂肪酸，再形成不飽和脂肪酸。

故芝麻、花生等油料種子隨成熟度酸值下降，而碘值增高。

在種子成熟過程中，可溶性糖轉(zhuǎn)化為不溶性糖，非蛋白氮轉(zhuǎn)化為蛋白氮，脂肪由糖類轉(zhuǎn)化而來。

4、呼吸速率的變化—與有機(jī)物積累速率呈平行關(guān)系5、內(nèi)源激素的種類和含量不斷變化ZTGAIAA

玉米素可能是調(diào)節(jié)籽粒的細(xì)胞分裂；GA和IAA可能是調(diào)節(jié)有機(jī)物向籽粒的運(yùn)輸和積累。

6、含水量隨種子的成熟而逐漸減少

種子成熟時幼胚中具有濃厚的細(xì)胞質(zhì)而無液泡，自由水含量很少。

三、外界條件對種子成分及成熟過程的影響

1、光照

光照強(qiáng)度影響種子內(nèi)有機(jī)物的積累、蛋白質(zhì)含量和含油率。

2、溫度

溫度高，呼吸消耗大，溫度低，不利于物質(zhì)運(yùn)輸與轉(zhuǎn)化。溫度適宜利于物質(zhì)的積累，促進(jìn)成熟。溫度還影響種子的化學(xué)成分：

適當(dāng)?shù)牡蜏赜欣谟椭姆e累；晝夜溫差大有利于不飽和脂肪酸的形成。

不同地區(qū)大豆的品質(zhì)不同地區(qū)品種Pr質(zhì)量分?jǐn)?shù)/%油脂質(zhì)量分?jǐn)?shù)/%北方春大豆39.920.8黃淮海流域夏大豆41.718.0長江流域春夏42.516.7

秋大豆

北方油料種子油脂品質(zhì)較南方好。

3、空氣相對濕度

高，延遲種子成熟；低，加速成熟；大氣干旱，阻礙物質(zhì)運(yùn)輸，合成E活性降低，水解E活性增高，干物質(zhì)積累減少。

4、土壤含水量

“風(fēng)旱不實(shí)現(xiàn)象”：（1）干燥與熱風(fēng)使種子灌漿不足（2）風(fēng)旱不實(shí)的種子中蛋白質(zhì)的相對含量較高

可溶性糖來不及轉(zhuǎn)化為淀粉，與糊精膠結(jié)在一起，形成玻璃狀籽粒，而蛋白質(zhì)的積累受阻較小。北方小麥種子蛋白質(zhì)含量較南方高（面筋多，韌性強(qiáng)，口感好）。

5、礦質(zhì)元素

N肥提高蛋白質(zhì)含量，N過多，脂肪含量下降。P、K肥增加淀粉含量。二、果實(shí)的發(fā)育生理（一）、果實(shí)的生長特點(diǎn)S型生長曲線：蘋果、番茄、菠蘿、草莓等雙S型生長曲線：桃、杏、葡萄、櫻桃等珠心和珠被生長停止，營養(yǎng)向種子集中.

單性結(jié)實(shí)：不經(jīng)受精作用而形成無籽果實(shí)的現(xiàn)象。

天然單性結(jié)實(shí)：植株或枝條突變

刺激性單性結(jié)實(shí)：環(huán)境刺激，如短日照或較低的夜溫

人工誘導(dǎo)單性結(jié)實(shí)：如NAA，2，4-D、

GA處理

假性單性結(jié)實(shí)~：胚敗育，花托發(fā)育成的假果單性結(jié)實(shí)二、果實(shí)成熟時的生理生化變化※（一）呼吸躍變和乙烯的釋放

呼吸躍變：果實(shí)在成熟之前發(fā)生的呼吸速率突然升高的現(xiàn)象。

躍變型果實(shí)：蘋果、香蕉、桃、梨、

杏、芒果、番木瓜等

非躍變型果實(shí)：草莓、葡萄、檸檬、柑橘、黃瓜、鳳梨等

呼吸躍變是由于果實(shí)中產(chǎn)生乙烯的結(jié)果乙烯誘導(dǎo)呼吸作用的原因可能是：

1、乙烯與細(xì)胞膜結(jié)合，增加膜的透性，氣體交換加速，氧化作用加強(qiáng)

2、誘導(dǎo)呼吸E的mRNA的合成，提高呼吸E含量和活性，并顯著誘導(dǎo)抗氰呼吸（二）有機(jī)物質(zhì)的轉(zhuǎn)化1、甜味增加—淀粉變?yōu)榭扇苄蕴?/p>

2、酸味減少

轉(zhuǎn)化為糖有機(jī)酸呼吸氧化為CO2和H2O

被K+、Ca2+等中和3、澀味消失單

過氧化物E

過氧化物寧凝結(jié)為不溶性的膠狀物質(zhì)

4、香味產(chǎn)生具有香味的物質(zhì)—脂肪族的酯和芳香族的酯，及一些特殊的醛類

5、由硬變軟果肉細(xì)胞壁中層的果膠質(zhì)可溶性果膠果肉細(xì)胞相互分離淀粉?？扇苄蕴?/p>

6、色澤變艷果皮中葉綠素破壞，類胡蘿卜素較多存在，或者形成花青素，呈黃、橙、紅色。

7、維生素含量增高

（三）內(nèi)源激素的變化第七節(jié)植物的休眠生理

休眠：成熟種子在適宜的萌發(fā)條件下仍不萌發(fā)的現(xiàn)象。

一、種子休眠的原因和破除※

1、種皮的限制

種皮堅(jiān)硬、透水、透氣性差。如紫云英、椴樹、莧菜、苜蓿