第二章 原核微生物-2008102313573748

第二章

原核微生物

第一節(jié)古菌域1977年，Woese等人根據(jù)200種細(xì)菌和真核生物的核糖體小亞基RNA（16SrRNA）的堿基序列進(jìn)行比較分析，結(jié)果發(fā)現(xiàn)產(chǎn)甲烷菌、極端嗜鹽菌和嗜熱菌與其他細(xì)菌、真核生物不同。因?yàn)榈湫痛懋a(chǎn)甲烷菌的生存環(huán)境與想象中原始地球的厭氧環(huán)境類似，故稱為古細(xì)菌Archaeobacteria，細(xì)菌叫做真細(xì)菌eubacteria。Woese把地球上的生物分為真細(xì)菌（原核生物）、古細(xì)菌（古核生物）和真核生物三超界，取代目前普遍接受的生物五界系統(tǒng)。古細(xì)菌在系統(tǒng)發(fā)育上既不屬真核生物，也不屬原核生物。它們具有原核生物的某些特征(如無細(xì)胞核及細(xì)胞器)，也有真核生物的特征(如以甲硫氨酸起始蛋白質(zhì)的合成，核糖體對氯霉素不敏感)，還具有它們獨(dú)有的一些特征(如細(xì)胞壁的組成，膜脂質(zhì)的類型)。一、古細(xì)菌的特點(diǎn)1、形態(tài)：薄，扁平，直角幾何形態(tài)2、細(xì)胞結(jié)構(gòu)：a、

大多數(shù)古菌細(xì)胞壁不含二氨基庚二酸和胞壁酸。結(jié)構(gòu)和化學(xué)組成多樣。b、細(xì)胞膜所含脂類是非皂化性甘油二醚的磷脂。即甘油和烴鏈之間只有醚鍵，而細(xì)菌和真核生物為酯鍵。c、細(xì)胞膜有雙層膜和單層膜d、DNA環(huán)狀，但含有內(nèi)含子。原核生物基因中沒有內(nèi)含子e、核糖體介于原核生物和真核生物之間f、具有組蛋白，形成類似真核生物核小體的構(gòu)造3、代謝：

有許多特殊的輔酶，如絕對厭氧的產(chǎn)甲烷菌有輔酶M、F420、F430等4、呼吸類型：多為嚴(yán)格厭氧、兼性厭氧，少數(shù)專性好氧5、繁殖速度：較慢，進(jìn)化也比細(xì)菌慢6、生活習(xí)性：生活在極端環(huán)境，如高溫、極熱、極酸、絕對厭氧。有特殊的代謝途徑，有的古菌還有熱穩(wěn)定性酶和其他特殊酶。具有開發(fā)應(yīng)用價(jià)值。二、古菌的分類按照古菌的生活習(xí)性和生理特征，可分為：

產(chǎn)甲烷菌

嗜熱嗜酸菌：包括古生硫酸還原菌和極端嗜熱菌

極端嗜鹽菌

《伯杰系統(tǒng)細(xì)菌手冊》分為五大類群：產(chǎn)甲烷古菌古生硫酸還原菌極端嗜鹽菌無細(xì)胞壁古生菌極端嗜熱硫代謝菌（一）泉古生菌門極端嗜熱、嗜酸，代謝硫從系統(tǒng)發(fā)育樹上看，泉古菌的分支相對較短，且非常接近古菌的基部。按照伯杰氏手冊，目前本門只分一個(gè)綱和四個(gè)目綱：熱變形菌綱(Thermoprotei)暖球形菌目(Caldisphaerales)

除硫球菌目(Desulfurococcales)

硫化葉菌目(Sulfolobales)

熱變形菌目(Thermoproteales)

極端嗜熱古菌生長要求的溫度范圍為45℃~110℃，最適為70℃~105℃，且要求pH為1~3的高酸度環(huán)境。大多能代謝元素硫，能在好氧條件下將硫或H2S氧化為H2SO4，在厭氧條件下可還原元素硫?yàn)镠2S。主要分布于含硫溫泉、火山口、燃燒后的煤礦等環(huán)境。延胡索酸火葉菌（Pyrolobusfumarii），一種生活在113℃大西洋熱液噴口的古菌。（二）廣古菌門包含了古菌中的大多數(shù)種類，包括了經(jīng)常能在動物腸道中發(fā)現(xiàn)的產(chǎn)甲烷菌、在極高鹽濃度下生活的鹽桿菌、一些超嗜熱的好氧和厭氧菌，也有海洋類群。鹽桿菌綱(Halobacteria)甲烷桿菌綱(Methanobacteria)甲烷球菌綱(Methanococci)甲烷微菌綱(Methanomicrobia)甲烷火菌綱(Methanopyri)古球狀菌綱(Archaeoglobi)熱原體綱(Thermoplasmata)熱球菌綱(Thermococci)

主要類群1、產(chǎn)甲烷菌2、極端嗜鹽菌3、無細(xì)胞壁古菌（熱原體）4、還原硫酸鹽古菌1、產(chǎn)甲烷菌：廣泛存在于湖泊等水域底部。是一群迄今為止所知的最嚴(yán)格厭氧的、能形成甲烷的化能自養(yǎng)或化能異養(yǎng)的古菌群。產(chǎn)甲烷細(xì)菌是都能產(chǎn)生甲烷的一大類群，因此包括了球形、桿形、螺旋形、長絲狀等不同形態(tài)。（1）細(xì)胞結(jié)構(gòu)

包括細(xì)胞封套、細(xì)胞質(zhì)膜、原生質(zhì)和核質(zhì)。產(chǎn)甲烷菌有G+和G-之分，細(xì)胞壁結(jié)構(gòu)和化學(xué)組分不同，也是與真細(xì)菌的區(qū)別點(diǎn)。a、細(xì)胞壁：G+產(chǎn)甲烷菌細(xì)胞壁結(jié)構(gòu)與G+真細(xì)菌相似。化學(xué)成分不同，不含胞壁質(zhì)（即不含二氨基庚二酸或胞壁酸），而是假胞壁質(zhì)或未硫酸化的異多糖細(xì)胞封套：包括細(xì)胞壁、表面層、鞘和莢膜，分為四種c、G-產(chǎn)甲烷菌：無外膜，只有一層S層d、甲烷螺菌：無細(xì)胞壁，只有一層由蛋白質(zhì)纖維組成的鞘b、G+熾熱高溫甲烷菌：細(xì)胞壁外有一層六角形蛋白質(zhì)亞基即S層覆蓋（2）.培養(yǎng)方法專性厭氧，需要在特殊環(huán)境下操作；目前最好的是厭氧手套箱厭氧培養(yǎng)箱2、極端嗜鹽古菌

分為5大群、8屬、19種生活環(huán)境：高鹽環(huán)境

細(xì)胞形狀：細(xì)胞形態(tài)為鏈狀、桿狀、球狀等多形態(tài)。革蘭氏陰性，極生鞭毛。好氧或兼性厭氧。

鹽沼鹽桿菌——生活在鹽湖、鹽場及腐敗的鹽制品等中性鹽環(huán)境中。細(xì)胞結(jié)構(gòu)特點(diǎn)：1、細(xì)胞壁不含二氨基庚二酸、胞壁酸，主要成分為脂蛋白2、細(xì)胞質(zhì)膜上含有菌紫質(zhì)——菌視紫紅蛋白，形成紫膜，紫膜是細(xì)胞質(zhì)膜的一部分3、細(xì)胞質(zhì)中含有胡蘿卜素、菌紅素，保護(hù)菌體4、有氣泡，調(diào)節(jié)浮力5、RNA聚合酶AB’B’型

營養(yǎng)類型：化能異養(yǎng)，不發(fā)酵（好氧或兼性厭氧有關(guān)）3、熱原體無細(xì)胞壁、嗜熱嗜酸、好氧、化能有機(jī)營養(yǎng)，所以被稱為熱原體Thermoplasma有的種具有多根鞭毛，能夠運(yùn)動質(zhì)膜的主要成分是一種帶有甘露糖和葡萄糖單位的四醚類脂(tetratherlipid)的脂多糖化合物。同時(shí)質(zhì)膜中也含有糖肽，但沒有固醇類化合物，這樣的質(zhì)膜使熱原體表現(xiàn)出對滲透壓、酸、熱的穩(wěn)定性。嗜酸熱原體Thermoplasmaacidophilum4、古生硫酸鹽還原菌

專性嗜熱，好氧、兼性厭氧、嚴(yán)格厭氧，革蘭氏陰性，桿狀、絲狀或球狀。大多數(shù)種是硫代謝菌，經(jīng)常在溫泉中發(fā)現(xiàn)。閃爍古生球菌A.fulgidus分布于深海海底、熱泉和地層深部儲油層。化能自養(yǎng)，單極多生鞭毛，并產(chǎn)少量甲烷。第二節(jié)

細(xì)

菌域一、

細(xì)菌的個(gè)體形態(tài)和大小（一）

細(xì)菌的形態(tài)：有四種基本形態(tài)：球狀、桿狀、螺旋狀和絲狀。1、

球菌裂殖最后一步即形成分隔后細(xì)胞的分離沒有最后完成形成不同的聚集形式。單球菌：細(xì)胞分裂沿一個(gè)平面進(jìn)行，新個(gè)體單獨(dú)存在。如尿素微球菌雙球菌：細(xì)胞分裂沿一個(gè)平面進(jìn)行，新個(gè)體成對排列。如肺炎雙球菌鏈球菌：細(xì)胞沿一個(gè)平面分裂，新個(gè)體連成鏈狀。八疊球菌：細(xì)胞分裂沿三個(gè)垂直的片面進(jìn)行，新個(gè)體重疊呈立方體。如尿素八疊球菌

四聯(lián)球菌：細(xì)胞分裂沿兩個(gè)垂直的平面進(jìn)行，分裂后細(xì)胞呈田字形，如四聯(lián)微球菌葡萄球菌：細(xì)胞無定向分裂形成，如金黃色葡萄球菌

2、

桿菌呈桿狀或圓柱狀，不同種長度與直徑比例差異很大。依此可分為長桿菌、短桿菌、鏈桿菌、棒桿菌。同種桿菌其直徑較穩(wěn)定，而長度因培養(yǎng)條件和時(shí)間有變化。雙桿菌鏈桿菌球桿菌3、螺旋菌細(xì)胞呈彎曲桿狀的細(xì)菌統(tǒng)稱螺旋菌，不同種其長度、螺旋數(shù)目和螺距等方面有顯著區(qū)別，可再分為弧菌和螺旋菌弧菌：只有一個(gè)彎曲，不足一圈，與略彎曲的桿菌很難區(qū)分，如霍亂弧菌

螺旋菌：菌體回轉(zhuǎn)如螺旋狀。幽門螺旋桿菌（Helicobacterpylori

）4、絲狀菌分布在水中、潮濕土壤和活性污泥中。主要特征是菌體絲狀?！裉厥庑螤睿弘p歧桿菌結(jié)核桿菌的正常形態(tài)結(jié)核桿菌的異常形態(tài)●

異常形態(tài)畸形：由于理化因子的刺激，阻礙了細(xì)胞發(fā)育而引起的異常衰頹形：由于培養(yǎng)時(shí)間過長，細(xì)胞衰老，營養(yǎng)缺乏或因自身代謝產(chǎn)物積累過多等原因而造成。細(xì)菌的大小以μm計(jì)，通常在0.2—80μm。多數(shù)球菌的直徑在0.5—2.0μm，桿菌直徑與球菌相似，長度約為直徑的一倍或幾倍。

（二）細(xì)菌的大小

“Thiomargaritanamibiensis”最大的細(xì)菌直徑：0.1—0.3mm最小的細(xì)菌納米細(xì)菌nanobacteria特點(diǎn)一：極其微小，最小直徑30-50nm特點(diǎn)二：生物礦化作用AcomparisonoffeaturesfoundwithinMartianmeteoriteALH84001[(A),(D),and(F)onleft]andbacteriafragmentsfoundinasampleofColumbiaRiverBasalt[(B),(C),and(G)onright].基本結(jié)構(gòu)：細(xì)胞壁、細(xì)胞質(zhì)膜、細(xì)胞質(zhì)及其內(nèi)含物、細(xì)胞核。特殊結(jié)構(gòu)：芽孢、鞭毛、莢膜、衣鞘、氣泡等。二、細(xì)菌的細(xì)胞結(jié)構(gòu)1、

細(xì)胞壁的化學(xué)組成及結(jié)構(gòu)（一）

細(xì)胞壁（cellwall）位于細(xì)胞表面，內(nèi)側(cè)緊貼細(xì)胞膜的一層較為堅(jiān)韌略見彈性的結(jié)構(gòu)，占細(xì)胞干重10-25%。革

蘭

氏

染

色

法1.涂片固定2.單染—結(jié)晶紫染液第一次染色

1min

3.媒染—碘-碘化鉀溶液浸濕30S4.脫色—95%乙醇溶液進(jìn)行顏色洗脫5.復(fù)染—紅色的藩紅染液第二次染色呈現(xiàn)第二次染色的效果紅色；稱革蘭氏陰性菌（紅陰G-）細(xì)菌呈現(xiàn)第一次染色的效果紫色，革蘭氏陽性菌（紫陽G＋）；（1）

革蘭氏陽性菌細(xì)胞壁

網(wǎng)狀骨架：主要成分為肽聚糖（peptidoglycan），原核生物特有。組成N-乙酰葡萄糖胺（NAG）-β-1，4葡萄糖苷鍵-N-乙酰胞壁酸（NAM）基質(zhì)（matrix）：主要成分為磷壁（酸）質(zhì)（垣酸），為G+基質(zhì)特有。由多元醇和磷酸結(jié)合而成，連接在NAM上。

肽聚糖網(wǎng)格狀結(jié)構(gòu)N-乙酰葡糖胺N-乙酰胞壁酸壁磷壁酸膜磷壁酸內(nèi)壁層：緊貼細(xì)胞膜，2-3nm，肽聚糖組成的單分子或雙分子層組成,結(jié)構(gòu)疏松

外壁層：脂多糖（外層）+磷脂層（中層）+脂蛋白層（內(nèi)層）

O-側(cè)鏈

核心

脂質(zhì)（具抗原性和致病性）（脂多糖的主要毒性成分）（2）

革蘭氏陰性菌細(xì)胞壁細(xì)胞壁結(jié)構(gòu)革蘭陽性菌革蘭陰性菌肽聚糖組成聚糖,側(cè)鏈,交聯(lián)橋聚糖,側(cè)鏈交聯(lián)方式側(cè)鏈間以肽橋交聯(lián)側(cè)鏈間以肽鍵交聯(lián)交聯(lián)率75-100%25%以下厚度20-80nm10-15nm層數(shù)可達(dá)50層僅1-2層含量占胞壁干重50-80%占胞壁干重5-20%機(jī)械強(qiáng)度高差糖類含量約45%約15%脂類含量約2%約20%磷壁酸+-脂蛋白-+外膜-+脂多糖-+溶菌酶作用+-青霉素作用+-2、

細(xì)菌細(xì)胞壁的生理功能①保護(hù)細(xì)胞免受機(jī)械性或滲透壓的破壞；②維持細(xì)胞外形；③多孔性，具有一定屏障作用，水和某些化學(xué)物可通過，大分子物質(zhì)不能；④為鞭毛運(yùn)動提供支點(diǎn)；⑤其化學(xué)組成使之具有一定抗原性、致病性及對噬菌體的敏感性。（二）

原生質(zhì)體（protoplasm）1、

細(xì)胞質(zhì)膜（protoplasmicmembrane）又稱原生質(zhì)膜或質(zhì)膜，外側(cè)貼于細(xì)胞壁內(nèi)側(cè)包圍細(xì)胞質(zhì)的一層柔軟而有彈性的半透性薄膜。（1）組成：蛋白質(zhì)（60-70%）、脂類（30-40%）、多糖（2%）、微量核酸脂類：細(xì)菌細(xì)胞中的脂類幾乎全部分布在細(xì)胞膜中，主要為甘油磷脂蛋白質(zhì)：含量高于任何一種生物膜。種類包括轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白、電子轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白、多種酶類。根據(jù)分布可分為：

外周蛋白質(zhì)：可溶性蛋白，分布在細(xì)胞膜內(nèi)外側(cè)，占20-30%

固有蛋白質(zhì)：插入或貫穿于磷脂雙分子層，占70-80%（2）結(jié)構(gòu)：

目前看法并不一致，有幾點(diǎn)是公認(rèn)的a、磷脂雙分子層構(gòu)成膜的基本骨架b、磷脂分子以多種形式不斷運(yùn)動使膜結(jié)構(gòu)具流動性c、膜蛋白質(zhì)無規(guī)則的、以不同深度分布于膜的磷脂層中d、膜上的蛋白質(zhì)和磷脂其數(shù)量與種類可隨細(xì)菌生理狀態(tài)而變化（3）功能：a、維持滲透壓的梯度和溶質(zhì)的轉(zhuǎn)移——滲透酶b、參與細(xì)胞壁的合成——合成酶c、參與能量的產(chǎn)生（中間體，相當(dāng)于線粒體）——呼吸酶、ATP合成酶d、與細(xì)菌運(yùn)動有關(guān)（鞭毛的基粒位于膜上）e、與細(xì)菌DNA復(fù)制后分離有關(guān)，5’端可依附于膜上2、細(xì)胞質(zhì)及其內(nèi)含物細(xì)胞質(zhì)是在細(xì)胞質(zhì)膜以內(nèi)，除核物質(zhì)以外的無色透明、粘稠的復(fù)雜膠體，也稱原生質(zhì)。由蛋白質(zhì)、核酸、多糖、脂類、無機(jī)鹽和水組成。

細(xì)胞質(zhì)內(nèi)含物：（1）核糖體ribosome

是分散在細(xì)胞質(zhì)中的顆粒體結(jié)構(gòu)，合成蛋白質(zhì)的部位。由RNA和蛋白質(zhì)組成。原核生物的核糖體（70S）以游離狀態(tài)或多聚核糖體狀態(tài)分布在細(xì)胞質(zhì)中；真核生物的核糖體（80S）可以游離也可以結(jié)合在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上，其線粒體、葉綠體、細(xì)胞核中也有各自在結(jié)構(gòu)上特殊的核糖體（70S）。（2）內(nèi)含顆粒inclusomegranule①多聚磷酸鹽顆粒：可能是磷源和能源性貯藏物。主要成分是多聚偏磷酸鹽，還有RNA、蛋白質(zhì)、脂類及Mg2+。嗜堿性或嗜中性較強(qiáng)，用藍(lán)色染料如甲苯胺藍(lán)或甲烯藍(lán)染色后不呈藍(lán)色而呈紫紅色，故稱異染粒。

②聚β-羥基丁酸（poly-β-hydroxybutyricacid）PHB：是D-3-羥基丁酸聚合物，外有一層單層蛋白質(zhì)膜。細(xì)菌特有，可作為碳源和能源。易被脂溶性染料蘇丹黑著色，光鏡下可見。③硫粒（sulfurgranule）是硫素貯藏物質(zhì),某些硫細(xì)菌可積累，如貝日阿托氏菌、發(fā)硫菌、綠硫菌等，將H2S氧化而來。缺乏營養(yǎng)時(shí)可被細(xì)菌重新利用，氧化S取得能量。H2S→S→SO42-④肝糖（glucogen）和淀粉粒可用作碳源和能源，前者可被碘液染成紅褐色，后者染成深藍(lán)色。⑤氣泡（gasvaculoe）：某些光合細(xì)菌和水生細(xì)菌含有，調(diào)節(jié)浮力。圓柱形或紡錘形，由許多氣泡囊組成，其膜不同于真正的細(xì)胞膜，只含蛋白不含磷脂。⑥藻青素顆粒

藍(lán)細(xì)菌特有。由含精氨酸和天冬氨酸(1∶1)的分支多肽所構(gòu)成。藻青素主要作為氮源貯藏物，同時(shí)兼作能源貯藏物。

⑦羧酶體

一些光合細(xì)菌和化能自養(yǎng)菌細(xì)胞內(nèi)含有一種多角形小體，可能是CO2固定的場所。藍(lán)細(xì)菌以及化能自養(yǎng)菌如硝化細(xì)菌等細(xì)胞中均有羧酶體。

多肽：有的芽孢桿菌如蘇云金芽孢桿菌，細(xì)胞質(zhì)內(nèi)可形成一種菱形的多肽晶體，稱為伴孢晶體，具有昆蟲毒性

3、

擬核nucleoid

細(xì)菌沒有核膜和核仁，沒有固定形態(tài)，結(jié)構(gòu)也很簡單，故稱為原始核或擬核，也稱細(xì)菌染色質(zhì)，這是原核生物和真核生物的主要區(qū)別之一。

擬核由一條環(huán)狀雙鏈DNA分子高度折疊纏繞而成，呈球狀、棒狀、啞鈴狀。

質(zhì)粒（plasmid）：存在于細(xì)菌染色體外或附加于染色體上的遺傳物質(zhì)，絕大多數(shù)由共價(jià)閉合雙螺旋DNA分子構(gòu)成。分子量小。（三）

莢膜、粘液層、菌膠團(tuán)和衣鞘1.莢膜capsule：有些細(xì)菌在一定營養(yǎng)條件下，可向細(xì)胞壁表面分泌一層松散透明、粘度極大、粘液狀或膠質(zhì)狀的物質(zhì)即為莢膜，根據(jù)厚度可分為大莢膜：厚約200nm，相對穩(wěn)定的附于細(xì)胞壁外，與細(xì)胞結(jié)合力差，液體振蕩培養(yǎng)可得微莢膜：厚度小于200nm，與細(xì)胞表面結(jié)合較緊，光鏡下難以看見，易被胰蛋白酶消化

肺炎鏈球菌莢膜莢膜（1）

化學(xué)組成：

含水率在90%-98%，固形物主要是多糖，有的也含有多肽、蛋白質(zhì)、脂類以及右他們組成的復(fù)合物——脂多糖、脂蛋白等。（2）

功能

：a、能增強(qiáng)某些病原菌的致病能力，使之抵御宿主吞噬細(xì)胞的吞噬。b、保護(hù)細(xì)胞免受干燥的影響c、細(xì)胞外碳源和能源性貯藏物質(zhì)；d、生物吸附作用2．粘液層slimelayer：有些細(xì)菌不產(chǎn)生莢膜，其細(xì)胞表面仍分泌粘性多糖，疏松地附著在細(xì)胞壁表面，與外界沒有明顯邊界，可向周圍環(huán)境擴(kuò)散，增加培養(yǎng)基粘度，這種類型的粘性物質(zhì)層叫粘液層。莢膜是分類特征之一。產(chǎn)生莢膜是微生物的一種遺傳特性，但并非細(xì)胞絕對必要的結(jié)構(gòu)，失去莢膜的菌株也能正常生長。莢膜的形成與環(huán)境條件密切相關(guān)。3．菌膠團(tuán)zoogloea：

有的細(xì)菌莢膜物質(zhì)互相融合，連為一體，若干細(xì)菌按一定的排列方式互相粘集在一起，被一個(gè)公共莢膜包圍形成一定形狀的細(xì)菌集團(tuán)，叫做菌膠團(tuán)。4．衣鞘sheath：水生絲狀菌多數(shù)有衣鞘。由表面的粘液層或莢膜硬質(zhì)化，形成一個(gè)透明堅(jiān)韌的空殼。（四）芽孢spore某些細(xì)菌在其生長的一定階段，在細(xì)胞內(nèi)形成一個(gè)圓形、橢圓形或圓柱形的結(jié)構(gòu)，對不良環(huán)境條件有較強(qiáng)的抗性，這種休眠體即為芽孢。由于它位于細(xì)胞之內(nèi)，為區(qū)別放線菌、霉菌等所形成分生孢子，也稱內(nèi)生孢子。不能把芽孢的形成單純理解為不良環(huán)境條件下的產(chǎn)物。

能否形成芽孢是細(xì)菌種的特征。能產(chǎn)生芽孢的桿菌主要有好氧的芽孢桿菌屬和厭氧的梭狀芽孢桿菌屬，球菌中僅芽孢八疊球菌屬能產(chǎn)生孢子，弧菌中只有芽孢弧菌屬產(chǎn)孢子。芽孢形成的位置、形狀、大小因菌種而異，在分類鑒定上有一定意義。1、芽孢含水率低，38-40%2、芽孢壁分三層：外層：芽孢外殼，蛋白質(zhì)中層：皮層，肽聚糖，含2，6-吡啶二羧酸（DPA）內(nèi)層：孢子壁，肽聚糖，萌發(fā)后成為營養(yǎng)細(xì)胞的細(xì)胞壁3．芽孢中2，6-吡啶二羧酸含量高，占干重的5-15%。芽孢形成過程中，隨著DPA的形成而具抗熱性，當(dāng)芽孢萌發(fā)，DPA釋放到培養(yǎng)基后，抗熱性消失。DPA是芽孢耐熱的主要原因。4、含有耐熱性酶芽孢的特點(diǎn)（五）鞭毛flagella

由細(xì)胞質(zhì)膜上的鞭毛基粒長出穿過細(xì)胞壁伸向體外的一條纖細(xì)的波浪狀的絲狀物叫做鞭毛。長度往往超過菌體的若干倍，最長可達(dá)70um，直徑很細(xì)，一般為10-20nm。鞭毛的主要成分是蛋白質(zhì)，有的還含有少量多糖或者類脂、DNA、RNA等。大多數(shù)球菌不生鞭毛，除尿素八疊球菌外；桿菌有的具鞭毛有的不具鞭毛；螺旋菌和弧菌一般具鞭毛。

鞭毛著生的位置和數(shù)目是種的特征，具有分類鑒定的意義，根據(jù)鞭毛的數(shù)目和位置可將具有鞭毛的細(xì)菌分為：極端生鞭毛菌（偏端單生）：在菌體的一端只生一根鞭毛，如霍亂弧菌、熒光假單胞菌兩極端生鞭毛菌（兩端單生）：菌體兩端各具一根鞭毛.雙毛菌束極端生鞭毛菌（偏端叢生）：菌體一端生一束鞭毛，如銅綠假單胞菌兩束極端生鞭毛菌（兩端叢生）：菌體兩端各具一束鞭毛，如紅螺菌周身鞭毛菌：周身都有鞭毛，如大腸桿菌鞭毛是細(xì)菌的運(yùn)動器官，不具鞭毛的細(xì)菌不能運(yùn)動。某些不具鞭毛的細(xì)菌可以滑動。鞭毛運(yùn)動是靠細(xì)胞質(zhì)膜上的ATP水解酶水解ATP提供能量，鞭毛以旋轉(zhuǎn)方式推動細(xì)菌運(yùn)動。

鞭毛絲：中空螺旋狀、絲狀結(jié)構(gòu)，球蛋白亞基螺旋排列。鞭毛鉤：又稱鉤形鞘，是連接鞭毛絲和基體的一個(gè)彎曲筒狀部分，蛋白質(zhì)亞基組成。基體：由若干個(gè)盤狀物即環(huán)組成。三、細(xì)菌的培養(yǎng)特征（1）固體培養(yǎng)基上的特征

即菌落特征。所謂菌落是指由一個(gè)細(xì)菌繁殖起來的，由無數(shù)細(xì)菌組成具有一定形態(tài)特征的細(xì)菌集團(tuán)。一定條件下形成的菌落特征具有一定的穩(wěn)定性和專一性，是衡量菌種純度、辨認(rèn)和鑒定菌種的重要依據(jù)。菌落特征取決于組成菌落的細(xì)胞結(jié)構(gòu)和生長行為，可以從三方面觀察a、表面特征：光滑或粗糙，干燥還是濕潤b、邊緣特征：有的圓形，邊緣整齊；波狀、裂葉狀，鋸齒狀、毛發(fā)狀、花瓣?duì)畹萩、縱剖面的特征：平坦、扁平、隆起、凸起、乳頭狀等凝膠狀、表面較光滑、濕潤、與培養(yǎng)基結(jié)合不緊密，易挑取，正反顏色一致。細(xì)菌菌落一般特點(diǎn)光滑型菌落肺炎克雷伯氏菌在DHL培養(yǎng)基上菌落形態(tài)

粘膜肺炎球菌在血瓊脂平板上菌落枯草芽孢桿菌菌落形態(tài)－粗糙型菌落菌苔同一菌體的菌苔特征和菌落特征是相同的，若有異樣，則菌體受污染或變異，應(yīng)分離純化。菌苔與菌落有什么不同？斜面培養(yǎng)基接種線上長成的一片密集的細(xì)菌群落。菌苔是由許多菌體繁殖形成。

(2)明膠培養(yǎng)基中的培養(yǎng)特征用穿刺接種法將細(xì)菌接種在明膠培養(yǎng)基中培養(yǎng)，能產(chǎn)生明膠水解酶水解明膠，不同的細(xì)菌將明膠水解成不同形態(tài)的溶菌區(qū)，依據(jù)這些不同形態(tài)，可將細(xì)菌進(jìn)行分類。（3）半固體培養(yǎng)基的培養(yǎng)特征

半固體培養(yǎng)基：含0.3-0.5%瓊脂。穿刺培養(yǎng)，根據(jù)細(xì)菌的生長狀態(tài)判斷細(xì)菌的呼吸類型和鞭毛的有無。在表面及穿刺線上部生長——好氧沿穿刺線自下而上生長——兼性厭氧或兼性好氧只在下部生長——厭氧擴(kuò)散生長——有鞭毛，可運(yùn)動只沿穿刺線生長——無鞭毛，不運(yùn)動（4）液體培養(yǎng)基

細(xì)菌在液體培養(yǎng)基中可以自由擴(kuò)散生長，生長狀態(tài)隨細(xì)菌種屬不同，可作為分類依據(jù)。四、細(xì)菌的物理化學(xué)性質(zhì)（一）細(xì)菌表面電荷和等電點(diǎn)細(xì)菌細(xì)胞壁含有由氨基酸組成的蛋白質(zhì)，因此也有等電點(diǎn)，在pH2-5之間。G+等電點(diǎn)在pH2-3，G-在4-5之間，pH3-4之間為革蘭氏染色不穩(wěn)定性菌。在一般的培養(yǎng)，染色或血清實(shí)驗(yàn)等過程中，細(xì)菌多處于弱堿性、中性或弱酸性條件，因此細(xì)菌表面一般帶負(fù)電荷，尤其G+帶負(fù)電更多（磷壁酸中含有大量磷酸基）。（二）細(xì)菌的染色原理及染色方法1、細(xì)菌的染色原理

細(xì)菌菌體透明，在顯微鏡下與背景反差小不易看清菌體的結(jié)構(gòu)，通過染色可增加菌體與背景的反差利于觀察。常用染料可分堿性染料（如結(jié)晶紫、龍膽紫、甲基紫、孔雀綠、中性紅等）和酸性染料（酸性品紅、剛果紅、曙紅等）兩大類。細(xì)菌一般帶負(fù)電荷，所以常用帶正電的堿性染料染色。少數(shù)菌（如分支菌屬和諾卡氏菌屬的某些菌）用酸性染色。細(xì)菌與染料的親和力與染色液的pH有關(guān)。A簡單染色：常用來觀察細(xì)菌的形態(tài)、大小和排列方式。用一種染液染色菌體。一般菌體被染上染料的顏色。B復(fù)合染色法：兩種染料染色，以區(qū)別細(xì)菌的革蘭氏染色反應(yīng)或抗酸性反應(yīng)，或?qū)⒕w和某一結(jié)構(gòu)染成不同顏色。2、常用的染色法有：3、革蘭氏染色法4、革蘭氏染色的機(jī)制（1）與等電點(diǎn)有關(guān)：革蘭氏陽性菌等電點(diǎn)比陰性菌低，與草酸銨結(jié)晶紫的結(jié)合也更緊密。用碘-碘化鉀媒染后，革蘭氏陽性菌等電點(diǎn)下降更多，與結(jié)晶紫的結(jié)合更牢固，所以菌體呈紫色。而革蘭氏陰性菌與結(jié)晶紫結(jié)合力弱，易被乙醇提取而脫色。（2）與細(xì)胞壁有關(guān)：革蘭氏陰性菌細(xì)胞壁脂類含量高，肽聚糖含量低，用乙醇脫色時(shí)脂類易被乙醇溶解，使細(xì)胞壁通透性增加，結(jié)晶紫易被提取使菌體呈現(xiàn)無色。而革蘭氏脂類陽性菌細(xì)胞壁肽聚糖含量高，結(jié)構(gòu)緊密，乙醇的脫水作用可使肽聚糖收縮降低細(xì)胞壁通透性，結(jié)晶紫被截留在細(xì)胞壁中不被脫色。（三）細(xì)菌懸液的穩(wěn)定性：細(xì)菌懸液可分為穩(wěn)定（S型，光滑型）和不穩(wěn)定（R型，粗糙型）兩類。（四）細(xì)菌懸液的渾濁度：細(xì)菌懸液是渾濁的，可以通過測定渾濁度來粗略估計(jì)細(xì)菌數(shù)目。（五）細(xì)菌的多相膠體性質(zhì)（六）細(xì)菌的比表面積：細(xì)菌比表面積巨大，利于吸附、吸收營養(yǎng)、排泄代謝產(chǎn)物，使之迅速生長繁殖。（七）細(xì)菌的密度和重量：細(xì)菌密度略大于水，在1.07-1.19之間。重量在1×10-9-1×10-10mg。第三節(jié)藍(lán)細(xì)菌

也叫藍(lán)藻或藍(lán)綠藻。藍(lán)細(xì)菌和其它細(xì)菌不同，含有葉綠素a、類胡蘿卜素、藻膽素及藻膽蛋白體等色素。60年代前作為藻類植物中的一群，應(yīng)用現(xiàn)代技術(shù)研究表明，它的細(xì)胞核沒有核膜和核仁，細(xì)胞壁與細(xì)菌相似，由肽聚糖構(gòu)成，并含有二氨基庚二酸，革蘭氏染色陰性，所以將它劃分為原核生物中。藍(lán)細(xì)菌常常生長在土壤、巖石上，在樹皮上也成片生長，亦有許多種類生長在池塘、湖泊和海洋中。藍(lán)細(xì)菌存在共生現(xiàn)象，如藍(lán)細(xì)菌與真菌共生形成地衣，與滿江紅共生形成魚腥藻等。一、藍(lán)細(xì)菌的形態(tài)大小單細(xì)胞（球狀或桿狀）或絲狀體（分支或不分支），聚集在一起可形成肉眼可見的、很大的群體。1.個(gè)體形態(tài)

單細(xì)胞球狀、圓柱狀、絲狀或分枝狀串生。由營養(yǎng)細(xì)胞可以分化成厚的多層外衣，常含有色素、形體較大的靜止細(xì)胞。2.群體形態(tài)

塊狀或球狀，絲狀體，細(xì)胞壁外面常包有一層或多層粘質(zhì)層（與細(xì)胞莢膜相似），粘液把許多單個(gè)細(xì)胞聚集在一起成為膠團(tuán)（塊狀、球狀）這些粘液主要成分是果膠，叫膠質(zhì)鞘膜成鞘。二、細(xì)胞結(jié)構(gòu)及其功能1、細(xì)胞壁結(jié)構(gòu)與G—類似，有的可分泌粘性物質(zhì)形成菌膠團(tuán)2、光合器：原始的片層結(jié)構(gòu)，由多層膜片相疊而成的。所包含的光合作用色素有葉綠素a、類胡蘿卜素、藻膽素及藻膽蛋白體（含異藻蘭（青）素、藻蘭素、藻紅素）等色素。藻膽素在光合作用中起輔助色素作用，是藍(lán)細(xì)菌所特有的。大多數(shù)藍(lán)細(xì)菌中藻蘭素占優(yōu)勢，使細(xì)胞呈現(xiàn)特殊的藍(lán)色（故稱藍(lán)細(xì)菌）。3、異形胞：有厚外衣，色素較弱，是藍(lán)細(xì)菌進(jìn)行固氮作用的場所，可自生固氮，也可共生固氮，凡有異形細(xì)胞的藍(lán)細(xì)菌能固氮，反之不能4、具有氣泡：使菌體漂浮，保持在光線充足的地方5、化學(xué)組成最獨(dú)特之處在于含有兩個(gè)或多個(gè)雙鍵組成的不飽和脂肪酸，而細(xì)菌幾乎都含有飽和脂肪酸和單一不飽和脂肪酸三、藍(lán)細(xì)菌的繁殖無有性生殖，裂殖為主，少數(shù)種類有孢子。單細(xì)胞——二分裂，多重分裂；絲狀體——絲狀體斷裂中間細(xì)胞不斷分裂末端釋放細(xì)胞斷裂1、色球藻綱

為單細(xì)胞個(gè)體或群體，細(xì)胞以二分裂繁殖。群體種類在細(xì)胞壁外分泌果膠類物質(zhì)構(gòu)成膠質(zhì)鞘膜，彼此融合形成大的膠團(tuán)（球形或塊狀）。

其中的微囊藻屬（銅綠微囊藻、水華微囊藻）和腔球藻屬可引起富營養(yǎng)化水體發(fā)生水華。藍(lán)細(xì)菌的分類二、藻殖段綱

藻殖段綱的藻體為絲狀體，形成異形胞和殖段體，也叫連鎖體。其中魚腥藻屬在富營養(yǎng)化水體中形成水華。螺旋藻第四節(jié)

放

線

菌

是介于細(xì)菌與絲狀真菌之間而又接近細(xì)菌的一類絲狀原核生物，因菌落呈放射狀而得名。

多數(shù)是腐生，少數(shù)是寄生。腐生菌在土壤中的分布和數(shù)量僅次于細(xì)菌，在物質(zhì)循環(huán)中起到重要作用，可改良土壤。寄生菌可引起人、動植物的疾病

另外放線菌具有特殊的土霉味，易使水和食品變味。放線菌最突出的特點(diǎn)是可產(chǎn)生大量的抗生素。一、放線菌的形態(tài)和大小

單細(xì)胞，由分支發(fā)達(dá)的菌絲組成，最簡單的為桿狀或具原始菌絲。

細(xì)胞壁中含有原核生物特有的二氨基庚二酸和胞壁酸，基本上為G+，枝動菌屬除外。

菌絲細(xì)胞的結(jié)構(gòu)與細(xì)菌基本相同，根據(jù)其形態(tài)和功能分為三類：灰色鏈霉菌的直形孢子鏈，孢子表面光滑（標(biāo)尺：1μm）.北里鏈霉菌的孢子鏈輪生（標(biāo)尺：0.5μm）玫瑰花鏈霉菌能登亞種的螺旋形孢子鏈（標(biāo)尺：1μm）二、菌落形態(tài)一般圓形，光平或有皺褶，光鏡下可見周圍具有放射狀菌絲，可分兩類：一類由產(chǎn)生大量分枝和氣生菌絲的菌種如鏈霉菌形成，表面緊密、質(zhì)地細(xì)密、不易挑起；一類不產(chǎn)生大量菌絲體，如諾卡氏菌，黏著力差，結(jié)構(gòu)呈粉質(zhì)狀，用針挑起粉碎。三、放線菌的繁殖橫隔分裂形成橫隔孢子——諾卡氏菌凝聚分裂形成凝聚孢子——多數(shù)放線菌形成孢子囊，在囊內(nèi)形成孢子，孢子囊成熟后破裂釋放孢子——游動放線菌屬、鏈孢囊菌屬

孢子呈球形、橢圓、桿狀、瓜子狀，表面結(jié)構(gòu)多樣——光滑、疣、生刺，有顏色。綠色產(chǎn)色鏈霉菌的螺旋形孢子鏈，孢子表面有刺（標(biāo)尺：1μm）.游動放線菌屬的形態(tài)柱狀至瓶狀孢囊；右：有鞭毛的孢子.褶皺鏈霉菌的螺旋形孢子鏈（孢子表面有褶皺）第五節(jié)

其他原核微生物

一、立克次氏體

介于細(xì)菌和病毒之間，專性活細(xì)胞內(nèi)寄生。形態(tài)大?。憾虠U狀，也有球狀和絲狀。隨宿主和發(fā)育階段不同形態(tài)可發(fā)生變化。不能通過細(xì)菌濾器（伯氏立