微生物學(xué)微生物的代謝

微生物學(xué)微生物的代謝第一頁，共八十三頁，2022年，8月28日最初能源有機物日光還原態(tài)的無機物化能自養(yǎng)菌光能營養(yǎng)菌化能異養(yǎng)菌ATP（通用能源）第一節(jié)微生物的能量代謝第二頁，共八十三頁，2022年，8月28日一、化能異養(yǎng)微生物的生物氧化

經(jīng)歷脫H（或電子）、遞H（或電子）和受H（或電子）3個階段，并產(chǎn)生ATP，[H]，小分子中間產(chǎn)物，可根據(jù)氫受體不同分為發(fā)酵、有氧呼吸和無氧呼吸。第三頁，共八十三頁，2022年，8月28日（一）、底物脫氫的方式EMP途徑HMP途徑（戊糖磷酸途徑）ED途徑-替代途徑TCA循環(huán)第四頁，共八十三頁，2022年，8月28日EMP途徑第五頁，共八十三頁，2022年，8月28日HMP途徑（TK為轉(zhuǎn)羥乙醛酶，TA為轉(zhuǎn)二羥丙酮基酶）30C第六頁，共八十三頁，2022年，8月28日ED途徑第七頁，共八十三頁，2022年，8月28日TCA循環(huán)第八頁，共八十三頁，2022年，8月28日1.特點以底物水平磷酸化產(chǎn)能，產(chǎn)能少；無電子傳遞鏈；存在于厭氧或兼性厭氧菌中。（二）、發(fā)酵(fermentation)第九頁，共八十三頁，2022年，8月28日2.發(fā)酵類型（1）乙醇發(fā)酵①菌株類型：酵母菌和細(xì)菌。葡萄糖2丙酮酸2乙醛2乙醇脫羧酶EMP:酵母菌,八疊球菌,腸桿菌；ED：運動發(fā)酵單孢菌，厭氧發(fā)酵單孢菌乙醇、乳酸、丙酸、混合酸、丁酸發(fā)酵等。乙醇脫氫酶第十頁，共八十三頁，2022年，8月28日②注：乙醇發(fā)酵對條件變化非常敏感。如通氣、培養(yǎng)基組成及pH對產(chǎn)物有影響。厭氧→好氧，葡萄糖分解速度降低，乙醇停止生成，有氧呼吸抑制發(fā)酵→巴斯德效應(yīng)。返回厭氧條件，正常進(jìn)行。第十一頁，共八十三頁，2022年，8月28日Ⅰ型發(fā)酵：弱酸，乙醛為氫受體，1個葡萄糖→2個乙醇+2CO2;Ⅱ型發(fā)酵：加適量NaHSO3,磷酸二羥丙酮為氫受體→大量甘油和少量乙醇。Ⅲ型發(fā)酵：pH弱堿性(pH7.6),2乙醛分子發(fā)生歧化反應(yīng)，1個被氧化→乙酸，1個被還原→乙醇，氫受體為磷酸二羥丙酮→甘油。產(chǎn)物：大量甘油+少量乙醇、乙酸和CO2。第十二頁，共八十三頁，2022年，8月28日

糖化(淀粉→葡萄糖)發(fā)酵(葡萄糖→乙醇)蒸餾(乙醇+雜醇油+酒糟)儲藏勾兌白酒的制作第十三頁，共八十三頁，2022年，8月28日勾兌蒸酒→品嘗→分析優(yōu)缺點→按比例混合→成品酒,包括勾兌基礎(chǔ)酒和調(diào)味2個過程。儲藏原因：有刺激和辛辣味，不柔和。過程反應(yīng)雜質(zhì)（丙烯酸、H2S和硫醇等）揮發(fā)→品質(zhì)變好，體積變小。氧化、還原、酯化和縮合等化學(xué)反應(yīng)→減少刺激性。第十四頁，共八十三頁，2022年，8月28日紅葡萄糖酒釀造葡萄破碎，（加入SO2，殺菌、溶解色素等）

接酵母浸漬和部分發(fā)酵（5周）榨汁、去除皮渣去酵母葡萄酒在橡木桶中陳釀罐裝葡萄汁和皮蘋果酸→乳酸發(fā)酵過濾和凈化混合調(diào)配第十五頁，共八十三頁，2022年，8月28日第十六頁，共八十三頁，2022年，8月28日啤酒的釀造潤濕大麥和發(fā)芽分解可溶性糖類的酶釋放干燥和壓碎（酶活性增強，麥芽糖、糊精和蛋白質(zhì)釋放被分解）加酒花，在釀造罐中加熱殺滅雜菌；酶滅活；酒花的風(fēng)味化；除酒花，得麥芽汁加酵母發(fā)酵前期：好氧后期：厭氧酒精發(fā)酵儲藏包裝為成品煮糊化糖化過濾巴氏滅菌過濾除雜裝瓶第十七頁，共八十三頁，2022年，8月28日（2）乳酸發(fā)酵嚴(yán)格厭氧，有同型和異型之分。①同型乳酸發(fā)酵（德氏乳桿菌，EMP途徑）葡萄糖2丙酮酸2乳酸乳酸脫氫酶系EMP途徑②

異型乳酸發(fā)酵有經(jīng)典異型和雙歧發(fā)酵。經(jīng)典異型：經(jīng)典途徑，腸膜明串珠菌。雙岐發(fā)酵：HMP途徑，雙歧桿菌。第十八頁，共八十三頁，2022年，8月28日經(jīng)典途徑HMP途徑（雙歧桿菌）第十九頁，共八十三頁，2022年，8月28日鮮奶凈化(除異物、白血球)脂肪含量標(biāo)準(zhǔn)化（加脫脂乳）配料（加蔗糖、脫脂奶粉）過濾除雜預(yù)熱；均質(zhì)；滅菌；冷卻（43-45℃）接種分裝發(fā)酵40-43℃，3-6h迅速冷卻（10℃）冷藏和后熟乳酸菌(嗜熱乳鏈球菌,保加利亞乳桿菌,雙歧乳桿菌)第二十頁，共八十三頁，2022年，8月28日

青貯飼料秸桿,青草+乳酸菌（可利用亞硝酸鹽）→抑菌(乳酸，pH4.0)+增加營養(yǎng)（維生素+氨基酸）。做法：大池子，無氧貯存。第二十一頁，共八十三頁，2022年，8月28日（3）混酸發(fā)酵某些腸道細(xì)菌（如E.coli），發(fā)酵葡萄糖產(chǎn)甲酸、乙酸、乳酸等和乙醇。菌不同，產(chǎn)物不同→鑒定。例：E.coli糖發(fā)酵試驗

E.coli甲基紅試驗（MR試驗）第二十二頁，共八十三頁，2022年，8月28日E.coli糖發(fā)酵試驗產(chǎn)有機酸+甲酸氫解酶（分解甲酸→CO2和H2）。弱堿性培養(yǎng)液+溴甲酚紫(6.8-5.2,紫-黃)，放入小倒管。小倒管內(nèi)有氣體（產(chǎn)氣）紫色黃色（產(chǎn)酸）表明：陽性。第二十三頁，共八十三頁，2022年，8月28日甲基紅試驗（MR試驗）產(chǎn)酸→pH4.2以下→加甲基紅(6.0-4.4,黃-紅)→顏色變化→陽性。第二十四頁，共八十三頁，2022年，8月28日（4）丁二醇發(fā)酵-V.P.試驗鑒定菌種，區(qū)分產(chǎn)氣桿菌（陽性）和E.coli（陰性）。丁二醇發(fā)酵產(chǎn)3-羥基丁酮→堿性條件被氧化→二乙?！c蛋白胨中精氨酸上的胍基結(jié)合→形成紅色的化合物。第二十五頁，共八十三頁，2022年，8月28日（三）、有氧呼吸1.特點有電子傳遞鏈(呼吸鏈)；氧化徹底，產(chǎn)能多；底物水平磷酸化+氧化磷酸化。第二十六頁，共八十三頁，2022年，8月28日2.過程葡萄糖2丙酮酸2乙酰CoA2ATP+2NADH22NADH2+2CO2呼吸鏈6CO2+6H2O36或38ATPTCA6NADH2+2FADH24CO2+2CoA+2GTP注：NADH2

（被氧化）：3ATPGTP（被轉(zhuǎn)化）：1ATPFADH2（被氧化）

：2ATP第二十七頁，共八十三頁，2022年，8月28日（四）、無氧呼吸1.特點電子和H受體：NO3-、NO2-、SO42-、CO32-、延胡索酸等能量分級釋放，有磷酸化作用產(chǎn)能少2.鬼火（PH3）第二十八頁，共八十三頁，2022年，8月28日3.類型硝酸鹽呼吸，硫酸鹽呼吸，硫呼吸、鐵呼吸、延胡索酸呼吸（略），碳酸鹽呼吸。（1）硝酸鹽呼吸①反硝化細(xì)菌（兼性厭氧，如地衣芽孢桿菌、銅綠假單胞菌等），還原NO3-成NO2-、N2O、N2等。②影響有利：消除水體N富集；有害：N損失，污染環(huán)境（NO和N2O）。第二十九頁，共八十三頁，2022年，8月28日（2）硫酸鹽呼吸反硫化細(xì)菌（嚴(yán)格厭氧，如巨大脫硫弧菌、致黑脫硫腸狀菌等）還原SO42-成H2S。影響有利：水中S→H2S，避免S聚集。有害：土壤S損失；水稻爛根；飲用水污染;金屬管道腐蝕。第三十頁，共八十三頁，2022年，8月28日（3）碳酸鹽呼吸CO2或重碳酸鹽為H受體。產(chǎn)甲烷細(xì)菌(專性厭氧菌，古生菌)，利用H2還原CO2，以CO2為電子受體產(chǎn)ATP和CH4；產(chǎn)乙酸菌進(jìn)行呼吸，產(chǎn)物為乙酸。產(chǎn)沼氣；肥料(沼氣渣)。第三十一頁，共八十三頁，2022年，8月28日1.化能自養(yǎng)菌好氧，氧化磷酸化。2.產(chǎn)能方式（1）硝化作用（氨的氧化）

NH3或亞硝酸(NO2-)被氧化產(chǎn)能。①硝化類細(xì)菌

專性好氧，包括硝化和亞硝化細(xì)菌，互生。二、化能自養(yǎng)菌產(chǎn)能第三十二頁，共八十三頁，2022年，8月28日②過程NH3+O2+2H++2e亞硝化菌HNO2+4H++4e+ATPNO2-+H2O硝化菌NO3-+2H++2e+ATP③影響有利：氨→硝酸→提供氮素營養(yǎng)。有害：硝酸鹽溶解性比銨鹽強，易流失→降低肥料利用率→水體富營養(yǎng)化。

第三十三頁，共八十三頁，2022年，8月28日（2）硫化作用硫化物被硫細(xì)菌氧化產(chǎn)H2SO4和能量。影響產(chǎn)生SO42-→植物直接吸收；解除H2S毒害和除臭使土壤酸化，促進(jìn)難溶S素的有效化，作物酸害。（3）鐵的氧化亞鐵氧化→高鐵狀態(tài)+能量，如氧化亞鐵硫桿菌（存在于酸性環(huán)境中）。第三十四頁，共八十三頁，2022年，8月28日三、光合自養(yǎng)微生物的光合磷酸化

葉綠素或菌綠素被光量子激活，釋放電子，電子傳遞，釋放能量，合成ATP和[H]。(一)、光合微生物（藍(lán)細(xì)菌，光合細(xì)菌，嗜鹽細(xì)菌）1.光合細(xì)菌：水生菌，原核生物。含菌綠素、類胡羅卜素，比例不同→顏色不同。所有光合生物都有類胡蘿卜素（捕獲光能，傳遞給菌綠素）。2.嗜鹽細(xì)菌在高濃度的飽和鹽溶液(3.5～5.0mol/lNaCl)中生存。第三十五頁，共八十三頁，2022年，8月28日（二）、光合磷酸化1.循環(huán)光合磷酸化（1）如紫硫細(xì)菌、綠硫細(xì)菌等。（2）是厭氧光合細(xì)菌通過光驅(qū)動下的電子循環(huán)式傳遞，在傳遞中產(chǎn)ATP。

第三十六頁，共八十三頁，2022年，8月28日BchlP870紅光或紫外光激發(fā)態(tài)菌綠素QBCytbc1Cytc2e-環(huán)式光合磷酸化Bphe-e-NAD(P)NAD(P)H2e-ATPADP+Pi外源電子供體H2S,Fe2+，單質(zhì)硫外源H2,H2S，有機物消耗ATP逆電子傳遞QAQ庫第三十七頁，共八十三頁，2022年，8月28日注：產(chǎn)ATP和還原力[H]（外源H供體是H2S，H2及有機物）。產(chǎn)ATP和還原力[H]分開進(jìn)行，不產(chǎn)O2。還原力（NADPH2）是反向e傳遞產(chǎn)生的。

反向e傳遞:將e從低能量(高電位)向高能量(低電位)傳遞，消耗能量。H供體是H2S，H2和有機物（脂肪酸、醇類），而不能利用H2O作為H供體→凈化污水中的H2S和有機物，菌體可做飼料、食品添加劑等。第三十八頁，共八十三頁，2022年，8月28日2.非循環(huán)光合磷酸化

同時產(chǎn)生ATP、[H]和O2，H供體是H2O。

藍(lán)細(xì)菌、藻類及各種綠色植物。

（1）有兩個光反應(yīng)系統(tǒng)系統(tǒng)Ⅰ:產(chǎn)生還原力。系統(tǒng)Ⅱ:產(chǎn)生ATP。（2）具體過程第三十九頁，共八十三頁，2022年，8月28日ChlP700ChlP680Fe·S-PrFdNADPH2NADPQBPce-

PhH2O2e-+2H++1/2O2Mn2+

e-

系統(tǒng)Ⅰ系統(tǒng)Ⅱ紅光藍(lán)光QAQ庫cytbf注：Ph為褐藻素，Pc為質(zhì)體藍(lán)素，F(xiàn)d為鐵氧還蛋白ATP第四十頁，共八十三頁，2022年，8月28日3.紫膜光合磷酸化（1）嗜鹽菌，無葉綠素和菌綠素參與，是目前最簡單的光合磷酸化。（2）O2多時，嗜鹽菌以氧化磷酸化產(chǎn)能，少時，光照下合成紫膜→光合磷酸化。（3）嗜鹽菌細(xì)胞膜紅膜：含細(xì)胞色素、黃素蛋白和類胡蘿卜素，參與氧化磷酸化；紫膜：進(jìn)行光合磷酸化。含細(xì)菌視紫紅質(zhì)，與人眼視網(wǎng)膜柱狀cell的視紫紅質(zhì)蛋白相似，都有視黃醛。第四十一頁，共八十三頁，2022年，8月28日紫膜光合磷酸化第四十二頁，共八十三頁，2022年，8月28日四、能量消耗1.合成耗能

CO2固定，固氮，糖類、蛋白質(zhì)和核酸的合成。2.主動運輸和膜泡運輸耗能3.細(xì)胞運動真核生物鞭毛有ATP酶，細(xì)菌鞭毛無該酶。4.發(fā)光：發(fā)光細(xì)菌（如明亮發(fā)光桿菌）。第四十三頁，共八十三頁，2022年，8月28日發(fā)光細(xì)菌第四十四頁，共八十三頁，2022年，8月28日第二節(jié)微生物獨特合成代謝途徑一、CO2固定二、生物固氮三、肽聚糖的合成四、次生代謝（略）第四十五頁，共八十三頁，2022年，8月28日一、自養(yǎng)微生物的CO2固定Calvin循環(huán)、厭氧乙酰－COA途徑、逆向TCA循環(huán)和羥基丙酸途徑。Calvin循環(huán)代表：植物、藍(lán)細(xì)菌、光合細(xì)菌、硫細(xì)菌、鐵細(xì)菌、硝化細(xì)菌。兩種關(guān)鍵酶：核酮糖二磷酸羧化酶（RuBisCO）和磷酸核酮糖激酶。第四十六頁，共八十三頁，2022年，8月28日第四十七頁，共八十三頁，2022年，8月28日二、生物固氮（一）、固氮微生物-全為原核微生物。1.自生固氮菌:如圓褐固氮菌。2.共生固氮菌:形成特殊的結(jié)構(gòu)，如根瘤菌。3.聯(lián)合固氮菌:必須生活在植物根際、葉面或動物腸道等,

不形成特殊結(jié)構(gòu)。（生脂固氮螺菌）第四十八頁，共八十三頁，2022年，8月28日豌豆根瘤苜蓿根瘤圓褐固氮菌根瘤菌第四十九頁，共八十三頁，2022年，8月28日（二）、生物固氮的條件1.提供ATP2.還原力[H]及其傳遞體：鐵氧還蛋白(Fd)或黃素氧還蛋白(Fld)3.固氮酶：固二氮酶（組分Ⅰ，含鐵和鉬，絡(luò)合、活化和還原N2）和固二氮酶還原酶（組分Ⅱ，含鐵，傳遞電子到組分Ⅰ

上）組成，兩者在一起時才具有固氮作用。4.還原底物：N2

5.鎂離子6.嚴(yán)格的厭氧環(huán)境第五十頁，共八十三頁，2022年，8月28日（三）、固氮的生化機制呼吸無氧呼吸發(fā)酵光合作用NAD(P)H2ATPFd(Fld)HN二NHN三NH2N-NH2

2NH3

固二氮酶還原酶組分II固二氮酶組分

IADP+PiMg2+氧障形成氨基酸注：總共需要8個電子，固氮過程中，固氮酶將25％的H還原為H2第五十一頁，共八十三頁，2022年，8月28日固氮酶對氧極端敏感；組分I（鉬鐵蛋白）：活性半衰期10min；組分II（鐵蛋白）：在空氣中暴露45s失活；但大多數(shù)固氮菌都是好氧菌；

如何解決需氧和防止氧損傷固氮酶的矛盾？思考?第五十二頁，共八十三頁，2022年，8月28日（四）、避氧害機制1.好氧性自生固氮菌的抗氧保護(hù)機制（2）呼吸保護(hù)：固氮菌科加強呼吸→低氧狀態(tài)。（1）構(gòu)象保護(hù)：褐球固氮菌固氮酶變構(gòu)→無固氮活性，防止氧害。第五十三頁，共八十三頁，2022年，8月28日2.藍(lán)細(xì)菌的抗氧保護(hù)機制（1）產(chǎn)生異形胞少產(chǎn)氧光合系統(tǒng)Ⅱ，有SOD，解除氧毒害。（2）非異形胞藍(lán)細(xì)菌固氮和光合作用時間分開群體中央的厭氧環(huán)境→失去產(chǎn)氧光合系統(tǒng)Ⅱ→固氮。提高SOD和過氧化物酶的活性。第五十四頁，共八十三頁，2022年，8月28日3.豆科植物根瘤菌抗氧保護(hù)機制形成類菌體：類菌體周膜；膜內(nèi)外有豆血紅蛋白→Fe3+和Fe2+的變化→O2濃度低且穩(wěn)定。第五十五頁，共八十三頁，2022年，8月28日三、肽聚糖的生物合成（一）在細(xì)胞質(zhì)中的合成1.由葡萄糖合成NAG和NAM2.由NAM合成“Park核苷酸”第五十六頁，共八十三頁，2022年，8月28日葡萄糖-6-磷酸葡萄糖ATPADP果糖-6-磷酸GlnGlu葡糖胺-6-磷酸N-乙酰葡糖胺-6-磷酸乙酰CoACoAN-乙酰葡糖胺-1-磷酸UDPGUTPPP磷酸烯醇丙酮酸Pi縮合反應(yīng)NADPHNADP+還原反應(yīng)UDPM由葡萄糖合成N-乙酰葡糖胺和N-乙酰胞壁酸第五十七頁，共八十三頁，2022年，8月28日第五十八頁，共八十三頁，2022年，8月28日

細(xì)胞膜上，Park-核苷酸+NAG+肽尾→肽聚糖單體→被細(xì)菌萜醇(類脂載體)運送到膜外細(xì)胞壁生長點處。（二）在細(xì)胞膜中合成G第五十九頁，共八十三頁，2022年，8月28日（三）在細(xì)胞膜外的合成

1肽聚糖單體被運送。

2細(xì)胞分泌自溶素→解開肽聚糖網(wǎng)→引物。

3肽聚糖單體+引物→轉(zhuǎn)糖基作用和轉(zhuǎn)肽作用。第六十頁，共八十三頁，2022年，8月28日第六十一頁，共八十三頁，2022年，8月28日作業(yè):1.肽聚糖合成有哪三個階段，各個階段的終產(chǎn)物是什么？2.哪些化學(xué)因子可抑制肽聚糖的合成？抑制位點？第六十二頁，共八十三頁，2022年，8月28日第三節(jié)微生物的代謝調(diào)控與發(fā)酵一、酶合成調(diào)節(jié)（一）誘導(dǎo)分解代謝，底物或中間代謝產(chǎn)物誘導(dǎo)。1.類型協(xié)同誘導(dǎo)：同時或幾乎同時，分解速度快。順序誘導(dǎo)：按順序誘導(dǎo)，分解速度慢。2.誘導(dǎo)酶和組成酶第六十三頁，共八十三頁，2022年，8月28日（二）阻遏1.終產(chǎn)物阻遏合成途徑，終產(chǎn)物過量積累，如色氨酸操縱子。如:細(xì)胞合成氨基酸、嘌呤、嘧啶。2.分解代謝產(chǎn)物阻遏葡萄糖效應(yīng)-乳糖操縱子。第六十四頁，共八十三頁，2022年，8月28日（三）大腸桿菌的乳糖操縱子（lacoperon)I基因→阻遏物；Z基因→-半乳糖苷酶;Y基因→-半乳糖苷透通酶;A基因→-半乳糖苷轉(zhuǎn)乙?；?。第六十五頁，共八十三頁，2022年，8月28日第六十六頁，共八十三頁，2022年，8月28日第六十七頁，共八十三頁，2022年，8月28日轉(zhuǎn)乙?；刚{(diào)節(jié)基因RCAP-cAMP操縱基因OlacZlacYlacA結(jié)構(gòu)基因RNA聚合酶CAP：分解代謝物激活蛋白；cAMP受體蛋白別乳糖Β-半乳糖苷酶透酶啟動基因P誘導(dǎo)物（乳糖）存在，葡萄糖不存在時第六十八頁，共八十三頁，2022年，8月28日Β-半乳糖苷酶滲透酶轉(zhuǎn)乙?；窩APRNA聚合酶CRP：cAMP受體蛋白乳糖調(diào)解基因RCAP-cAMP操縱基因OlacZlacYlacA結(jié)構(gòu)基因XATPcAMP葡萄糖啟動基因P誘導(dǎo)物（乳糖）和阻遏物（葡萄糖）共同存在第六十九頁，共八十三頁，2022年，8月28日

（二）、色氨酸操縱子阻遏蛋白不能與操縱基因結(jié)合，結(jié)構(gòu)基因表達(dá)調(diào)節(jié)基因操縱基因結(jié)構(gòu)基因mRNA酶蛋白調(diào)節(jié)基因操縱基因結(jié)構(gòu)基因輔阻遏物trptrp與阻遏蛋白結(jié)合→構(gòu)象變化→與操縱基因結(jié)合→結(jié)構(gòu)基因不能表達(dá)。第七十頁，共八十三頁，2022年，8月28日二、酶活性調(diào)節(jié)（更精確、更快）1.激活：中間代謝產(chǎn)物或前體激活。2.抑制：產(chǎn)物抑制，大多為反饋抑制。3.機制（變構(gòu)酶理論）酶有兩個部位，活力部位（與底物結(jié)合，催化中心）；變構(gòu)部位或調(diào)節(jié)中心。過量Aa+變構(gòu)部位，構(gòu)象變化→底物不結(jié)合；Aa濃度下降→與變構(gòu)部位解離→活力部位恢復(fù)→終產(chǎn)物重新合成。第七十一頁，共八十三頁，2022年，8月28日三、代謝調(diào)節(jié)的應(yīng)用從代謝途徑、生理、基因調(diào)控進(jìn)行調(diào)節(jié)。（一）應(yīng)用營養(yǎng)缺陷型解除反饋抑制如Lys發(fā)酵：谷氨酸棒桿菌高絲氨酸缺陷型。第七十二頁，共八十三頁，2022年，8月28日營養(yǎng)缺陷型解除反饋調(diào)節(jié)進(jìn)行Lys發(fā)酵天冬氨酸天冬氨酸磷酸天冬氨酸半醛高絲氨酸蘇氨酸甲硫氨酸賴氨酸AKHSDH反饋阻遏反饋抑制AK：天冬氨酸激酶HSDH：高絲氨酸脫氫酶第七十三頁，共八十三頁，2022年，8月28日（二）抗反饋調(diào)節(jié)突變株對反饋抑制不敏感或?qū)ψ瓒粲锌剐曰蚨加?。如黃色短桿菌抗α-氨基-β-羥基戊酸（AHV，蘇氨酸的結(jié)構(gòu)類似物）突變株（高絲氨酸脫氫酶不受蘇氨酸的反饋抑制）積累蘇氨酸。黃色短桿菌合成蘇氨酸第七十四頁，共八十三頁，2022年，8月28日抗反饋控制突變株類型：終產(chǎn)物結(jié)構(gòu)類似物抗性突變株和營養(yǎng)缺陷型回復(fù)突變株。目標(biāo)產(chǎn)物結(jié)構(gòu)類似物賴氨酸S-（2氨基乙基）-L半胱氨酸-(AEC)蘇氨酸-氨基--羥基戊酸（AHV)異亮氨酸乙硫氨酸精氨酸D-精氨酸苯丙氨酸對氟苯丙氨酸第七十五頁，共八十三頁，2022年，8月28日一般來說，先選合適的營養(yǎng)缺陷型(其他代謝途徑產(chǎn)物)，然后選抗性突變株→產(chǎn)量提高。如黃色短桿菌蛋氨酸缺陷株→抗AHV菌株→提高蘇氨酸產(chǎn)量。黃色短桿菌合