第五章連鎖及交換規(guī)律

第五章連鎖遺傳第一節(jié)性狀連鎖遺傳的表現(xiàn)第二節(jié)交換與連鎖的遺傳分析第三節(jié)基因定位與連鎖遺傳圖第一節(jié)性狀連鎖遺傳的表現(xiàn)一、性狀連鎖遺傳的表現(xiàn)（一）性狀連鎖遺傳現(xiàn)象的發(fā)現(xiàn)1906年，貝特生（BatesonW.）和潘耐特（PunnettR.C.）在香豌豆(Lathyrusodoratus)的二對(duì)性狀雜交試驗(yàn)中，首先發(fā)現(xiàn)性狀連鎖遺傳現(xiàn)象。第一個(gè)試驗(yàn)：

以上結(jié)果表明F2：①同樣出現(xiàn)四種表現(xiàn)型；②不符合9:3:3:1；③親本組合數(shù)偏多，重新組合數(shù)偏少（與理論數(shù)相比）。第二個(gè)試驗(yàn)：結(jié)果與第一個(gè)試驗(yàn)情況相同。(二)連鎖遺傳的解釋第一個(gè)試驗(yàn)：紫花:紅花(4831+390):(1338+393)=5221:1731≈3:1長(zhǎng)花粉:短花粉(4831+393):(1338+390)=5224:1728≈3:1第二個(gè)試驗(yàn)：紫花:紅花(226+95):(97+1)=321:98≈3:1長(zhǎng)花粉:短花粉(226+97):(95+1)=323:96≈3:1以上結(jié)果都受分離規(guī)律支配，但不符合獨(dú)立分配規(guī)律。F2不符合9:3:3:1，則說(shuō)明F1產(chǎn)生的四種配子不等。

特點(diǎn)：連鎖遺傳的表現(xiàn)為：

1、兩個(gè)親本型配子數(shù)是相等，>50%；

2、兩個(gè)重組型配子數(shù)相等，<50%。第一節(jié)基因的連鎖與交換

一、

完全連鎖連鎖：同一染色體上的許多非等位基因伴同遺傳的現(xiàn)象。用灰身殘翅(BBvv)果蠅與黑身長(zhǎng)翅(bbVV)果蠅進(jìn)行雜交

PBBvv×bbVV

↓F1BbVv(♂)×bbvv（♀）

灰身長(zhǎng)翅↓黑身殘翅F2BbvvbbVv

灰身殘翅黑身長(zhǎng)翅50%50%完全連鎖完全連鎖:同一條染色體上的一群基因在遺傳過(guò)程中作為一個(gè)整體傳遞到子代中去，就叫完全連鎖。這種現(xiàn)象在生物界僅雄果蠅、雌蠶。擬等位基因：完全連鎖的控制同一性狀的非等位基因。二、不完全連鎖和交換

上述F1灰身長(zhǎng)翅Bv/bV(♀)×bv/bv(♂)黑身殘翅↓

Bv/bvbV/bvBV/bvbv/bv

灰身殘翅黑身長(zhǎng)翅灰身長(zhǎng)翅黑身殘翅41.5%41.5%8.5%8.5%2.不完全連鎖（部分連鎖）指連鎖基因之間在遺傳過(guò)程中可能發(fā)生交換而表現(xiàn)出獨(dú)立遺傳的現(xiàn)象不完全連鎖雜種個(gè)體形成配子時(shí)，同源染色體的非姐妹染色單體發(fā)生交換的連鎖遺傳。交換：兩條同源染色體在減數(shù)分裂時(shí)，彼此交換對(duì)應(yīng)片段的過(guò)程。(指非姐妹染色單體間的交換)果蠅的完全連鎖和不完全連鎖果蠅完全連鎖解釋果蠅的不完全連鎖二、交換

處于同源染色體上不同座位的相互連鎖的兩個(gè)基因之間如果發(fā)生了交換，就導(dǎo)致這兩個(gè)連鎖基因的重組（染色體內(nèi)重組）。同源染色體的交換導(dǎo)致染色體內(nèi)重組，因染色體自由組合而產(chǎn)生的重組稱為染色體間重組。連鎖交換規(guī)律的實(shí)質(zhì)由于兩個(gè)或多個(gè)基因位于同一條染色體上，因此，它們?cè)谶z傳傳遞中共同行動(dòng)而表現(xiàn)出完全連鎖遺傳；又由于在形成配子時(shí)的減數(shù)分裂中，部分細(xì)胞的同源染色體之間發(fā)生了交換，所以產(chǎn)生了少量的重組類型，而表現(xiàn)出不完全連鎖遺傳。第二節(jié)交換與連鎖的遺傳分析一、交換值（重組率）交換值（重組率）：指同源染色體非姐妹染色單體間有關(guān)基因的染色體片段發(fā)生交換的頻率。一般利用重新組合配子數(shù)占總配子數(shù)的百分率進(jìn)行估算。交換值=（重新組合配子數(shù)/總配子數(shù)）×100%有時(shí)雖然發(fā)生了交換（如雙交換，但沒(méi)有導(dǎo)致重組，因此，重組率不全等于交換率，而是重組率≤交換率。連鎖的表示方法

AB或AB/ab

abaB/Ab

1、測(cè)交法。即用F1與隱性純合體交配，然后將重新組合的植株數(shù)除以總數(shù)即得。玉米、煙草較易：去雄和授粉容易，可結(jié)大量種子；

2、自交法。用于去雄較困難的植物，如水稻、小麥、花生、豌豆等。二交換值的測(cè)定方法自交法(平方根法）平方根法P香豌豆紫花、長(zhǎng)花粉粒PPLL×ppll紅花、圓花粉粒F1紫花、長(zhǎng)花粉粒PpLl↓⊕F2紫長(zhǎng)P_L_紫圓P_ll紅長(zhǎng)ppL_紅圓ppll48313903931338設(shè)pl在4種配子中占的比數(shù)為d，d2=1338/4831+390+393+1338=0.192，d=0.44。因配子pl=PL，所以pl+PL=0.88。該實(shí)驗(yàn)為相引組，重組配子=1—0.88=0.12=12%相引組：甲乙兩個(gè)顯性性狀連系在一起遺傳、而甲乙兩個(gè)隱性性狀連系在一起的雜交組合。如：PL/pl。相斥組：甲顯性性狀和乙隱性性狀連系在一起遺傳，而乙顯性性狀和甲隱性性狀連系在一起的雜交組合。如：Pl/pL。

1.相引組玉米（種子性狀當(dāng)代即可觀察）：有色、飽滿CCShSh

×無(wú)色、凹陷ccshsh↓F1有色飽滿×無(wú)色凹陷

CcShshccshsh配子CSh

Csh

cSh

csh

cshFtCcShshCcshshccShshccshsh

有色飽滿有色凹陷無(wú)色飽滿無(wú)色凹陷總數(shù)粒數(shù)4032

149

152

4035

836848.2％1.8％1.8％48.2％

測(cè)交法例：玉米籽粒顏色與粒形兩個(gè)性狀的遺傳有色（C）＞無(wú)色（c）;飽滿（Sh）＞凹陷（sh）玉米：有色、凹陷CCshsh

×無(wú)色、飽滿ccShSh↓F1有色飽滿×無(wú)色凹陷

CcShsh

ccshsh配子CShCshcShcsh

cshFtCcShshCcshshccShshccshsh有色飽滿有色凹陷無(wú)色飽滿無(wú)色凹陷總數(shù)粒數(shù)6382137921096672

437851.5％48.5％48.5％1.5％結(jié)果：親本組合=(21379+21096)/43785×100%=97.01%重新組合=(638+672)/843785×100%=2.99%

2.相斥組交換值交換值↗，基因間連鎖強(qiáng)度↘，基因間距離↗。人們常以1%交換值來(lái)作為一個(gè)相對(duì)距離單位，即交換值去掉%，就是兩基因間距離數(shù)。當(dāng)兩個(gè)遺傳標(biāo)記之間的重組值為1%時(shí)，圖距為1cM。人基因組遺傳圖上的1cM相當(dāng)于約1000kb,小鼠相當(dāng)于1700kb,水稻相當(dāng)于250kb,高粱約等于450kb?；蜷g的距離與交換值、遺傳距離、連鎖強(qiáng)度間的關(guān)系交換值交換值變動(dòng)在0-50%之間交換值＝0，基因間連鎖強(qiáng)度最大，完全連鎖交換值＝50%，基因間連鎖強(qiáng)度最小，自由組合交換值0－50%，不完全連鎖交換值會(huì)因年齡、性別、溫度、理化因素等變化，但條件一定時(shí)，交換值相當(dāng)穩(wěn)定。影響交換值的因子:1.性別：雄果蠅、雌蠶未發(fā)現(xiàn)染色體片斷發(fā)生交換；2.溫度：家蠶第二對(duì)染色體上PS-Y(PS黑斑、Y幼蟲(chóng)黃色)飼養(yǎng)溫度（℃）30

28

26

23

19交換值（%）21.48

22.34

23.55

24.98

25.863.基因位于染色體上的部位：離著絲點(diǎn)越近，其交換值越小，著絲點(diǎn)不發(fā)生交換。4.其它：年齡、染色體畸變等也會(huì)影響交換值。連鎖群位于同一染色體上的許多基因，組成一個(gè)連鎖群連鎖群數(shù)目＝該生物染色體對(duì)數(shù)第三節(jié)基因定位與連鎖遺傳圖

一、基本概念:1、基因定位：根據(jù)重組值確定不同基因在染色體上的相對(duì)位置和排列順序的過(guò)程。2、染色體圖又稱基因連鎖圖或遺傳圖。根據(jù)基因之間的交換值（或重組值），確定連鎖基因在染色體上的相對(duì)位置而繪制的一種簡(jiǎn)單線性示意圖。3、圖距：兩個(gè)基因在染色體圖上距離的數(shù)量單位稱圖距。圖距單位稱為厘摩（cM），1%交換值=1cM二、兩點(diǎn)測(cè)驗(yàn)：兩點(diǎn)測(cè)驗(yàn):以兩對(duì)基因?yàn)榛締挝唬M(jìn)行雜交和測(cè)交，計(jì)算交換值，求得基因間距離而進(jìn)行基因定位的一種最基本的方法。

分兩步進(jìn)行：首先測(cè)定兩對(duì)基因是否連鎖－———通過(guò)雜交和測(cè)交計(jì)算出親組合、重組合比例。確定基因在染色體上的位置－———依據(jù)交換值大小。如測(cè)玉米第九染色體上的C（有色），Sh(飽滿)，Wx（非糯）三基因距離和順序。

C－sh交換值：

CSh╱CSh×csh╱csh

↓CSh╱csh×csh╱csh

↓CSh╱cshcsh╱cshCsh╱cshcSh╱csh4032403514915296.4%3.6%交換值=149+152╱4032+4035+149+152×100%=3.6%Wx---Sh交換值

wxSh╱wxSh×Wxsh╱Wxsh

↓wxSh╱Wxsh×wxsh╱wxsh

↓

Wxsh╱wxshwxSh╱wxshWxSh╱wxshwxsh╱wxsh5885599115311488

交換值=1531+1488╱5885+5991+1531+1488×100%=20%C---Wx交換值

CWx╱CWx×cwx╱cwx

↓CWx╱cwx×cwx╱cwx

↓CWx╱cwxcwx╱cwxCwx╱cwxcWx╱cwx25422716717739

交換值=739+717╱2542+2716+717+739×100%=22%三基因在染色體上的距離順序?yàn)椋?--C-----------Sh--------------------Wx--3.620∣←--------------22----------------∣兩點(diǎn)測(cè)驗(yàn)：局限性（1）工作量大，需要作三次雜交，三次測(cè)交；（2）不能排除雙交換的影響，準(zhǔn)確性不夠高。當(dāng)兩基因位點(diǎn)間超過(guò)五個(gè)遺傳單位時(shí)，兩點(diǎn)測(cè)驗(yàn)的準(zhǔn)確性就不夠高。三、三點(diǎn)測(cè)驗(yàn)

通過(guò)一次雜交和一次用隱性親本測(cè)交，同時(shí)測(cè)定三對(duì)基因在染色體上的位置，是基因定位最常用的方法。特點(diǎn)：(1)糾正兩點(diǎn)測(cè)驗(yàn)的缺點(diǎn)，使估算的交換值更為準(zhǔn)確；(2)通過(guò)一次試驗(yàn)可同時(shí)確定三對(duì)連鎖基因的位置。三點(diǎn)測(cè)驗(yàn)的步驟：

1、確定三對(duì)基因是否連鎖遺傳；

2、確定三對(duì)基因在染色體上的排列次序；

3、確定三對(duì)基因在染色體上的相對(duì)距離。

1、確定三對(duì)基因是否連鎖遺傳

以玉米Cc、Shsh和Wxwx三對(duì)基因?yàn)槔篜凹陷、非糯、有色×飽滿、糯性、無(wú)色

shsh++++

++wxwxccF1

飽滿、非糯、有色×凹陷、糯性、無(wú)色

+sh+wx+c

shshwxwxcc測(cè)交后代的表現(xiàn)型據(jù)測(cè)交后代表現(xiàn)推測(cè)的F1配子種類粒數(shù)飽滿、糯性、無(wú)色+wxc2708凹陷、非糯、有色sh++2538飽滿、非糯、無(wú)色++c626凹陷、糯性、有色shwx+601凹陷、非糯、無(wú)色sh+c113飽滿、糯性、有色+wx+116飽滿、非糯、有色+++4凹陷、糯性、無(wú)色shwxc2總數(shù)6708

1）如果是獨(dú)立遺傳，則八種表現(xiàn)型的植株數(shù)量應(yīng)相近，而實(shí)際卻差異大。

2）如果是其中兩對(duì)基因在一對(duì)染色體上，一對(duì)基因在另一對(duì)染色體上，則測(cè)交后代的八種表現(xiàn)中應(yīng)是每四種表現(xiàn)型數(shù)相同，只有兩種比例，而實(shí)際上并非如此。

3）如果是3對(duì)基因連鎖，則每?jī)煞N的表現(xiàn)型相同，就會(huì)有四類不同的比例值，這與本試驗(yàn)結(jié)果相符，表明基因位于同一對(duì)染色體上，有連鎖遺傳關(guān)系。3對(duì)基因間遺傳關(guān)系有三種可能

親型最多，發(fā)生雙交換的表現(xiàn)型個(gè)體數(shù)應(yīng)該最少。∴+wxc和sh++親型配子類型

+++和shwxc雙交換配子類型其它均為單交換配子類型

這三個(gè)連鎖基因在染色體的位置為wxshc

+sh+================sh在中間

wx+c2、確定基因在染色體上的位置3、確定基因之間的距離雙交換值=((4+2)/6708)×100%=0.09%

wx-sh間單交換=[(601+626)/6708]×100%+0.09%=18.38%

sh-c間單交換=[(116+113)/6708]×100%+0.09%=3.5%

wx-c間交換值[（601+626+116+113)/6708]×100%

=21.7%wx-c間距離=21.7%+2×0.09%=21.88%

21.8818.383.5

上述試驗(yàn)結(jié)果表明，基因在染色體上有一定的位置、順序和距離，它們是呈直線排列的。Wxshc①根據(jù)概率理論，如單交換的發(fā)生是獨(dú)立的，則雙交換=單交換×單交換=0.184×0.035×100%=0.64%實(shí)際雙交換值只有0.09%，說(shuō)明存在干擾。

干擾：一個(gè)單交換的發(fā)生，會(huì)影響到另一個(gè)單交換的發(fā)生，這種現(xiàn)象叫干擾。理論雙交換值：兩單交換乘積若理論雙交換〉實(shí)際雙交換，則有干擾，兩單交換距離越遠(yuǎn)，干擾越小，反之，干擾越大。

四、干涉（干擾）與符合（并發(fā)）系數(shù)②表示干擾程度通常用符合系數(shù)表示：符合系數(shù)=實(shí)際雙交換值/理論雙交換值上例0.09/0.64=0.14，干擾嚴(yán)重。干擾＝1－符合系數(shù)符合