獨(dú)立分配規(guī)律

4-2獨(dú)立分配規(guī)律

孟德爾以豌豆為材料，選用具有兩對相對性狀差異的純合親本進(jìn)行雜交→研究兩對相對性狀的遺傳后提出：獨(dú)立分配規(guī)律（自由組合規(guī)律）。

本節(jié)重點(diǎn)

1.二對相對性狀的遺傳；

2.多對相對性狀的遺傳；

3.基因互作；

4.基因的作用和性狀的表現(xiàn)：一因多效、多因一效。一、兩對相對性狀的遺傳:㈠試驗(yàn)結(jié)果：P黃色子葉、圓?！辆G色子葉、皺?！鼺1黃色子葉、圓粒(15株自交結(jié)556粒種子)↓?F2種子黃圓黃皺綠圓綠皺總數(shù)(實(shí)得粒數(shù))

315

101

108

32

556理論比例9

:3

:3

:1

16理論粒數(shù)312.75

104.25

104.25

34.75

556在兩對相對性狀遺傳時：

F1出現(xiàn)顯性性狀；

F2會出現(xiàn)4種類型：２種親本型＋２種新的重組型。（兩者成一定比例）㈡結(jié)果分析:先按一對相對性狀雜交的試驗(yàn)結(jié)果分析：黃:綠=(315+101):(108+32)=416:140=2.97:1≈3:1圓:皺=(315+108):(101+32)=423:133=3.18:1≈3:1∴兩對性狀是獨(dú)立互不干擾地遺傳給子代→每對性狀的F2分離符合3∶1比例。

F2出現(xiàn)兩種重組型個體→說明控制兩對性狀的基因在從F1遺傳給F2時，是自由組合的。

按概率定律，兩個獨(dú)立事件同時出現(xiàn)的概率是分別出現(xiàn)概率的乘積：黃、圓3/4×3/4=9/16黃、皺3/4×1/4=3/16綠、圓1/4×3/4=3/16綠、皺1/4×1/4=1/16(3∶1)2=9∶3∶3∶1二、獨(dú)立分配現(xiàn)象的解釋:獨(dú)立分配規(guī)律的要點(diǎn)：控制兩對不同性狀的等位基因在配子形成過程中，一對等位基因與另一對等位基因的分離和組合互不干擾，各自獨(dú)立分配到配子之中。BbAa以基因符號表示（從遺傳角度考慮）：P黃子葉、圓?！辆G子葉、皺粒

YYRR

yyrr↓↓G

YR

yr

F1黃子葉、圓粒YyRr↓?雌配子(♀)雄配子(♂)YRYryRyrYRYryRyrYYRRYYRrYyRRYYRrYYRrYYrrYyRrYyrrYyRRYyRryyRRyyRrYyRrYyrryyRryyrrF2基因型和表現(xiàn)型歸類：豌豆黃色、園?！辆G色、皺粒的F2基因型和表現(xiàn)型的比例表現(xiàn)型基因型基因型比例表現(xiàn)型比例F3株系黃園Y_R_YYRRYyRRYYRrYyRr1224938不分離653:1603:11389:3:3:1黃皺Y_rrYYrrYyrr12328不分離683:1綠園yyR_yyRRyyRr12335不分離673:1綠皺yyrryyrr1130不分離F2群體共有9種基因型，其中：4種基因型為純合體；YYRRYYrr

yyRR

yyrr1種基因型的兩對基因均為雜合體，與F1一樣；YyRr4種基因型中的一對基因純合，另一對基因雜合。YyRR

YYRr

Yyrr

yyRrF2群體中有4種表現(xiàn)型，因?yàn)閅對y顯性，R對r顯性。黃園Y_R_黃皺Y_rr

綠園yyR_綠皺yyrr細(xì)胞學(xué)基礎(chǔ)：

Y-y等位基因位于這一對同源染色體上；

R-r等位基因位于另一對同源染色體上。

F1基因型是YyRr→孢母細(xì)胞進(jìn)行分裂時，可以形成4種配子：YR

Yr

yR

yr配子比例1：1：1：1表型比例9：3：3：1獨(dú)立分配的實(shí)質(zhì)：

控制兩對性狀的等位基因，分布在不同的同源染色體上；減數(shù)分裂時，每對同源染色體上等位基因發(fā)生分離，而位于非同源染色體上的基因，可以自由組合。Y與y、R與r、B與b、A與a分別分離，而A可以與B、b、R、r任意一個隨機(jī)組合形成新的配子RrYyAaBb三、獨(dú)立分配規(guī)律的驗(yàn)證:㈠測交法

F1

×雙隱性親本黃圓YyRr

綠皺yyrr↓配子YR

Yr

yR

yr

yr基因型YyRr

Yyrr

yyRr

yyrr表現(xiàn)型黃圓黃皺綠圓綠皺f2表現(xiàn)型比例1

:

1

:

1

:1?理論FtF1為♀31

27

26

26?測交結(jié)果F1為♂24

22

25

26?測交結(jié)果

χ2測驗(yàn)，P>5%，符合理論比例，理論與實(shí)際結(jié)果一致。㈡自交法

按照分離和獨(dú)立分配規(guī)律的理論判斷，F(xiàn)2中：?純合基因型的植株有4/16（YYRR、yyRR、YYrr、yyrr）經(jīng)自交→F3，性狀不分離；?一對基因雜合的植株有8/16（YyRR、YYRr、yyRr、Yyrr）經(jīng)自交→F3，一對性狀分離（3∶1），另一對性狀穩(wěn)定；?二對基因雜合的植株有4/16（YyRr）經(jīng)自交→F3，二對性狀均分離（9∶3∶3∶1）。

孟德爾試驗(yàn)結(jié)果：

T=529株F2植株群體中（按表現(xiàn)型歸類，則）Y_R_

Y_rr

yyR_

yyrr總計301

96

102

30

529株數(shù)理論比例F2植株基因型F3表現(xiàn)型38

1/16

YYrr黃皺，不分離35

1/16

yyRR綠圓，不分離30

1/16

yyrr綠皺，不分離65

2/16

YyRR圓粒，子葉色3:1分離68

2/16

Yyrr皺粒，子葉色3:1分離60

2/16

YYRr黃子葉，子粒形狀3:1分離67

2/16

yyRr綠子葉，子粒形狀3:1分離138

4/16

YyRr

兩對性狀均分離，呈9:3:3:1分離四、多對相對性狀的遺傳:

當(dāng)具有3對不同性狀的植株雜交時，只要決定3對性狀遺傳的基因分別載在3對非同源染色體上，其遺傳仍符合獨(dú)立分配規(guī)律。CcRrYy例如：黃、圓、紅×綠、皺、白

YYRRCC↓yyrrccF1黃、圓、紅

YyRrCc

?完全顯性F1配子類型23=8（YRC、YrC、YRc、yRC、yrC、Yrc、yRc、yrc）F2組合43=64

?雌雄配子間隨機(jī)結(jié)合F2基因型33=27F2表現(xiàn)型23=8

?

27:9:9:9:3:3:3:1棋盤方格圖法F1

配子F2

基因型與表現(xiàn)型3對基因的F1自交相當(dāng)于(YyRrCc)2=(Yy×Yy)(Rr×Rr)(Cc×Cc)單基因雜交；每一單基因雜種的F2均按3:1比例分離?！?對相對性狀遺傳的F2表現(xiàn)型的分離比例是(3:1)3=27:9:9:9:3:3:3:1。如有n對獨(dú)立基因，則F2表現(xiàn)型比例應(yīng)按(3:1)n展開。豌豆黃色圓粒紅花×綠色皺粒白花的F2基因型、表現(xiàn)型及F3分離比例基因型基因型比例表現(xiàn)型表現(xiàn)型比例F3分離比例YYRRCCYyRRCCYYRrCCYYRRCcYyRrCCYYRrCcYyRRCcYyRrCc12224448黃色圓粒紅花27不分離黃色∶綠色=3∶1圓?！冒櫫?3∶1紅花∶白花=3∶1黃圓∶黃皺∶綠圓∶綠皺=9∶3∶3∶1圓紅∶圓白∶皺紅∶皺白=9∶3∶3∶1黃紅∶黃白∶綠紅∶綠白=9∶3∶3∶1黃圓紅:黃圓白:黃皺紅:綠圓紅:黃皺白:綠圓白:綠皺紅:綠皺白27∶9∶9∶9∶3∶3∶3∶1yyRRCCyyRrCCyyRRCcyyRrCc1224綠色圓粒紅花9不分離圓?！冒櫫?3∶1紅花∶白花=3∶1圓紅∶圓白∶皺紅∶皺白=9∶3∶3∶1YYrrCCYyrrCCYYrrCcYyrrCc1224黃色皺粒紅花9不分離黃色∶綠色=3∶1紅花∶白花=3∶1黃紅∶黃白∶綠紅∶綠白=9∶3∶3∶1接下表基因型基因型比例表現(xiàn)型表現(xiàn)型比例F3分離比例YYRRccYyRRccYYRrcc

YyRrcc1224黃色圓粒白花9不分離黃色∶綠色=3∶1圓?！冒櫫?3∶1黃圓∶黃皺∶綠圓∶綠皺=9∶3∶3∶1yyrrCCyyrrCc12綠色皺粒紅花3不分離紅花∶白花=3∶1YYrrccYyrrcc12黃色皺粒白花3不分離黃色∶綠色=3∶1yyRRccyyRrcc12綠色圓粒白花3不分離圓粒∶皺粒=3∶1yyrrcc1綠色皺粒白花1不分離續(xù)上表雜種雜合基因?qū)?shù)與F2表現(xiàn)型和基因型種類的關(guān)系雜種雜合基因?qū)?shù)顯性完全時F2表現(xiàn)型的種類F1形成的不同配子的種類F2基因型種類F1產(chǎn)生雌雄配子可能組合數(shù)F2純合基因型種類F2雜合基因型種類F2表現(xiàn)型分離比例12345┆n2481632┆2n2481632┆2n392781243┆3n416642561024┆4n2481632┆2n151965211┆3n-2n(3:1)1(3:1)2(3:1)3(3:1)4(3:1)5┆(3:1)n試驗(yàn)結(jié)果是否符合3:1、1:1、9:3:3:1、1:1:1:1等比例均應(yīng)進(jìn)行χ2測驗(yàn)。五、獨(dú)立分配規(guī)律的應(yīng)用:㈠理論上：獨(dú)立分配規(guī)律是在分離規(guī)律基礎(chǔ)上，進(jìn)一步揭示多對基因之間自由組合的關(guān)系→解釋了不同基因的獨(dú)立分配是自然界生物發(fā)生變異的重要來源。1.說明生物界發(fā)生變異的原因之一，是多對基因之間的自由組合；例如：按照獨(dú)立分配規(guī)律，在顯性作用完全的條件下：親本之間2對基因差異F2

22=4表現(xiàn)型4對基因差異F2

24=16表現(xiàn)型20對基因差異F2

220=1048576表現(xiàn)型基因型更加復(fù)雜。2.生物中豐富的變異類型，有利于廣泛適應(yīng)不同的自然條件，有利于生物進(jìn)化。按照獨(dú)立分配規(guī)律，在顯性作用完全的條件下，親本間有2對基因差異時，F(xiàn)2有22=4種表現(xiàn)型：3對基因差異時，F(xiàn)2有23=8種表現(xiàn)型㈡實(shí)踐上：1.分離規(guī)律的應(yīng)用完全適應(yīng)于獨(dú)立分配規(guī)律，且獨(dú)立分配規(guī)律更具有指導(dǎo)意義；2.雜交育種中，有利于組合雙親優(yōu)良性狀，并可預(yù)測雜交后代出現(xiàn)的優(yōu)良組合及其比例，以便確定育種工作的規(guī)模。例如：水稻P有芒抗?。ˋARR）×無芒感?。╝arr）F1有芒抗病(AaRr)↓?F2

2/16aaRr與1/16aaRR為無芒抗?。?/16）aaRR純合型占無芒抗病株總數(shù)的1/3，F(xiàn)3中不再分離。如希望F3獲得10個穩(wěn)定遺傳的無芒抗病株（aaRR），則F2至少選擇30株無芒抗病株（aaRR+aaRr）。六、孟德爾規(guī)律的補(bǔ)充和發(fā)展

1900年，孟德爾規(guī)律重新發(fā)現(xiàn)世界上出現(xiàn)遺傳學(xué)研究的高潮。許多學(xué)者從不同角度探討遺傳學(xué)的各種問題→鞏固、補(bǔ)充和發(fā)展了孟德爾規(guī)律。（一）顯隱性關(guān)系的相對性:1、顯性現(xiàn)象的表現(xiàn)：（1）完全顯性(completedominance)

：F1表現(xiàn)與親本之一相同，而非雙親的中間型或者同時表現(xiàn)雙親的性狀；（2）不完全顯性(incompletedominance)

：F1表現(xiàn)為雙親性狀的中間型。例如：金魚草（或紫茉莉）紅花×白花

RR↓rr粉紅Rr↓紅∶粉紅∶白

1RR∶2Rr∶1rrF1為中間型，F(xiàn)2分離→說明F1出現(xiàn)中間型性狀并非是基因的摻和，而是顯性不完全；當(dāng)相對性狀為不完全顯性時，其表現(xiàn)型與基因型一致。不完全顯性彩圖（3）共顯性(codominance)：F1同時表現(xiàn)雙親性狀。例如:貧血病患者正常人紅血球細(xì)胞鐮刀形×

紅血球碟形

ss

↓

SS

Ss紅血球細(xì)胞中即有碟形也有鐮刀形這種人平時不表現(xiàn)病癥，缺氧時才發(fā)病。（4）

鑲嵌顯性：F1同時在不同部位表現(xiàn)雙親性狀。例如:異色瓢蟲鞘翅有很多顏色變異，由復(fù)等位基因控制。

SAuSAu×SESE（黑緣型）↓（均色型）

SAuSE（新類型）↓SAuSAu

SAuSESESE又如：紫花辣椒×

白花辣椒

↓

F1（新類型）(邊緣為紫色、中央為白色)雙親性狀在后代同一個體不同部位表現(xiàn)出來，形成鑲嵌圖式例：異色瓢蟲色斑遺傳(談家楨)與共顯性沒有實(shí)質(zhì)差異大豆種皮顏色遺傳大豆黃色種皮(黃豆)黑色種皮(黑豆)用黃豆與黑豆雜交F1

黑黃鑲嵌(花臉豆)F21/4黃色、2/4黑黃鑲嵌、1/4黑色2.顯隱性的相對性例如貧血?。和獗恚嚎梢哉J(rèn)為是完全顯性：ss隱性患者貧血嚴(yán)重，發(fā)育不良，關(guān)節(jié)、腹部和肌肉疼痛，多在幼年死亡；Ss雜合者缺氧時發(fā)病。∴有氧時S對s為顯性，缺氧時s對S為顯性。紅血球：可以認(rèn)為是共顯性：ss為全部鐮刀型；Ss同時具有鐮刀形和碟形。3.顯性性狀與環(huán)境的關(guān)系?相對基因→分別控制各自決定的代謝過程（并非彼此直接抑制或促進(jìn)的關(guān)系）→控制性狀發(fā)育。?環(huán)境條件具有較大的影響作用。例如:兔子皮下脂肪的遺傳：白脂肪YY

×黃脂肪yy↓

F1白脂肪Yy↓近親繁殖

F23白脂肪∶1黃脂肪兔子綠色食物中含有大量葉綠素和黃色素。

Y→黃色素分解酶合成→分解黃色素；

y→不能合成黃色素分解酶→不會分解黃色素?！嗷颉S色素分解酶合成→脂肪顏色。顯性基因Y與白色脂肪性狀和隱性基因y與黃色脂肪性狀是間接關(guān)系。環(huán)境因素：(1)溫度:?金魚草：紅花品種×象牙色↓

F1低溫強(qiáng)光下為紅色高溫遮光下為象牙色?水稻：繁5突變體

20.0℃白色

23.1℃黃白色

26.1℃黃綠色

30.1℃綠色受一對隱性基因所控制（F1綠色，F(xiàn)2為3:1）Himalayan兔子Siamese貓

溫度較低時所產(chǎn)生的毛色變黑(2)食物：上例中yy兔子出生后不吃含葉綠素和黃色素食物，即使它不能合成黃色素分解酶，脂肪仍表現(xiàn)白色。性別：無角羊×有角羊↓

F1

雄的有角，雌的無角∴顯性基因的作用在不同遺傳背景下表現(xiàn)不同。

在孟德爾以后的許多遺傳研究中，發(fā)現(xiàn)了復(fù)等位基因的遺傳現(xiàn)象。復(fù)等位基因（multiplealleles）：指在同源染色體的相同位點(diǎn)上，存在三個或三個以上的等位基因。復(fù)等位基因在生物中是比較廣泛地存在的，如人類的ABO血型遺傳，就是復(fù)等位基因遺傳現(xiàn)象的典型例子。（二）復(fù)等位基因：

人類血型有A、B、AB、O四種類型，這四種表現(xiàn)型是由3個復(fù)等位基因（IA、IB、和i)決定的。IA與IB之間表示共顯性（無顯隱性關(guān)系），而IA和IB對i都是顯性，所以這3個復(fù)等位基因組成6種基因型，但表現(xiàn)型只有4種。

在一個正常二倍體的細(xì)胞中，在同源染色體的相同位點(diǎn)上只能存在一組復(fù)等位基因中的兩個成員，只有在群體中不同個體之間才有可能在同源染色體的相同位點(diǎn)上出現(xiàn)三個或三個以上的成員。在同源多倍體中，一個個體上可同時存在復(fù)等位基因的多個成員。

關(guān)于復(fù)等位基因控制的遺傳性狀是怎樣遺傳和表現(xiàn)的，這將在基因突變的一章中敘述。

（三）致死基因：

致死基因（lethalalleles），是指當(dāng)其發(fā)揮作用時導(dǎo)致個體死亡的基因。包括顯性致死基因（dominantlethalalleles）和隱性致死基因（recessivelethalalleles）。

隱性致死基因只有在隱性純合時才能使個體死亡。如植物中常見的白化基因就是隱性致死基因，它使植物成為白化苗，因?yàn)椴荒苄纬扇~綠素，最后植株死亡。顯性致死基因在雜合體狀態(tài)時就可導(dǎo)致個體死亡。如人的神經(jīng)膠癥（epiloia）基因只要一份就可引起皮膚的畸形生長，嚴(yán)重的智力缺陷，多發(fā)性腫瘤，所以該基因雜合的個體在很年輕時就喪失生命。(四)非等位基因間的相互作用：試驗(yàn)已發(fā)現(xiàn)基因與性狀遠(yuǎn)不是一對一的關(guān)系，很多情況是兩個或更多基因影響一個性狀。就兩對性狀而言，F(xiàn)2表現(xiàn)型呈9:3:3:1的分離比例是符合獨(dú)立分配規(guī)律，表明是由兩對基因自由組合、獨(dú)立起作用的結(jié)果。在F2表現(xiàn)型不符合9:3:3:1分離比例的情況中，有一些是屬于兩對基因間相互作用的結(jié)果→基因互作。

基因互作：不同基因間相互作用、影響性狀表現(xiàn)的現(xiàn)象。1.互補(bǔ)作用（complementaryeffect）

兩對獨(dú)立遺傳基因分別處于純合顯性或雜合顯性狀態(tài)時共同決定一種性狀的發(fā)育；當(dāng)只有一對基因是顯性，或兩對基因都是隱性時，則表現(xiàn)為另一種性狀→F2產(chǎn)生9:7、Ft產(chǎn)生1:3的比例?；パa(bǔ)基因：發(fā)生互補(bǔ)作用的基因。如香豌豆：P白花CCpp×白花ccPP↓F1紫花(CcPp)↓?F2

9紫花(C_P_)∶7白花(3C_pp+3ccP_+1ccpp)F2

9

紫花(C_P_)：7白花(3C_pp+3ccP_+1ccpp)?

以上出現(xiàn)的紫花性狀與其野生祖先的花色相同，稱返祖現(xiàn)象。?因?yàn)轱@性基因在進(jìn)化過程中，CCPP中顯性基因突變C→c（白色ccPP）或P→p（白色CCpp）。?而這兩種突變后形成的白花品種雜交后又會產(chǎn)生紫花性狀(C_P_)。2.積加作用（additiveeffect）兩種顯性基因同時存在時產(chǎn)生一種性狀，單獨(dú)存在時能分別表現(xiàn)相似的性狀，兩種基因均為隱性時又表現(xiàn)為另一種性狀→F2產(chǎn)生9:6:1、Ft產(chǎn)生1:2:1的比例。例如：南瓜:P圓球形AAbb×圓球形aaBB↓F1扁盤形AaBb↓?F2

9扁盤形(A_B_)∶6圓球形(3A_bb+3aaB_)∶1長圓形(aabb)2個顯性1個顯性全隱性F29扁盤形(A_B_):6圓球形(3A_bb+3aaB_):1長圓形(aabb)3.重疊作用（duplicateeffect）兩對或多對獨(dú)立基因?qū)Ρ憩F(xiàn)型影響的相同F(xiàn)2產(chǎn)生15:1、Ft產(chǎn)生3:1的比例。重疊作用也稱重復(fù)作用，只要有一個顯性重疊基因存在，該性狀就能表現(xiàn)。重疊基因：表現(xiàn)相同作用的基因。例如：薺菜：P三角形蒴果×卵形蒴果

T1T1T2T2↓

t1t1t2t2↓F1三角形T1t1T2t2↓?F2

15三角形(9T1_T2_+3T1_t2t2+3t1t1T2_)∶1卵形(t1t1t2t2)F2

15三角形(9T1_T2_+3T1_t2t2+3t1t1T2_)∶1卵形(t1t1t2t2)又如：小麥皮色：P紅皮(R1R1R2R2)×白皮(r1r1r2r2)↓F1紅皮R1r1R2r2↓?F2

15紅皮(9R1_R2_+3R1_r2r2+3r1r1R2_)∶1白皮(r1r1r2r2)?當(dāng)雜交試驗(yàn)涉及3對重疊基因時，F(xiàn)2的分離比例則為63:1，余類推。?這些顯性基因的顯性作用相同，但不表現(xiàn)累積效應(yīng)，顯性基因的多少不影響顯性性狀的發(fā)育。4.顯性上位作用（epistaticdominance）上位性：兩對獨(dú)立遺傳基因共同對一對性狀發(fā)生作用，其中一對基因?qū)α硪粚虻谋憩F(xiàn)有遮蓋作用；顯性上位：起遮蓋作用的基因是顯性基因→F2和Ft的分離比例分別為12:3:1和2:1:1。例如：西葫蘆：顯性白皮基因（W）對顯性黃皮基因（Y）有上位性作用。P白皮WWYY×綠皮wwyy↓F1白皮WwYy↓?F2

12白皮(9W_Y_+3W_yy)∶3黃皮(wwY_)∶1綠皮(wwyy)5.隱性上位作用（epistatic

recessiveness）

在兩對互作基因中,其中一對隱性基因?qū)α硪粚蚱鹕衔恍宰饔谩鶩2和Ft分離比例分別為9:3:4和1:1:2

。例如：玉米胚乳蛋白質(zhì)層顏色：P紅色蛋白質(zhì)層CCprpr×白色蛋白質(zhì)層ccPrPr↓F1紫色CcPrpr↓?F2

9紫色(C_Pr_):3紅色(C_prpr):4白色(3ccPr_+1ccprpr)玉米胚乳蛋白質(zhì)層顏色的遺傳，當(dāng)基本色澤基因C存在時，另一對基因Prpr都能表現(xiàn)各自的作用，即Pr表現(xiàn)紫色，pr表現(xiàn)紅色。缺C基因時，隱性基因c對Pr和pr起上位作用，使得Pr和pr都不能表現(xiàn)其性狀。

上位作用與顯性作用的不同點(diǎn)：上位性作用發(fā)生于兩對不同等位基因之間，而顯性作用則發(fā)生于同一對等位基因兩個成員之間。隱性上位作用：aa基因?qū)_（斑紋）有隱性上位掩蓋作用。6.抑制作用（inhibitingeffect)顯性抑制作用：在兩對獨(dú)立基因中，其中一對顯性基因，本身并不控制性狀的表現(xiàn)，但對另一對基因的表現(xiàn)有抑制作用，這對基因稱顯性抑制基因→F2和Ft的分離比例分別為13:3和1:3

。例如：玉米胚乳蛋白層顏色：P白色蛋白質(zhì)層CCII

×白色蛋白質(zhì)層ccii↓F1白色CcIi↓?F2

13白色(9C_I_+3ccI_+1ccii)∶3有色(C_ii)?顯性上位作用與抑制作用的不同點(diǎn)：(1)抑制基因本身不能決定性狀，F(xiàn)2只有兩種類型；(2)顯性上位基因所遮蓋的其它基因(顯性和隱性)本身還能決定性狀，F(xiàn)2有3種類型。在上述基因互作中：F2可以分離出二種類型9:7互補(bǔ)作用

15:1重疊作用

13:3抑制作用三種類型9:6:1積加作用

9:3:4隱性上位作用

12:3:

1

顯性上位作用基因間表現(xiàn)互補(bǔ)或累積9:7互補(bǔ)作用

9:6:1積加作用

15:1重疊作用不同基因相互抑制12:3:1顯性上位作用

9:3:4隱性上位作用

13:3抑制作用以上各種情況實(shí)際上是9:3:3:1基本型的演變，由基因間互作結(jié)果而造成的。兩對非等位基因互作模式與獨(dú)立分配規(guī)律上述基因互作中，只是表現(xiàn)型的比例有所改變，而基因型比例仍與獨(dú)立分配一致（9:3:3:1），是孟德爾遺傳比例的深化和發(fā)展?；蚧プ鞯膬煞N情況：(1)基因內(nèi)互作：指同一位點(diǎn)上等位基因的相互作用，為顯性或不完全顯性和隱性；(2)基因間互作：指不同位點(diǎn)非等位基因相互作用共同控制一個性狀，如上位性或抑