第八章 蛋白質(zhì)的生物合成-翻譯8

第11章蛋白質(zhì)的生物合成——翻譯第一節(jié)蛋白質(zhì)合成的分子基礎(chǔ)

第二節(jié)翻譯的過程第三節(jié)蛋白質(zhì)的運輸和翻譯后修飾第一節(jié)蛋白質(zhì)合成的分子基礎(chǔ)

一、蛋白質(zhì)生物合成的模板二、tRNA

三、密碼子與反密碼子的相互作用四、核糖體

概述蛋白質(zhì)生物合成（proteinbiosynthesis）在細胞代謝中占有十分重要的地位?，F(xiàn)在人們已完全清楚，貯存遺傳信息的DNA并不是蛋白質(zhì)合成的直接模板，而是DNA上的遺傳信息首先轉(zhuǎn)錄給mRNA，mRNA是合成蛋白質(zhì)的直接模板。mRNA所編碼的遺傳信息在核糖體上翻譯成蛋白質(zhì)多肽鏈氨基酸的排列順序，這過程就象從一種語言翻譯成另一種語言時的情形相類似，因此人們把以mRNA為模板合成蛋白質(zhì)的過程稱為翻譯。

蛋白質(zhì)合成非常復雜。真核生物細胞需要70多種核糖體蛋白，20多種活化氨基酸的酶，10多種輔助酶和其他蛋白質(zhì)因子參加，同時還要100多種附加的酶類、40多種tRNA、rRNA，總計約有300多種不同的大分子參與多肽的合成。

原核生物和真核生物合成蛋白質(zhì)的機制非常相似。

蛋白質(zhì)合成速度非常驚人。大腸桿菌在37℃條件下合成100個殘基組成的蛋白質(zhì)只需5s。蛋白質(zhì)合成的種類和數(shù)量受到嚴格的調(diào)節(jié)和控制，使蛋白質(zhì)濃度維持在細胞生理需要的水平。

蛋白質(zhì)合成需要消耗大量能量，約占全部生物合成反應(yīng)總耗能量的90%，所需的能量由ATP和GTP提供。蛋白質(zhì)合成機理的研究，早期是采用大腸桿菌無細胞體系進行的，因此，大腸桿菌蛋白質(zhì)合成機理了解要比真核生物詳細得多。一、蛋白質(zhì)生物合成的模板

●

mRNA是遺傳信息的攜帶者

遺傳學將編碼一個蛋白質(zhì)或多肽的遺傳單位稱為順反子(cistron)。原核細胞中數(shù)個結(jié)構(gòu)基因常串聯(lián)為一個轉(zhuǎn)錄單位，轉(zhuǎn)錄生成的mRNA可編碼幾種功能相關(guān)的蛋白質(zhì)，為多順反子(polycistron)

。真核mRNA只編碼一種蛋白質(zhì)，為單順反子(singlecistron)

。

多順反子單順反子真核生物原核生物mRNAmRNA

遺傳密碼:DNA（或mRNA）中的核苷酸序列與蛋白質(zhì)中氨基酸序列之間的對應(yīng)關(guān)系稱為遺傳密碼。

密碼子(codon)：mRNA上每3個相鄰的核苷酸編碼蛋白質(zhì)多肽鏈中的一個氨基酸，這三個核苷酸就稱為一個密碼子或三聯(lián)體密碼?！襁z傳密碼的破譯在遺傳密碼的破譯中,美國科學家M.W.Nirenberg等人做出了重要貢獻,并于1968年獲得了諾貝爾生理醫(yī)學獎.

早在1961年，M.W.Nirenberg等人在大腸桿菌的無細胞體系中外加poly(U)模板、20種標記的氨基酸，經(jīng)保溫后得到了多聚phe-phe-phe苯丙氨酸，于是推測UUU編碼phe。利用同樣的方法得到CCC編碼pro脯氨酸，GGG編碼gly甘氨酸，AAA編碼lys賴氨酸。如果利用poly（UC），則得到多聚Ser絲氨酸-Leu-Ser絲氨酸-Leu亮氨酸，推測UCU編碼Ser，CUC編碼Leu，因為poly（UC）有兩種讀碼方式：UCU——CUC和CUC——UCU

采用這種方式，到1965年就全部破譯了64組密碼子。密碼子表從mRNA5端起始密碼子AUG到3端終止密碼子之間的核苷酸序列，各個三聯(lián)體密碼連續(xù)排列編碼一個蛋白質(zhì)多肽鏈，稱為開放閱讀框架(openreadingframe,ORF)。起始碼終止碼●遺傳密碼的特點

1連續(xù)性(commaless)

編碼蛋白質(zhì)氨基酸序列的各個三聯(lián)體密碼連續(xù)閱讀，密碼間既無間斷也無交叉。

基因損傷引起mRNA閱讀框架內(nèi)的堿基發(fā)生插入或缺失，可能導致框移突變(frameshiftmutation)。

簡并性(degeneracy)遺傳密碼共有64個，其中61個密碼子對應(yīng)20種氨基酸，除色氨酸和甲硫氨酸僅有一個密碼子外，其余氨基酸有2、3、4個或多至6個三聯(lián)體為其編碼。簡并性的生物學意義可以降低由于遺傳密碼突變造成的災(zāi)難性后果。

如GUU編碼Ala，由于簡并性的存在，不論第三位的U變成什么，都仍然編碼Ala

可以使DNA上的堿基組成有較大的變化余地，而仍然保持多肽上氨基酸序列不變。

3通用性(universal)

蛋白質(zhì)生物合成的整套密碼，從原核生物到人類都通用。

已發(fā)現(xiàn)少數(shù)例外，如動物細胞的線粒體、植物細胞的葉綠體。密碼的通用性進一步證明各種生物進化自同一祖先。

4擺動性(wobble)變偶性轉(zhuǎn)運氨基酸的tRNA的反密碼需要通過堿基互補與mRNA上的遺傳密碼反向配對結(jié)合，但反密碼與密碼間不嚴格遵守常見的堿基配對規(guī)律，稱為擺動配對。

5方向性即解讀方向為5′→3′二、tRNA

●

tRNA與氨基酸的活化反密碼環(huán)氨基酸臂

ATP與氨基酸連接,形成氨酰腺苷酸高能中間體,釋放2個磷酸,中間體在于空載的tRNA作用形成氨酰-tRNA和AMP●tRNA的三級結(jié)構(gòu)示意圖G三、密碼子與反密碼子的相互作用UI次黃嘌呤取代

可與U﹑A﹑C

配對

●擺動配對

反密碼對密碼的識別，通常也是根據(jù)堿基互補原則，即A—U，G—C配對。但反密碼的第一個核苷酸與第三核苷酸之間的配對，并不嚴格遵循堿基互補原則。如反密碼第一個核苷酸為Ⅰ，則可與A、U或C配對，如為U，則可與A或G配對，這種配對稱為不穩(wěn)定(擺動)配對。

●密碼子、反密碼子配對

的擺動現(xiàn)象tRNA反密子第1位堿基IUGACmRNA密碼子第3位堿基U,C,AA,GU,CUG四、核糖體

●核糖體是多肽鏈合成的裝置或場所原核生物真核生物核蛋白體小亞基大亞基核蛋白體小亞基大亞基S70S30S50S80S40S60SrRNA16S-rRNA5S-rRNA23S-rRNA18S-rRNA28S-rRNA5S-rRNA5.8S-rRNA蛋白質(zhì)rpS21種rpL34種rpS33種rpL49種

●不同生物細胞核糖體的組成

核糖體(核蛋白體)的組成大腸桿菌核蛋白體的空間結(jié)構(gòu)為一橢圓球體，其30S亞基呈啞鈴狀，50S亞基帶有三角，中間凹陷形成空穴，將30S小亞基抱住，兩亞基的結(jié)合面為蛋白質(zhì)生物合成的場所。

●原核生物翻譯過程中核蛋白體結(jié)構(gòu)模式A位：氨基酰位(aminoacylsite)P位：肽酰位(peptidylsite)E位：排出位(exitsite)●核蛋白體包括如下部位：

容納mRNA的部位結(jié)合氨基酰tRNA的部位（A位點）結(jié)合肽酰tRNA的部位（P位點）形成肽鍵的部位（轉(zhuǎn)肽酶中心）☆小亞基：可與mRNA、GTP和起動tRNA結(jié)合。☆大亞基：具有兩個不同的tRNA結(jié)合點。

A位—受位或氨酰基位，可與新進入的氨基酰tRNA結(jié)合

P位—給位或肽?；唬膳c延伸中的肽?；鵷RNA結(jié)合具有轉(zhuǎn)肽酶活性：將給位上的肽?；D(zhuǎn)移給受位上的氨基酰tRNA，形成肽鍵。具有GTPase活性，水解GTP，獲得能量。具有起動因子、延長因子及釋放因子的結(jié)合部位?！窈说鞍左w的大、小亞基的功能作業(yè):參與蛋白質(zhì)合成的RNA分子體系及功能是什么?遺傳密碼子有哪些特點?課堂討論:1分子生物學的知識具我們遠嗎?說明理由或舉例

2分子生物學課程的開設(shè)有意義嗎?說明理由或舉例

3能說說上課沒精神的原因嗎?什么課能使你有興趣?4你能提出幾點改變課堂教學狀況的合理化建議嗎?5如果你是一名教師,你想怎么開展教學?一、翻譯的起始二、翻譯的延伸三、翻譯的終止第二節(jié)翻譯的過程翻譯過程從閱讀框架的5′-AUG開始，按mRNA模板三聯(lián)體密碼的順序延長肽鏈，直至終止密碼出現(xiàn)。

☆

氨酰-tRNA復合物的形成☆

氨酰-tRNA合成酶☆

原核生物蛋白質(zhì)合成的起始☆

真核生物蛋白質(zhì)合成的起始☆

原核與真核生物蛋白質(zhì)翻譯的比較一、翻譯的起始指mRNA和起始氨基酰-tRNA分別與核蛋白體結(jié)合而形成翻譯起始復合物(translationalinitiationcomplex)。

①氨基酸的活化是指氨基酸與tRNA相連，形成氨酰-tRNA的過程。氨基酸的活化在細胞質(zhì)中進行。反應(yīng)由氨酰-tRNA合成酶（又稱氨基酸活化酶）催化。

第一步反應(yīng)氨基酸＋ATP-E—→氨基酰-AMP-E＋PPi

第二步反應(yīng)氨基酰-AMP-E＋tRNA

氨基酰-tRNA

＋AMP＋E氨酰和tRNA分子的結(jié)合使氨基酸本身被活化，利于下一步形成肽鍵

tRNA可攜帶氨基酸到mRNA的指定部位，使氨基酸進入到肽鏈合適的位置氨基酰－tRNA合成酶的3個結(jié)合位點氨基酸和ATP形成氨基酰腺苷氨基酰轉(zhuǎn)移到tRNA上tRNA負載了氨基酸活化：轉(zhuǎn)移：②氨基酰-tRNA合成酶

(aminoacyl-tRNAsynthetase)

tRNA與酶結(jié)合的模型tRNA氨基酰-tRNA合成酶ATP氨基酰-tRNA合成酶特點:氨基酰-tRNA合成酶對底物氨基酸和tRNA都有高度特異性。氨基酰-tRNA合成酶具有校正活性(proofreadingactivity)?；罨粋€氨基酸消耗2個高能鍵

氨基酰-tRNA合成酶用校對機制來控制識別正確的tRNA和氨基酸。酶對正確的tRNA有高的親和力不正確tRNA發(fā)生氨基?；饔煤苈_的tRNA觸動構(gòu)象的改變不改變構(gòu)象,氨基?；吧陕徽_tRNA,親和力低氨基?；吧煽煺_tRNA結(jié)合快水解錯誤的氨基酰－腺苷水解錯誤的氨基酰－tRNA氨基酸合成酶和錯誤的氨基酸結(jié)合通過逆反應(yīng)進行校對

●氨基酰-tRNA的表示方法arg-tRNAarg已結(jié)合的氨基酸殘基tRNA結(jié)合的特異性一種tRNA只能結(jié)合一種氨基酸，一種氨基酸可結(jié)合多種tRNA(稱為同功tRNA)丙氨基酰tRNA：

Ala-tRNAAla

絲氨基酰tRNA：

Ser-tRNASer甲硫氨基酰tRNA

：Met-tRNAMet

命名●起始肽鏈合成的氨基酰-tRNA表示方法tRNAiMet：起始者tRNA

(initiator-tRNA)

tRNAeMet：肽鏈延長中攜帶Met的tRNAtRNAifMet：起始者tRNA攜帶N-甲酰甲硫氨酸（fMet）tRNAefMet：肽鏈延長中攜帶Met的tRNA真核生物：Met-tRNAiMet原核生物：fMet-tRNAifMet③原核生物蛋白質(zhì)合成的起始●表E.coli蛋白質(zhì)合成起始所需的三種起始因子因子質(zhì)量（KDa）功能IF－323亞基解離與30S亞基結(jié)合，使30S亞基和mRNA起始部位結(jié)合IF－297.3起始tRNA的結(jié)合，需要GTPIF－19無專門功能，增加IF－3和IF－2活性●肽鏈合成的起始復合物形成30S亞基?mRNAIF3-IF1復合物30S?mRNA?GTP-

fMet–tRNA-IF2-IF1復合物70S起始復合物codonanticodonP位A位

mRNA+30S亞基-IF3A位IF-353IF2GTPP位IF3IF2IF1IF2-GTP-fMet-tRNAIF350S亞基IF2+IF1+GDP+PiIF-1IF170S起始復合物核蛋白體大小亞基分離mRNA在小亞基定位結(jié)合起始氨基酰-tRNA的結(jié)合核蛋白體大亞基結(jié)合

30S起動復合物的形成：在起動因子的促進下，30S小亞基與mRNA的起動部位，起動tRNA（fmet-tRNAfmet），和GTP結(jié)合，形成復合體。

70S起動前復合體的形成：IF3從30S起動復合體上脫落，50S大亞基與復合體結(jié)合，形成70S起動前復合體。

70S起動復合體的形成：GTP被水解，IF1和IF2從復合物上脫落。此時，tRNAfmet的反密碼UAC與mRNA上的起動密碼AUG互補結(jié)合，tRNAfmet結(jié)合在核蛋白的給位（P位）。

●

SD序列

在起始密碼子AUG上游9-13個核苷酸處，有一段可與核糖體16SrRNA配對結(jié)合的、富含嘌呤的3-9個核苷酸的共同序列，一般為AGGA，此序列稱SD序列。它與核糖體小亞基內(nèi)16SrRNA的3’端一段富含嘧啶的序列GAUCACCUCCUUA-OH（稱反SD序列）互補，形成氫鍵。使得結(jié)合于30S亞基上的起始tRNA能正確地定位于mRNA的起始密碼子AUG。

SD序列：mRNA上的AGGAGGU區(qū)域作為翻譯起始信號。圖15-14

IF-3IF-1AUG5'3'IF-2GTPGDP+Pi原核生物翻譯起始復合物形成④真核生物蛋白質(zhì)合成起始復合物的形成

●起始的蛋白質(zhì)因子

因子分子量Kda）結(jié)構(gòu)功能eIF-115單體幫助mRNA的結(jié)合，形成40S起始復合物eIF-3550多聚體40S三元復合體和mRNA結(jié)合，和Cap有強的親和力eIF-4C

單體40S和60S亞基結(jié)合eIF-2α35三體結(jié)合GTP，由磷酸化控制eIF-2β38可能是循環(huán)因子eIF-2γ55結(jié)合Met-tRNAfeIF-4B80單體結(jié)合mRNA，解鏈酶eIF-4F(CBP-Ⅱ)220多聚體5’帽結(jié)合蛋白，具有解鏈酶活性eIF-4E(CBP-Ⅰ)24單體結(jié)合mRNA5’端，解鏈eIF-4A44.4單體結(jié)合mRNA和ATP,水解ATP，解鏈eIF-623單體阻止40S和60S亞基結(jié)合eIF-5150單體介導eIF-2和eIF-3從起始復合體中釋放出來eIF-1A17.5單體核糖體解聚，結(jié)合60S亞基eIF-3A25單體核糖體解聚，結(jié)合60S亞基●真核生物翻譯起始的特點核蛋白體是80S(40S+60S)

起始因子種類多起始tRNA的Met不需甲?；弊咏Y(jié)合蛋白(CBP)促使mRNA與核蛋白體小亞基結(jié)合起始tRNA先與核蛋白體小亞基結(jié)合，然后再結(jié)合mRNA●真核生物翻譯起始復合物形成核蛋白體大小亞基分離；起始氨基酰-tRNA結(jié)合；mRNA在核蛋白體小亞基就位；核蛋白體大亞基結(jié)合。

真核生物翻譯的起始起始因子eIF3結(jié)合到核糖體（80S）的小亞基（40S）上，使大亞基（60S）與小亞基解離甲硫酰tRNA（Met-tRNAimet

）結(jié)合mRNA結(jié)合（需帽結(jié)合蛋白CBP）真核生物翻譯起始復合物形成60S40SeIF-2BeIF-3eIF-6①60S40SeIF-3②Met40SMet40SMet40SMetmRNA③④eIF-5Met-tRNAiMet－eIF-2－GTPATPADP+PieIF4E,eIF4G,eIF4B,eIF4A,PAB各種eIF釋放ADP+Pi●真核生物與原核生物翻譯起始的比較差異:

起始Met-tRNAiMet不需甲酰化；

eIF種類多；小亞基先與Met-tRNAiMet結(jié)合，再與mRNA結(jié)合；

mRNA與40s亞基的結(jié)合依靠帽子結(jié)合蛋白（CBP）與mRNA帽子結(jié)構(gòu)的識別結(jié)合。相同點:核糖體小亞基結(jié)合荷載的tRNA在mRNA上必須找到合適的起始密碼子大亞基必須與已經(jīng)形成復合物的小亞基、起始tRNA、mRNA結(jié)合二、翻譯的延伸

●根據(jù)mRNA密碼序列的指導，順序添加的氨基酸從N端向C端延伸肽鏈，直到合成終止的過程.

肽鏈延長在核蛋白體上連續(xù)性循環(huán)式進行，又稱為核蛋白體循環(huán)(ribosomalcycle)，每次循環(huán)增加一個氨基酸，包括以下三步：進位(entrance)成肽(peptidebondformation)轉(zhuǎn)位(translocation)進位轉(zhuǎn)位成肽●原核生物肽鏈合成的延長因子

延伸過程所需蛋白因子稱為延長因子(elongationfactor,EF)原核延長因子生物功能對應(yīng)真核延長因子EF-Tu促進氨基酰-tRNA進入A位，結(jié)合分解GTPEF-1-αEF-Ts調(diào)節(jié)亞基EF-1-βγEFG有轉(zhuǎn)位酶活性，促進mRNA-肽酰-tRNA由A位前移到P位，促進卸載tRNA釋放EF-2

核蛋白體閱讀mRNA密碼子是從5’向3’方向進行，肽鏈合成是從N-端向C端方向進行的。TuTsGTPGDPAUG5'3'TuTsGTP真核生物肽鏈合成的延長過程與原核基本相似，但有不同的反應(yīng)體系和延長因子。另外，真核細胞核蛋白體沒有E位，轉(zhuǎn)位時卸載的tRNA直接從P位脫落?！裾婧松镅娱L過程三肽鏈合成的終止當核蛋白體A位出現(xiàn)mRNA上終止密碼后，多肽鏈合成停止，肽鏈從肽酰-tRNA中釋出，mRNA、核蛋白體大、小亞基等分離，這些過程稱為肽鏈合成終止(termination)。

終止相關(guān)的蛋白因子稱為釋放因子

(releasefactor,RF)是識別終止密碼，如RF-1特異識別UAA、UAG；而RF-2可識別UAA、UGA。是誘導轉(zhuǎn)肽酶改變?yōu)轷ッ富钚?，相當于催化肽?；D(zhuǎn)移到水分子-OH上，使肽鏈從核蛋白體上釋放。釋放因子的功能:原核生物釋放因子：RF-1，RF-2，RF-3真核生物釋放因子：eRF

核蛋白體沿mRNA鏈滑動，不斷使多肽鏈延長，直到終止信號進入A位。

識別：RF識別終止密碼，進入核蛋白體的A位。

水解：RF使轉(zhuǎn)肽酶變?yōu)樗饷?，多肽鏈與tRNA之間的酯鍵被水解，多肽鏈釋放。

解離：通過水解GTP，使核蛋白體與mRNA分離，tRNA、RF脫落，核蛋白體解離為大、小亞基。

UAG5'3'RFCOO-蛋白質(zhì)的合成是一個高耗能過程

AA活化2個高能磷酸鍵（ATP）

肽鏈起始1個（70S復合物形成，GTP）

進位1個（GTP）

移位1個（GTP）

第一個氨基酸參入需消耗3個（活化2+起始1）以后每摻入一個AA需要消耗4個（活化2+進位1個+移位1個）。作業(yè):1SD序列2氨基酰-tRNA合成酶特點?3真核生物與原核生物翻譯起始的異同點是什么?第三節(jié)蛋白質(zhì)的運輸和翻譯后修飾

蛋白質(zhì)的折疊

蛋白質(zhì)的共價修飾

蛋白質(zhì)合成后的運輸從核蛋白體釋放出的新生多肽鏈不具備蛋白質(zhì)生物活性，必需經(jīng)過不同的翻譯后復雜加工過程才轉(zhuǎn)變?yōu)樘烊粯?gòu)象的功能蛋白。

一

蛋白質(zhì)的折疊

①多肽鏈折疊為天然功能構(gòu)象的蛋白質(zhì)新生肽鏈的折疊在肽鏈合成中、合成后完成，新生肽鏈N端在核蛋白體上一出現(xiàn)，肽鏈的折疊即開始?？赡茈S著序列的不斷延伸肽鏈逐步折疊，產(chǎn)生正確的二級結(jié)構(gòu)、模序、結(jié)構(gòu)域到形成完整空間構(gòu)象。一般認為，多肽鏈自身氨基酸順序儲存著蛋白質(zhì)折疊的信息，即一級結(jié)構(gòu)是空間構(gòu)象的基礎(chǔ)。細胞中大多數(shù)天然蛋白質(zhì)折疊都不是自動完成，而需要其他酶、蛋白輔助。②幾種有促進蛋白折疊功能的大分子——助折疊蛋白分子伴侶(molecularchaperon)

蛋白二硫鍵異構(gòu)酶(proteindisulfideisomerase,PDI)肽-脯氨酰順反異構(gòu)酶(peptideprolyl

cis-transisomerase,PPI)1.熱休克蛋白(heatshockprotein,HSP)

HSP70、HSP40和GreE族2.伴侶素(chaperonins)

GroEL和GroES家族分子伴侶:是細胞一類保守蛋白質(zhì)，可識別肽鏈的非天然構(gòu)象，促進各功能域和整體蛋白質(zhì)的正確折疊。

熱休克蛋白促進蛋白質(zhì)折疊——結(jié)合保護待折疊多肽片段，再釋放該片段進行折疊。形成HSP70和多肽片段依次結(jié)合、解離的循環(huán)HSP40結(jié)合待折疊多肽片段HSP70-ATP復合物HSP40-HSP70-ADP-多肽復合物ATP水解GrpE

ATPADP復合物解離，釋出多肽鏈片段進行正確折疊二蛋白質(zhì)的共價修飾①一級結(jié)構(gòu)的修飾

●肽鏈N端的修飾

●個別氨基酸的修飾

●多肽鏈的水解修飾

●糖基化修飾

N端甲酰蛋氨酸，必須在多肽鏈折迭成一定的空間結(jié)構(gòu)之前被切除。

①

去甲酰化：

甲酰蛋氨酸-肽甲酸+蛋氨酸-肽

②去蛋氨?；?/p>

蛋氨酰-肽

蛋氨酸

+肽

●N端甲酰蛋氨酸或蛋氨酸的切除蛋氨酸氨基肽酶甲?；?/p>

●氨基酸的修飾:

由專一性的酶催化進行修飾，包括糖基化、羥基化、磷酸化、甲?；?。

●二硫鍵的形成：由專一性的氧化酶催化，將-SH氧化為-S-S-。

●肽段的水解：

由專一性的蛋白酶催化，將部分肽段切除。②高級結(jié)構(gòu)的修飾

●亞基聚合

●輔基連接

●疏水脂鏈的共價連接●靶向輸送與信號序列蛋白質(zhì)的靶向輸送(proteintargeting):蛋白質(zhì)合成后需要經(jīng)過復雜機制，定向輸送到最終發(fā)揮生物功能的細胞靶部位，這一過程稱為蛋白質(zhì)的靶向輸送。

信號序列(signalsequence):所有靶向輸送的蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)中存在分選信號，主要為N末端特異氨基酸序列，可引導蛋白質(zhì)轉(zhuǎn)移到細胞的適當靶部位，這一序列稱為信號序列。

三蛋白質(zhì)合成后的輸送靶向輸送蛋白信號序列或成分分泌蛋白信號肽內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔蛋白信號肽，C端-Lys-Asp-Glu-Leu-COO-(KDEL序列)線粒體蛋白N端靶向序列（20～35氨基酸殘基）核蛋白核定位序列（-Pro-Pro-Lys-Lys-Lys-Arg-Lys-Val-，SV40T抗原）過氧化體蛋白-Ser-Lys-Leu-（PST序列）溶酶體蛋白Man-6