第六章 生物群落的組成、結(jié)構(gòu)和生態(tài)演

第六章、生物群落的組成、結(jié)構(gòu)和生態(tài)演替Chap.6Composition,StructureandEcologicalSuccessionofBioticCommunity

第一節(jié)生物群落的概念

一、生物群落的定義及特征

生物群落(Community)：是特定時(shí)間由一些生活在一定地理區(qū)域或自然生境里的各種生物種群所組成的一個(gè)集合體。集合體中的生物在種間保持著各種形式的、緊密程度不同的相互聯(lián)系，并且共同參與對環(huán)境的反應(yīng)，組成一個(gè)具有相對獨(dú)立的成分、結(jié)構(gòu)和機(jī)能的“生物社會(huì)”，這個(gè)生物組合就稱為生物群落。群落就是出現(xiàn)在一個(gè)特定環(huán)境中的一群生物，它們彼此之間及其與環(huán)境之間相互作用，借助生態(tài)學(xué)調(diào)查能夠與其它生物類群相區(qū)別。群落生態(tài)學(xué)的研究內(nèi)容：1、群落的組成與結(jié)構(gòu)；2、群落的性質(zhì)與功能；3、群落的發(fā)展及演替；4、群落內(nèi)的種間關(guān)系；5、群落的豐富度、多樣性與穩(wěn)定性；6、群落的分類與排序。生物群落與生態(tài)系統(tǒng)的關(guān)系：部分與整體生物群落＋環(huán)境＝生態(tài)系統(tǒng)生物群落←→環(huán)境＝生態(tài)學(xué)生物群落的組成：廣義上，包含特定環(huán)境中的所有生物種群，實(shí)際應(yīng)用中，視研究目的選擇群落（例如微生物群落、植物群落、動(dòng)物群落等），其它視作該群落的環(huán)境因子。生物群落的等級：視研究范圍指明各種不同大小及自然特征的生物集合。生物群落的界限：界限明確；界限不明確。生物群落的屬性：只有在群落水平上才表現(xiàn)出來的屬性，包括：1、群落中的物種多樣性（speciesdiversity)；2、控制群落特性的優(yōu)勢種(dominantspecies)；3、群落中不同物種的相對豐盛度(relativeabundance)；4、群落的營養(yǎng)結(jié)構(gòu)(trophicstructure)、空間結(jié)構(gòu)(space structure)和群落的演替(communitysuccession)。生物群落的穩(wěn)定性：自然選擇、長期進(jìn)化、相互適應(yīng)－－相對穩(wěn)定外界因素變化或者內(nèi)部矛盾爆發(fā)－－生態(tài)演替生物群落的基本特征：群落具有一些比種群更高層次的群體特征1、一個(gè)群落中的所有生物在生態(tài)上是相互聯(lián)系的；2、群落與其環(huán)境是相互依存、不可分割的；3、群落中的各個(gè)成員對于群落的結(jié)構(gòu)和功能的重要性是不等的；4、群落具有空間結(jié)構(gòu)和時(shí)間結(jié)構(gòu)；5、群落結(jié)構(gòu)松散性和邊界具有模糊性；6、群落的演替特征。二、群落的劃分

（一）群落的劃分與命名

1、根據(jù)群落的生境類型劃分群落

群落類型、分析方法與分析依據(jù)：陸地、水體、水域底質(zhì)2、根據(jù)群落的優(yōu)勢種劃分群落

優(yōu)勢種（dominantspecies)為依據(jù)：如泥灘上的泥螺群落。3、根據(jù)群落優(yōu)勢種的主要生活型劃分群落：如潮間帶群落、河口群落、熱帶雨林群落等。（二）、種類組成相似性分析相似性系數(shù)（indexofsimilarity)：是測量群落間或樣方(plot)間種類組成上的相似程度的指標(biāo)。其中：a:樣方1中的種類數(shù)b:樣方2中的種類數(shù)c:兩個(gè)樣方共有的種類數(shù)三、平行群落與生態(tài)等值1、平行群落(parallelcommunities):即生態(tài)上和分類上很相似的種常在不同海區(qū)的同一類型的底質(zhì)中出現(xiàn)。這些平行的生物群落常由同一屬的種類占據(jù)優(yōu)勢地位，它們具有相似的生態(tài)位。2、生態(tài)等值(ecologicalequivalents)：在不同的地理區(qū)域，占據(jù)相同的或相似的生態(tài)位生物，通稱為生態(tài)等值。

第二節(jié)、群落的結(jié)構(gòu)

communitystructure

群落的結(jié)構(gòu)：包括種類組成、物種多樣性、群落的空間結(jié)構(gòu)、群落的營養(yǎng)結(jié)構(gòu)。是群落之各種群在相互作用、協(xié)同進(jìn)化中形成的，并且是對環(huán)境適應(yīng)性的表現(xiàn)。一、群落豐富度及其影響因素（一）、群落中物種－－多度關(guān)系常見種(commonspecies):群落中個(gè)體數(shù)量較多的物種。稀有種(rarespecies):群落中個(gè)體數(shù)量較少的物種。物種多度(abundance):每個(gè)種的個(gè)體數(shù)量占總個(gè)體數(shù)的比例。物種豐富度（speciesrichness):

群落中物種的數(shù)目。種－－多度曲線：描述群落中各個(gè)物種個(gè)體數(shù)分布規(guī)律的曲線。一般群落中具有大量個(gè)體數(shù)的優(yōu)勢種數(shù)目很少，而數(shù)量不多的稀有種的種類數(shù)卻很多，其分布是一凹形曲線，稱之為種－－多度曲線。資源狀況對群落豐富度的影響：生境中的資源狀況是群落內(nèi)調(diào)節(jié)現(xiàn)有物種數(shù)目的最重要因素，群落中任何一個(gè)有機(jī)體為了生存和繁殖都需要一定數(shù)量和質(zhì)量的資源。資源的含義：包括物質(zhì)(主要是食物）、能量、空間、時(shí)間、信息量等5種成分。資源的5種成分對于群落中各個(gè)物種是不等價(jià)的，有時(shí)是不可置換的。資源狀況對群落豐富度的影響：資源量越大，群落能夠保持的物種數(shù)越多。但有時(shí)大量的資源只有利于1個(gè)或2個(gè)物種，而不利于其它物種，結(jié)果群落的優(yōu)勢種發(fā)展了，而群落的豐富度卻降低了。二、群落物種的多樣性(speciesdiversity)（一）群落的種類組成物種對群落的貢獻(xiàn)：每個(gè)物種在群落中所起的作用，往往是通過能量流動(dòng)和物質(zhì)循環(huán)表現(xiàn)出來。1、優(yōu)勢種(dominantspecies)優(yōu)勢種：生物群落中各個(gè)物種在群落中所起的作用不同，只有少數(shù)種或種的集群，由于它們的數(shù)目、大小或活動(dòng)性起著控制群落特性的作用，這樣的生物種稱為群落的優(yōu)勢種。它們能夠控制群落和反映群落特征，其數(shù)量或生物量在群落中所占比例最多。它們對維持群落的穩(wěn)定性有重要作用。優(yōu)勢度(dominance)：

方法1：

其中：ni為第i種的個(gè)體數(shù)，fi為該種在各站位出現(xiàn)的頻率，N為每個(gè)種出現(xiàn)的總個(gè)體數(shù)。方法2：其中：N1為個(gè)體數(shù)最多的第一個(gè)種類的個(gè)體數(shù)，N2為個(gè)體數(shù)次多的第二個(gè)種類的個(gè)體數(shù)，NT為群落物種的總個(gè)體數(shù)。2、常見種(commonspecies)常見種是在生態(tài)調(diào)查中出現(xiàn)頻率也較高的種類，但其數(shù)量不一定有優(yōu)勢。3、稀有種(rarespecies)稀有種（或偶見種）在群落中出現(xiàn)的頻率低，也可能由于某種原因偶爾侵入所調(diào)查的群落中。4、從屬種(subordinate)除優(yōu)勢種外，群落中的其它物種稱為從屬種。依賴性從屬種(dependentsubordinate):依賴于優(yōu)勢種所提供的條件。5、關(guān)鍵種(key-stonespecies):見后6、冗余種(redundancyspecies):物種在生態(tài)系統(tǒng)的作用是不同的。在一些群落中，有些種是多余的，它們在生態(tài)功能上與其它物種有相當(dāng)程度的重疊，這些種的去除不會(huì)引起群落內(nèi)其它物種的丟失，同時(shí)，對整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能不會(huì)造成太大的影響。但是，這并不是意味著冗余種是不必要的，冗余是對于生態(tài)系統(tǒng)功能喪失的一種保險(xiǎn)和緩沖。（二）群落的物種多樣性群落物種多樣性(speciesdiversity):

反映群落中物種的多寡和個(gè)體在種間的分布狀態(tài)。包括群落中物種的豐富性(speciesrichness)和異質(zhì)性(heterogeneity)兩個(gè)內(nèi)容，群落物種多樣性是群落組織的獨(dú)特特征，它是物種水平上的生物多樣性。一般群落中物種越多，多樣性指數(shù)越高，物種多樣性還與群落中物種的均勻度(evenness)有關(guān)系。（三）群落物種多樣性差別原因的討論影響因素：環(huán)境穩(wěn)定性、發(fā)育時(shí)間、種間關(guān)系。熱帶海域（物種多樣性高）與溫帶及高緯度海域（多樣性低）：

進(jìn)化時(shí)間理論(evolutionarytimetheory):

進(jìn)化時(shí)間不同；

環(huán)境穩(wěn)定性理論(environmentalstability):

深海海域（多樣性高）與淺海海域（多樣性低）：

穩(wěn)定時(shí)間假說（stability-timehypothesis)：淺海：環(huán)境波動(dòng)劇烈，沒有出現(xiàn)小生境的特化，種類數(shù)目少；深海：環(huán)境穩(wěn)定，有足夠的時(shí)間適應(yīng)特殊的小生境和資源；食物數(shù)量少，動(dòng)物密度低，中間競爭弱；捕食者的捕食壓力；深海種類生長率低。其它影響群落物種多樣性差別的假說：生態(tài)時(shí)間學(xué)說(ecologicaltimetheory)空間異質(zhì)性學(xué)說(spatialheterogeneitytheory)氣候穩(wěn)定學(xué)說(climaticstabilitytheory)競爭學(xué)說(competitiontheory)捕食學(xué)說(predationtheory)生產(chǎn)力學(xué)說(productivitytheory)植物（包括藻類和其它植物）與營養(yǎng)鹽可得性的關(guān)系：藻類和其它植物物種多樣性與營養(yǎng)鹽呈現(xiàn)負(fù)相關(guān)關(guān)系，換句話說，營養(yǎng)鹽供應(yīng)增加，藻類和其它植物的多樣性降低。原因：營養(yǎng)鹽供應(yīng)增加（營養(yǎng)鹽可得性增加）的結(jié)果降低了限制性營養(yǎng)鹽的數(shù)量，此時(shí)光照成為唯一的限制因子，使得對光線競爭性強(qiáng)的種類控制群落，結(jié)果使種群的多樣性降低。因此，群落的多樣性可以用環(huán)境的復(fù)雜性解釋。（四）、物種多樣性指數(shù)(diversityindexorbiodiversityindex)是種類和數(shù)量分布的函數(shù)。根據(jù)研究目的不同，有不同的表示方法。1、Gleason多樣性指數(shù)：2、Simpson多樣性指數(shù)：3、Shannon-Weaver多樣性指數(shù)：4、Pielou均勻度指數(shù)：（五）群落的物種多樣性和群落的穩(wěn)定性

一般情況下，群落的物種多樣性或復(fù)雜性與群落的穩(wěn)定性有關(guān)。一個(gè)群落的種類越多，其中各種生物的關(guān)系越錯(cuò)綜復(fù)雜，群落就越穩(wěn)定。

梁概念(girderconcept):

群落的穩(wěn)定性：1、彈性(resilience)或恢復(fù)力：群落或生態(tài)系統(tǒng)受到干擾后恢復(fù)原來狀態(tài)的能力。2、抗性(resistance)或抵抗力：群落或生態(tài)系統(tǒng)受到干擾后產(chǎn)生變化的大小，即衡量受外界干擾而保持原來狀態(tài)的能力。群落物種多樣性與穩(wěn)定性的關(guān)系：1、MacArthur和Elton假說：物種的多少對群落的穩(wěn)定性的作用是基本的，一個(gè)物種較多的群落就可能保持穩(wěn)定。2、May假說：認(rèn)為物種復(fù)雜性的增加，將不可避免地減低、削弱系統(tǒng)的穩(wěn)定性。多樣性與穩(wěn)定性之間并無一般的相關(guān)關(guān)系。認(rèn)為滿足該不等式的系統(tǒng)是穩(wěn)定的系統(tǒng)：β(SC)1/2<1其中：S:物種數(shù)；C：種間聯(lián)系；：β相互作用強(qiáng)度。3、綜合的觀點(diǎn)：生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性是一個(gè)十分復(fù)雜的問題，采用多元論觀點(diǎn)。三、群落的結(jié)構(gòu)群落的結(jié)構(gòu)：指生物在環(huán)境中的分布及其與周圍環(huán)境之間相互作用形成的結(jié)構(gòu)，又稱為群落的格局(pattern)。（一）、群落的空間結(jié)構(gòu)

空間結(jié)構(gòu)的含義：生態(tài)系統(tǒng)中大多數(shù)群落都有垂直分化、成層(verticalstratification)或在地面上的不同地點(diǎn)分布的現(xiàn)象，不同的種類出現(xiàn)在地面上不同的高度，或在水層的不同深度，或在地面上的不同位置。包括：垂直結(jié)構(gòu)或垂直分層(verticalstratification)：生物群落的組成在垂直高度上的分化狀況。例如：森林中的分層：林冠(canopy)、下木(understorytree)、灌木(shrub)、草本(herb)、地被(grand)等。水體中的分層：漂浮生物(neuston)、浮游生物(plankton)、游泳生物(nekton)、底棲生物(benthos)、附底生物(epifauna)、底內(nèi)生物(infauna)等。水平結(jié)構(gòu)(horizontalpattern)：群落中組成成員的分布情況構(gòu)成了生物群落的水平格局。水平結(jié)構(gòu)往往與傳播途徑、傳播媒介、運(yùn)動(dòng)能力有關(guān)。原因：環(huán)境的物理?xiàng)l件、種間關(guān)系、生物本身的適應(yīng)性有關(guān)。群落成層現(xiàn)象的生態(tài)學(xué)意義：使生物生存在合適的空間，最充分地利用環(huán)境資源。概念：表層魚類、中上層魚類、底層魚類潮上帶、潮間帶、潮下帶底上動(dòng)物、底內(nèi)動(dòng)物（二）、群落的時(shí)間結(jié)構(gòu)群落的時(shí)間格局(temporalpattern)：群落的時(shí)間結(jié)構(gòu)是群落的動(dòng)態(tài)特征之一。很多環(huán)境因素具有明顯的時(shí)間節(jié)律（如晝夜節(jié)律、季節(jié)節(jié)律）的影響，群落結(jié)構(gòu)表現(xiàn)出隨時(shí)間而有明顯變化的特征。包括：由自然環(huán)境因素的時(shí)間節(jié)律引起群落各物種在時(shí)間上相應(yīng)的周期性變化；群落在長期歷史發(fā)展過程中，由一種群落類型轉(zhuǎn)變?yōu)榱硪蝗郝漕愋偷捻樞蜻^程，亦即群落的發(fā)展演替。（三）、群落的營養(yǎng)結(jié)構(gòu)營養(yǎng)關(guān)系（食物關(guān)系）是生物群落中各成員之間最重要的聯(lián)系，是群落賴以生存的基礎(chǔ)。1、食物鏈(foodchain)：是生態(tài)系統(tǒng)中初級生產(chǎn)者吸收的太陽能通過有序的食物關(guān)系而逐漸傳遞的線狀組合，是群落中不同生物種群通過取食與被食的關(guān)系形成的營養(yǎng)鏈鎖結(jié)構(gòu)。食物鏈長度理論：Cohen（1978）和Newman（1986）：食物鏈的平均長度符合Newman分布，食物鏈的長度與群落中的物種數(shù)不成線性關(guān)系。制約食物鏈長度的假說：能量假說(energetichypothesis):認(rèn)為食物鏈的長度由于受到能量在食物鏈中傳遞的損耗和捕食者的最低能量要求所限制而不能無限增長。動(dòng)態(tài)穩(wěn)定性假說(dynamicstabilityhypothesis):基于生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定數(shù)學(xué)模型發(fā)現(xiàn)，食物鏈越長，為維持系統(tǒng)平衡與穩(wěn)定對模型參數(shù)的限制就越嚴(yán)格。經(jīng)驗(yàn)性結(jié)論：Briand等認(rèn)為，三維生態(tài)系統(tǒng)的食物鏈比二維生態(tài)系統(tǒng)的食物鏈長。2、食物網(wǎng)(foodweb)食物網(wǎng)：群落中各生物種間的營養(yǎng)關(guān)系十分復(fù)雜，從群落的食物鏈結(jié)構(gòu)來看，一個(gè)群落可能形成多條食物鏈，這些相互聯(lián)系的食物鏈通過營養(yǎng)聯(lián)系，相互交叉，錯(cuò)綜聯(lián)結(jié)成的網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)。上行效應(yīng)(bottom-upeffect)：指較低營養(yǎng)階層的密度、生物量等（資源限制）決定較高營養(yǎng)階層的種群結(jié)構(gòu)。下行效應(yīng)(top-downeffect)：指較低營養(yǎng)階層的群落結(jié)構(gòu)（多度、生物量、物種多樣性）依賴于較高營養(yǎng)階層的物種結(jié)構(gòu)（捕食者控制）。3、生態(tài)金字塔(ecologicalpyramid)食物網(wǎng)中每一物種所處的營養(yǎng)等級不同，一般分為：生產(chǎn)者、初級消費(fèi)者、次級消費(fèi)者、三級消費(fèi)者等。如果將各營養(yǎng)級別上的個(gè)體數(shù)量、或單位面積現(xiàn)存量、或單位時(shí)間、單位面積所吸收的能量來作定量描述和測定，將按由低到高的順序排列繪制成的圖形為一個(gè)塔形圖，塔基部較寬，一般稱為生態(tài)錐體或生態(tài)金字塔。類型：數(shù)量錐體（pyramidofnumber）：以各營養(yǎng)級別生物個(gè) 體的數(shù)量描述的生態(tài)錐體。

生物量錐體（pyramidofbiomass）：以各營養(yǎng)級別總生 物量所建立的生態(tài)錐體。

能量錐體（pyramidofenergy）：以各營養(yǎng)級別生物的能 量所建立的生態(tài)錐體。形狀：生態(tài)錐體多呈塔形，尤以能量錐體最能保持塔形，但數(shù)量 錐體、生物量錐體有時(shí)呈倒塔形。四、群落結(jié)構(gòu)的季節(jié)動(dòng)態(tài)

很多海洋生物群落（特別是浮游生物）的種類組成（主要是優(yōu)勢種）表現(xiàn)出季節(jié)性的特征，這種季節(jié)變化也叫季節(jié)演替(seasonalsuccession)。浮游植物的季節(jié)變化過程：Mgrgalef1967年的研究：演替初期：演替中期：演替后期：細(xì)胞粒徑大小分布：演替早期小，后期大。遠(yuǎn)洋、貧營養(yǎng)海區(qū) 小，近岸、富營養(yǎng)海區(qū)大。季節(jié)演替的原因：外部因素、生物的生態(tài)特征（內(nèi)因）季節(jié)演替的特點(diǎn)：周期性重復(fù)五、群落交錯(cuò)區(qū)與邊緣效應(yīng)

群落交錯(cuò)區(qū)(ecotone)：不同生物群落之間往往有過渡地帶，稱為群落交錯(cuò)區(qū)或稱群落邊緣帶、生態(tài)過渡帶。特點(diǎn)：交錯(cuò)區(qū)內(nèi)可能包含一些臨近群落內(nèi)具有特征的種類和僅生活于交錯(cuò)區(qū)的生物，其能量流和物質(zhì)流具有特殊性。所以交錯(cuò)區(qū)具有“過濾膜”和通道的作用，調(diào)控物質(zhì)流、能量等生態(tài)流及生物在系統(tǒng)內(nèi)的流動(dòng)。

邊緣效應(yīng)(edgeeffect)：交錯(cuò)區(qū)可能具有較多的生物種類和種群密度，稱為邊緣效應(yīng)。

脆弱性(frangibility)：環(huán)境改變速率、抗干擾能力、系統(tǒng)穩(wěn)定性、敏感性、競爭力等方面都具脆弱性。第三節(jié)形成群落結(jié)構(gòu)的一些影響因素

一、捕食作用對群落結(jié)構(gòu)的影響

捕食者為廣食性（泛化種：generalist)：

捕食緩和競爭，促使群落多樣性提高。捕食者為選擇性捕食(特化種：specialist)：視捕食對象而異捕食對象為優(yōu)勢種：捕食使群落多樣性升高；捕食對象為劣勢種：捕食使群落多樣性降低。二、關(guān)鍵種對群落結(jié)構(gòu)的影響

關(guān)鍵種(keystonespecies)：群落中有的種類對決定其它大多數(shù)種類在群落中持續(xù)生存的能力具有關(guān)鍵性的作用，稱為關(guān)鍵種。多數(shù)關(guān)鍵種是通過捕食過程對群落組成發(fā)生作用，因此它對維持群落的組成和多樣性具有決定性意義。關(guān)鍵種與優(yōu)勢種的區(qū)別：優(yōu)勢種：是具有控制群落和反映群落特征的種類，其數(shù)量或生物量在群落中所占比例最多。它們對維持群落的穩(wěn)定性有重要作用。三、競爭對群落結(jié)構(gòu)的影響競爭對群落結(jié)構(gòu)的形成有重要影響，是群落形成的重要驅(qū)動(dòng)因素，在自然群落中競爭普遍存在。種間競爭：以同一方式利用相同資源的物種集團(tuán)。往往出現(xiàn)在 生態(tài)位很接近的種類之間。食物限制種團(tuán)(food-limitedguild):競爭的資源主要是食物；基底限制種團(tuán)(substrate-limitedguild):競爭的資源是生存的基底；競爭的作用：競爭導(dǎo)致生態(tài)位的分化，降低了競爭緊張度，使群落中更多的物種共存。四、空間異質(zhì)性對群落結(jié)構(gòu)的影響

空間異質(zhì)性(spatialheterogeneity):群落空間環(huán)境中各個(gè)部分性質(zhì)不同的程度。空間異質(zhì)性程度越高，意味著更多的小生境存在，從而可以維持群落有更多的種類生存，從而群落有著較高的生物多樣性。五、干擾對群落結(jié)構(gòu)的影響干擾(disturbance):意為平靜的中斷或正常過程的打擾或妨礙。干擾不同于災(zāi)難(catastrophes)，不會(huì)產(chǎn)生巨大的破壞作用，但它經(jīng)常反復(fù)出現(xiàn)，使物種沒有充足的時(shí)間進(jìn)化。干擾的種類：自然界干擾、群落成員干擾、人類干擾

干擾的程度：中等程度的干擾：維持群落的高多樣性。中度干擾假說(intermediatedisturbancehypothesis):

低頻率的干擾：競爭作用達(dá)到排斥別種的程度，多樣性低高頻率干擾：先鋒種不能達(dá)到演替中期，多樣性低。抽彩式競爭(competivelottery):隨機(jī)補(bǔ)充假說(stochasticrecuitimenthypothesis):六、島嶼與群落結(jié)構(gòu)（一）海島的種數(shù)-面積關(guān)系

種－面積關(guān)系(species-arearelationship)：指一定面積的區(qū)域中包含的物種數(shù)與區(qū)域面積的關(guān)系。一般面積越大，包含的物種數(shù)越多。但實(shí)際群落中，物種數(shù)目與面積并不是直線關(guān)系。島嶼與物種豐富度：海島面積越大，生物種數(shù)越多。通常認(rèn)為這是由于面積越大，生境復(fù)雜性程度越高，可以有更多的物種生活，這種規(guī)律稱為島嶼效應(yīng)。

（二）島嶼與大陸距離與物種數(shù)的關(guān)系島嶼距大陸較遠(yuǎn)，降低了物種遷入的強(qiáng)度，這種隔離作用使島嶼群落的物種多樣性降低。島嶼距大陸約遠(yuǎn)，其物種豐富度降低的效用越明顯。第四節(jié)群落的生態(tài)演替一、生態(tài)演替及演替的類型（一）什么叫群落的生態(tài)演替群落的生態(tài)演替(ecologicalsuccession)：在一定區(qū)域內(nèi)，群落隨時(shí)間而變化，由一種類型轉(zhuǎn)變?yōu)榱硪环N類型的生態(tài)過程。Odum(1969)認(rèn)為：（1）它是群落發(fā)展的順序過程：包括物種組成和群落過程隨時(shí)間的改變，是有規(guī)律地向一定方向發(fā)展，因而是能預(yù)見的；（2）它是群落引起物理環(huán)境改變的結(jié)果，即演替是受群落本身所控制的；（3）以穩(wěn)定的生態(tài)系統(tǒng)為發(fā)展頂點(diǎn)，即以頂極群落形成的系統(tǒng)為其發(fā)展頂點(diǎn)。

演替的原因：早期侵入生物的活動(dòng)改變了原來的環(huán)境，環(huán)境變化的結(jié)果更適合于新入侵的種類的生活，而對先鋒種類反而不利，從而導(dǎo)致種類的更替，并向一定的方向發(fā)展。演替系列(sere)：特定地區(qū)中，群落由一個(gè)到另一個(gè)的整個(gè)取代順序。演替系列群落(serialcommunities)、系列期(seralstage)、發(fā)展期(developmentstage):演替發(fā)展階段出現(xiàn)的群落。頂極群落(climax):演替到達(dá)最后的穩(wěn)定系統(tǒng)。（二）演替的類型

1、按演替的起始條件可分為：（1）原生演替(primarysuccession)：這種演替是在從未被占據(jù)的區(qū)域、或者說是在一個(gè)起初沒有生命的地方所發(fā)生的演替?；鹕奖l(fā)區(qū)、裸露巖石等。（2）次生演替(secondarysuccession)：這種演替是在一個(gè)生態(tài)系統(tǒng)被破壞，但并未完全被消滅所發(fā)生的演替。在這種情況下，演替過程不是一無所有開始的，原來群落中的一些生物和有機(jī)質(zhì)仍被保留下來，附近的有機(jī)體也容易侵入。因此，次生演替比原生演替更為迅速。如火燒演替、棄耕演替、放牧演替等2、按控制演替的主導(dǎo)因素可劃分為：

(1)、自源演替(autogenicsuccession)或自發(fā)演替或者內(nèi)因性演替：即指演替是由群落內(nèi)部生物學(xué)過程所引發(fā)的演替。顯著特點(diǎn)：是由于群落中某種群的活動(dòng)而改變其環(huán)境，這種被改造的環(huán)境對其本身不利，而對其他種群有利，從而被另外的物種所取代，這是群落演替的最基本和最普遍的原因。(2)異源演替(allogenicsuccession)或稱為被動(dòng)演替或者外因性演替：演替由外部環(huán)境因素的作用所引起的演替。

氣候的變動(dòng)、地形的變化（海岸升降、河流沖積、冰川影響等）、人類的生產(chǎn)和其他改變環(huán)境的活動(dòng)和污染等原因引起的演替就屬異源演替。

如果異源演替過程超過自源演替過程，則群落的發(fā)展趨勢可能與上述演替方向相反，系統(tǒng)就不可能保持相對的穩(wěn)定，甚至可能導(dǎo)致生態(tài)系統(tǒng)的消失。

3、按群落代謝特征可分為：（1）自養(yǎng)性演替(autotrophicsuccession)：在演替過程中，群落的初級生產(chǎn)量（P）超過群落的總呼吸量（R），群落的有機(jī)物質(zhì)就逐漸積累。例如陸地從裸巖→地衣苔蘚→草本→灌木→喬木的演替過程中，光合作用所固定的生物量積累越來越多。（2）異養(yǎng)性演替(heterotrophicsuccession)：在演替過程中群落的生產(chǎn)量少于呼吸量，說明群落的有機(jī)物質(zhì)在減少。異養(yǎng)性演替多見于受污染的水體。例如，海灣、湖泊或河流受污染后，因?yàn)槟抢锛?xì)菌分解作用強(qiáng)烈，導(dǎo)致群落的有機(jī)質(zhì)含量減少。4、按群落演替時(shí)間長短可分為：地質(zhì)演替(geologicalsuccession):時(shí)間尺度是以地質(zhì)年代為 時(shí)間計(jì)量尺度。生態(tài)演替(ecologicalsuccession):快速演替：幾年到十幾年；長期演替：幾十年到數(shù)百年；二、頂極群落和波動(dòng)狀穩(wěn)定（一）、頂極群落頂極群落(climaxcommunity)：群落的自源性演替最后形成穩(wěn)定群落稱為頂極群落。它是與物理環(huán)境取得平衡的自我維持的系統(tǒng)。在頂極群落中，生產(chǎn)量及輸入量與群落消耗量及輸出量相平衡。例如：珊瑚礁生物群落頂極群落存在有三種意見：1、“單頂極群落(monoclimax)”學(xué)派：認(rèn)為任何區(qū)域只能有一個(gè)頂極群落，所有的群落都朝著這個(gè)頂極群落的方向發(fā)展（即便是很緩慢的），這個(gè)頂極群落的類型決定于那里的氣候條件，只有氣候才是演替的決定因素。2、“多頂極群落(polyclimax)”學(xué)派：某一氣候區(qū)域中的物理?xiàng)l件遠(yuǎn)不是同一的，況且，從更長時(shí)間尺度看，氣候也是在變化的，因此設(shè)想所有群落都會(huì)終止于同一頂極群落是不現(xiàn)實(shí)的，他們認(rèn)為同一氣候區(qū)域內(nèi)的不同生境中，可能有氣候頂極、土壤頂極、地形頂極等多種類型的頂極群落。只要群落在環(huán)境因素作用下較長時(shí)間保持穩(wěn)定狀態(tài)，就是頂極群落。3、“頂極群落－格局學(xué)說(climax-patterntheory)”：認(rèn)為自然群落是由許多環(huán)境因素決定的（如氣候、土壤、生物等），在逐漸改變的環(huán)境梯度中，頂極群落類型也是連續(xù)地逐漸變化的，彼此之間難以徹底劃分開來。（二）、波動(dòng)狀穩(wěn)定(pulsestability)：波動(dòng)狀穩(wěn)定：生物群落演替過程中，由外部產(chǎn)生的較為劇烈的但又多少是有規(guī)律的物理擾動(dòng)，可能使演替維持在發(fā)展序列中的某個(gè)中間時(shí)期（例如幼年期或較成熟的中間時(shí)期），群落不產(chǎn)生大的變化，這種狀態(tài)即所謂波動(dòng)狀穩(wěn)定。外部擾動(dòng)必須是對整個(gè)群落中所有生物都起作用。例如：河口灣、潮間帶

（三）群落的演替過程周期性演替，具有一定的順序和方向。1、先鋒期：先鋒種2、建立期：3、成熟期：4、退化期：（四）、群落的演替特征：群落的演替特征是群落演替過程中表現(xiàn)出的共同規(guī)律性。1、演替的方向性：由初期的先鋒期經(jīng)發(fā)展期到成熟期或頂極期，具有順序性和定向性。Odum提出用六個(gè)方面24項(xiàng)指標(biāo)描述群落演替的趨勢(戈峰,2002)。2、演替的速度：指從裸地開始，經(jīng)過一系列演替階段到達(dá)頂極群落所需的時(shí)間。原生演替的速度較慢，次生演替速度一般較快。3、演替的效應(yīng)：指群落內(nèi)部的物種，在其自然發(fā)展過程中，在生境中產(chǎn)生一些對自己不利而對其它物種有利的因素，從而在此過程中創(chuàng)造了物種替代的環(huán)境條件，從而導(dǎo)致了群落演替過程中物種組成成分的更替。三、水生生物群落的生態(tài)演替舉例根據(jù)群落演替的基質(zhì)：旱生演替：旱生演替是陸地上的演替，如：裸巖→地衣苔蘚→草本→灌木→喬木的演替過程水生演替：

陸地上的水生演替指淡水湖泊或池塘等的演替，由于演替過程中沉積物和有機(jī)質(zhì)不斷增加，使水體不斷變淺，一般都發(fā)展到陸地上群落。（一）淡水湖泊（或池塘）的演替系列演替開始于水陸交界處，包括以下幾個(gè)演替階段

1、沉水植物期水深3~5米，裸底開始生長深水植物，構(gòu)成湖底裸地的先鋒植物。隨著有機(jī)物質(zhì)的積累加快，水進(jìn)一步變淺，出現(xiàn)種類更替，從最初的輪子藻發(fā)展為金魚草、眼子菜等較高等的水物植物，它們的生長和繁殖能力強(qiáng)，增加了墊高湖底的作用。2、浮水植物期

水層2~3米，浮葉根生植物（如菱角、睡蓮等）。由于它們的葉子漂浮于水面，水下光照條件不利于沉水植物生長，原有的沉水植物就被推向水深處。3、挺水植物期水深1~2米，開始出現(xiàn)直立水生植物，如蘆葦、香蒲等。其中尤以蘆葦最為常見，其根系發(fā)展，水底迅速抬高，湖底間而露出水面，開始具有陸生環(huán)境特點(diǎn)。從沉水植物過渡到挺水植物階段，典型水生動(dòng)物（如魚類）減少而兩棲類、水蛭和蝸牛等動(dòng)物變多。

4、濕生草本植物階段

池底露出水面后成為暫時(shí)性水池，在干燥季節(jié)可能全部裸露。原來的挺水植物被一些禾本科、莎草科和燈心草科的濕生草本植物所取代，在適宜的條件下還能發(fā)育為木本群落的頂極期。（二）海洋生物群落的演替海洋生態(tài)系統(tǒng)處于相對穩(wěn)定狀態(tài)。海洋演替為森林的過程：沉積超過侵蝕和搬運(yùn)的海岸1、潮間帶巖礁群落演替實(shí)驗(yàn)：本底是巖礁，優(yōu)勢種：藤壺、貽貝。單胞藻、細(xì)菌→腹足類→藤壺→牡蠣、?？O貝→藻類演替過程中，先行的優(yōu)勢種群對后來的生物種群起著提供基本生活條件的作用。2、污損生物群落演替（1）初期階段（微生物黏膜階段）細(xì)菌附著：兩天后可達(dá)每平方厘米幾百萬個(gè)之多。硅藻出現(xiàn)：其數(shù)量也在短期內(nèi)劇增。原生動(dòng)物等其他生物：攝食其上的細(xì)菌和硅藻；微生物黏膜(slimefilm)或初級黏膜(primaryslime):細(xì)菌和 硅藻分泌黏液形成。持續(xù)時(shí)間：熱帶亞熱帶海域，7天左右。（2）中期階段（發(fā)展階段）大型污損生物的幼體開始附著：一些個(gè)體密度大、生長迅速的種類即成為群落中期階段的主導(dǎo)種。在中國沿海，溫暖季節(jié)只要一個(gè)月，水螅、盤管蟲、藤壺和皮海鞘等都可分別成為優(yōu)勢種。這些種類又大致分為兩種情況：生長迅速、生活周期短的種類：如水螅類，一般不超過3個(gè)月即衰退或死亡，被其他生物覆蓋或取代。藤壺在溫暖季節(jié)可繼續(xù)生長達(dá)到性成熟：繼續(xù)存活成為穩(wěn)定群落的現(xiàn)員或被其他生物所覆蓋。中期階段的特點(diǎn)：種類數(shù)和個(gè)體數(shù)不斷增多，群落的體積和重量不斷增大，種類之間的演替現(xiàn)象明顯。（3）穩(wěn)定階段

一些生長期長、個(gè)體大的種類（如貽貝、牡蠣等）得到充分生長，排擠或覆蓋了一些已經(jīng)附著的中、小型種類，獨(dú)占整個(gè)附著基的主要空間，因而成為穩(wěn)定群落的主導(dǎo)種。穩(wěn)定階段的污損生物群落，種類比較復(fù)雜，體積和質(zhì)量也比較大。隨著時(shí)間的推移，群落的結(jié)構(gòu)也不會(huì)發(fā)生很顯著的變化。3、軟質(zhì)底的生態(tài)演替：小型多毛類等首先定居：小頭蟲等，耐污染，生長快，死亡率高。較大型多毛類、貝類隨后定居：改善沉積環(huán)境（透氣性、氧化還原電位）底棲環(huán)境的循環(huán)功能逐漸恢復(fù)。四、演替過程群落結(jié)構(gòu)與機(jī)能的變化

演替的結(jié)果：群落結(jié)構(gòu)趨于復(fù)雜，物種多樣性增加，生態(tài)系統(tǒng)功能更完善，穩(wěn)定性更強(qiáng)。結(jié)構(gòu)與功能的變化趨勢(Odem)：（1）群落中物種的多樣性一般是在演替的初期低，越接近頂極越高，均勻性方面的變化也基本上有同樣的趨勢。（2）生化多樣性(bio-chemicaldiversity):包括生物量中的有機(jī)化合物多樣性（如色素、酶等）以及在群落代謝提高中向環(huán)境分泌或排出的產(chǎn)物的多樣性。生化多樣性初期低，頂極高。這是比物種多樣性更重要的趨勢。在演替發(fā)展過程中，有機(jī)的外代謝產(chǎn)物有助于維持群落的穩(wěn)定。（3）群落中的生物體一般是初期個(gè)體小，且生活周期短（r選擇種類的特征），越接近頂極階段，越有一些大型生物種增加進(jìn)來，它們具有成為較長世代種的可能性（K選擇種類的特征）。（4）層狀結(jié)構(gòu)或局部不均一性在演替初期不發(fā)達(dá)，而在頂極階段則非常發(fā)達(dá)（5）生物的生態(tài)位在頂極階段是很特殊的，它們各自進(jìn)行狹窄的食物鏈選擇（存在分食現(xiàn)象），而在演替初期，動(dòng)物常表現(xiàn)爭食某種生物而出現(xiàn)食物短缺現(xiàn)象。（6）在演替初期，初級生產(chǎn)力或總光合作用量(P)超過群落的呼吸作用(R)，隨著演替發(fā)展，P/R逐漸接近1。換言之，在成熟的群落，固定的能量與維持消耗的能量趨向平衡，這時(shí)群落的凈生產(chǎn)量就由大變小甚至趨向于零。P/R是表示群落相對成熟度的最好