實驗生態(tài)學-第三章生物操縱原理與方法課件

第3章：生物操縱原理與方法（4學時）1、前言20世紀60年代初，Hrbacek(1961)及其合作者提出在生態(tài)系統(tǒng)食物鏈中下行作用(Top-downcontrol)和上行作用(Bottom-upcontrol)扮演著同樣重要的角色，并用生態(tài)系統(tǒng)中磷素和葉綠素之間的關系來解釋下行作用對食物鏈的結構和功能的影響。其后許多學者研究了下行作用對水生生態(tài)系統(tǒng)結構和功能的作用機理。這種生物控制過程能解釋湖泊富營養(yǎng)化(eutrophication)過程中群落變化的機理。國外自20世紀80年代開始，通過食物網(wǎng)生物操縱技術來研究頂端捕食者對水生生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)食物網(wǎng)結構和功能的調(diào)控作用，并用于富營養(yǎng)化湖泊的治理及修復管理；國內(nèi)曾就濾食性魚類對水體富營養(yǎng)化的影響及在水花控制中的作用進行了研究。2、生物操縱理論的產(chǎn)生與發(fā)展在湖沼學研究中，營養(yǎng)物質(zhì)一直被看作系統(tǒng)的主要調(diào)節(jié)因子。近年來，隨著對水生生態(tài)系統(tǒng)構成的認識不斷深入，通過改變食物網(wǎng)結構達到控制富營養(yǎng)化水體藻類數(shù)量成為新的研究熱點。研究者們早就意識到，生態(tài)系統(tǒng)中各生物體之間以及它們與環(huán)境之間存在著相互作用，然而對食物網(wǎng)內(nèi)部聯(lián)系的深入了解直到20世紀60年代才正式開始。1961年，Hrbacek等提出，浮游動物的生物量不僅是營養(yǎng)負荷的反映，而且取決于魚的存在數(shù)量及種類，因為魚能夠降低浮游動物的生物量，轉而引起浮游植物生物量的提高。1985年，Carpenter等提出了“營養(yǎng)級聯(lián)相互作用”(cascadingtrophicinteractions)的概念。其主要觀點是，食物網(wǎng)頂端生物種群的變化，通過體型大小的選擇性捕食，在營養(yǎng)級中自上向下傳遞，對初級生產(chǎn)力產(chǎn)生較大影響。與此同時，“上行/下行”(bottom-up/top-down)理論也得到了發(fā)展，該理論認為浮游植物生物量是由上行作用與下行作用共同決定的，而非營養(yǎng)物質(zhì)單獨決定。Shapiro生物操縱（biomanipulation）概念，就是用調(diào)整生物群落結構的方法控制水質(zhì)。主要原理是調(diào)整魚群結構、保護和發(fā)展大型牧食性浮游動物、從而控制藻類的過量生長。魚群結構調(diào)整的方法是在湖泊中投放、發(fā)展某些魚類，抑制或消除另外一些魚類，使整個食物網(wǎng)適合于浮游動物或魚類自身對藻類的牧食和消耗，從而改善湖泊環(huán)境質(zhì)量。該方法不是直接減少營養(yǎng)鹽負荷來改善水質(zhì)，而是通過牧食途徑減少藻類生物量的辦法達到減少營養(yǎng)負荷的作用，效果可持續(xù)多年。下圖為Shapiro提出的生物操縱食物鏈模式圖。此外，利用浮游植物食性魚類（如鰱）直接牧食藻類，或利用草食性魚類（如草魚）直接牧食水草，也是生物操縱的重要途徑。生物操縱的概念與下行效應（top-downeffect）和營養(yǎng)級聯(lián)關系（trophiccascade）相似，均指次級或三級消費者的改變對生物群落的影響。隨研究的深入，發(fā)現(xiàn)浮游動物的庇護機制（refuge）對生物操縱十分重要，庇護機制指浮游動物賴以逃避魚類捕食的行為機制或環(huán)境條件?？赡艿谋幼o機制包括：①低光照庇護：浮游動物食性魚類靠視覺捕食浮游動物，水質(zhì)渾濁或藻類密度大的水體中光線弱，可降低魚類對浮游動物的捕食率；②低溫庇護：浮游動物對溫度適應范圍廣，能通過變溫層，而魚類對溫度的適應范圍窄，一般不進入變溫層以下水域；③低氧庇護：大型浮游動物耐低氧能力較一般魚類強，溶解氧低的水層為浮游動物提供庇護場所；④對食魚性魚類的回避行為：這種行為可使浮游動物食性魚類的活動范圍受到限制；⑤大型水生植物庇護：水生植物的屏蔽作用為浮游動物提供良好的庇護場所，在生物操縱實踐中首選大型水生植物為庇護場所。由此，Shapiro重新定義生物操縱概念：指應用湖泊生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)營養(yǎng)級之間的關系，通過對生物群落及其生境的一系列調(diào)整，從而減少藻類生物量，改善水質(zhì)。2.1魚類的作用與調(diào)節(jié)肉食性魚類通過捕食浮游生物食性魚類，使浮游動物向大型化演替。而大型浮游動物對藻類有較高的濾食效率和較寬的攝食范圍，進而壓制藻類數(shù)量。盡管肉食性魚在多數(shù)情況下有明顯的效果，但其應用也受到一定的限制。McQueen等(1986)解釋過這種情況：只有當浮游生物食性魚類的種群密度被降到很低時才有可能實現(xiàn)水質(zhì)的改善，而肉食性魚類因其獵物密度太低而往往不能長期維持其種群的穩(wěn)定狀態(tài)。浮游生物食性魚類傾向于捕食較大的浮游動物，使浮游動物向小型化演替。去除浮游生物食性魚類的目的是降低浮游動物死亡率，增加浮游動物對藻類的牧食壓力并使其向大型化演替。Perrow發(fā)現(xiàn)，并非完全去除浮游生物食性魚類就一定有利于改善水質(zhì)，在他試驗初期，浮游生物食性魚類被大量捕出后，水質(zhì)有很大改善，大型水生植物得到發(fā)展，但實驗后期水中磷的濃度居高不下(0.38mg.L-1)，并發(fā)生大型植物死亡，水體缺氧，魚類死亡的現(xiàn)象。發(fā)生這種情況的原因可能與浮游生物食性魚類對水質(zhì)的穩(wěn)定作用有關，因為他們是水生生態(tài)系統(tǒng)中重要的一環(huán)。浮游生物食性魚類不僅濾食浮游動物，有的也能濾食浮游植物，因而有人提出可以直接利用它們來控制藻類。Crisman和Beaver認為，在熱帶和亞熱帶地區(qū)枝角類種類較少，而且體型較小，浮游植物食性魚類是更為合適的生物操縱工具。在中國武漢東湖，研究者利用放養(yǎng)鰱、鳙的辦法控制了微囊藻水華，至今效果長達十余年之久。研究表明，底棲食性魚類所引起的上行效應比下行效應更明顯，其上行效應可能包括生物擾動作用、分泌物的營養(yǎng)添加作用等。底棲食性魚類有助于分層湖水的混合，促進營養(yǎng)鹽自下而上的補充。同時，它們的活動(如覓食)會攪動沉積物，使底質(zhì)-湖水界面活躍，底泥中的營養(yǎng)物恢復懸浮狀態(tài)，重新進入水層。Meijer等提出的模型揭示，淺水湖中50％以上的濁度是再懸浮的沉積物，主要由底棲食性魚類的擾動形成的，而且無機懸浮物的含量與底棲食性魚類的生物量存在正相關關系。可見底棲食性魚類的存在對藻類的繁殖具有促進作用。2.2浮游動物的攝食與浮游植物的響應

植食性浮游動物能對浮游植物產(chǎn)生兩種相對的影響，即通過捕食造成的直接影響和營養(yǎng)物質(zhì)再生(nutrientregeneration)所造成的間接影響。Yasuno等就曾指出，浮游動物的捕食作用能夠控制可食性自養(yǎng)生物的生物量，從而影響初級生產(chǎn)。但是也有研究者稱，浮游動物的捕食作用對浮游植物可能有積極影響，原因是可能刺激非食用性藻類的生長。根據(jù)體型-效率假說預測，在較低的魚類捕食壓力下，大型浮游動物在競爭中占有優(yōu)勢。原因是：(1)大型浮游動物具有更廣泛的食譜；(2)具有更高的濾食效率；(3)由于較低的個體呼吸率而形成的較高的代謝效率。因此，盡管由于魚類的減少使浮游動物總的生物量的增加可能導致對浮游植物更高的捕食壓力，但是向大型浮游動物的演替可能是生物操縱過程中更為重要的因素。據(jù)Peter報道，有些抗性藻(例如，Sphaerocystisschroeteri)能夠在浮游動物腸道中存活下來，并且能夠從其體內(nèi)吸收養(yǎng)分。藻類還有一種抵御機制，即自身的快速生長。例如，在營養(yǎng)豐富的環(huán)境里，藻類的快速生長可能會“擺脫”浮游動物強大的攝食壓力。2.3大型沉水植物的重要作用

根據(jù)交替穩(wěn)定態(tài)概念(conceptofalternativestablestates)，沉水植物在生物操縱中的重要性得到越來越多的認可。大型沉水植物能夠通過多種機制影響湖泊生態(tài)系統(tǒng)，這些機制包括養(yǎng)分競爭、植物抑制物質(zhì)釋放以及提供植食性浮游動物庇護所等。此外，沉水植物能夠使沉積物穩(wěn)定并降低水流流速。近年來的研究還發(fā)現(xiàn)，大型沉水植物能夠為固著性藻類生長提供附著表面，增加附生植物對養(yǎng)分的吸收。然而，在多數(shù)富營養(yǎng)化湖泊中，大型植物正在逐漸減少或者已經(jīng)喪失。Sandjensen和Sondergaard認為，引起大型沉水植物喪失的最重要原因不是浮游植物生物量的增加，而是由于附生藻類的生長。除了對光線的阻礙，附生植物可能會降低無機營養(yǎng)和碳向寄主植物的供應。很多水禽能夠攝食大型植物，這可能也是一個抑制大型植物發(fā)展的機制。然而，Marklund等研究發(fā)現(xiàn)，一般只有在水禽數(shù)量集中，或者沉水植物密度很低以及建群階段，水禽對沉水植物的抑制作用才比較明顯。2.4細菌的特殊地位

除了分解有機物，為浮游植物提供營養(yǎng)物質(zhì)之外，細菌還能夠作為浮游動物的食物。研究發(fā)現(xiàn)，細菌能夠在大型蚤食物短缺時提供食物補充，對維持大型蚤較高的生物量起著重要作用。因此，大型蚤對細菌的攝取被認為能夠起到穩(wěn)定生物操縱進程的作用，在實行生物操縱湖泊的食物網(wǎng)中占有重要的地位。如果大部分浮游植物不能被大型蚤攝食或消化，那么其他食物顆粒就必須增加以防止出現(xiàn)食物限制。由于較高的初級生產(chǎn)力使細菌有較高的產(chǎn)量，并且大型蚤能夠直接攝食并利用細菌，因此細菌就成為這樣一種替代食物源（微生物食物環(huán)的概念，microbialloop,見水生生物學報24(3):271-281）。2.5磷的有效閾值

由于上行效應的存在，湖泊中的營養(yǎng)物質(zhì)對于生物操縱的實施效果有著不可忽視的影響。對于生物操縱來說，營養(yǎng)物質(zhì)是存在有效濃度范圍的。1990年，Benndorf提出了生物操縱有效的磷負荷閾值(thresholdofphosphorusloading)概念，認為只有當湖泊磷負荷低于閾值時，下行效應才能在食物鏈的底層起作用。而且，不同類型水體的這種磷負荷閾值差異極大。Jeppessen等將淺水湖泊生物操縱有效的磷負荷閾值定為夏季100ug.L-1左右(范圍為80-150ug.L-1)，即輸入的外源磷負荷必須削減到0.5-2.0g.m-2.a-1方可保證生物操縱的長期穩(wěn)定。在外源P負荷低于0.6-0.8g.m-2.a-1的情況下，能夠通過生物操縱降低湖內(nèi)的P負荷，從而加劇浮游植物生長的磷限制。多數(shù)生物操縱的支持者認為，通過控制湖泊和水庫中魚類數(shù)量來減少藻類生物量是容易做到的。然而，隨著水體規(guī)模的增大，浮游食性魚類的去除通過毒殺或泄水都難以實現(xiàn)，這種設想成功的可能性變得很小。提高肉食性魚類的數(shù)量同樣可以維持浮游動物的數(shù)量，控制藻類生物量。通常，捕食性魚類數(shù)量的提高是通過常規(guī)的放養(yǎng)和禁止捕撈獲得的。不過，研究表明，要想實現(xiàn)對浮游生物捕食作用的降低，需要成年肉食性魚類的大規(guī)模放養(yǎng)，這樣放養(yǎng)的成本效率值得懷疑，特別是在它的穩(wěn)定性還不確定的情況下。由于互相捕食和新生魚類不斷補充，具有高密度肉食性魚類的湖泊的長期穩(wěn)定性變得非常復雜。隨著富營養(yǎng)化控制理論研究的深入，作為一種有前景的生物控制措施，生物操縱理論在實踐中的成功應用已經(jīng)成為科研人員面臨的主要問題。在理論方面，浮游食物網(wǎng)內(nèi)的營養(yǎng)級聯(lián)相互作用，濾食性魚類與肉食性魚類的比例關系，幼魚與成魚的比例，底棲食性魚的作用，附著藻對營養(yǎng)物質(zhì)的競爭，微生物在養(yǎng)分循環(huán)中的地位，這些方面還需要深入研究。在實際應用中，由于不同湖泊的形態(tài)、水質(zhì)以及功能有著很大區(qū)別，一個湖泊使用的操縱方法很可能不適用于另一個湖泊。另外，湖泊的管理者與研究者在思維方式、具體要求等方面也存在著一定的差異，因此，針對不同的富營養(yǎng)化湖泊，如何使生物操縱法獲得成功并得以長期維持，是研究者和管理者需要共同解決的問題。國內(nèi)外生物操縱實驗已取得的成功點：盡管還有一些問題沒有弄清楚，但該技術應用于湖泊等生態(tài)系統(tǒng)的管理取得了一定的成功。主要表現(xiàn)在：⑴增加了生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)食魚性魚類(piscivorousfish)的數(shù)量(VanDensen&Grimm,1988)；⑵減少了食浮游生物性魚類(planktivorousfish)的種群數(shù)量(Riemannetal,1990)；⑶增加了攝食懸浮顆粒的浮游動物的數(shù)量，尤其是Daphnia的數(shù)量，并且平均個體大小也有提高(Lycheetal,1990)；⑷浮游動物的捕獲量增加(Gulati,1989)；⑸促進了大型底棲動物(macrozoobenthos)的發(fā)展(VanDonk,1989)；⑹降低了浮游植物的生物量(Reinertsenetal,1990)；⑺浮游植物的種群結構有變化(Vanni,1986)；⑻浮游生物初級生產(chǎn)力降低(Faafengetal,1990)；⑼在淺水性湖泊大型水生植物數(shù)量增加(Meijeretal,1989)；⑽水體透明度增加(Fottetal,1980)；⑾總磷濃度降低(Koscheletal,1993)；⑿氧氣的晝夜變化節(jié)律受到抑制(Hulbert&Mulla,1981)；⒀pH的晝夜變化節(jié)律受到抑制(Reinertsen&Olsen,1984)；水生生態(tài)系統(tǒng)受到上行作用和下行作用的雙重影響，構成了一個復雜的系統(tǒng)，并且作用過程非線型。導致過程控制非常復雜。主要存在如下問題：⑴食魚性魚類的數(shù)量控制比較困難，而且費時(vanDonk,1989)；⑵濾食性魚類數(shù)量難控制，并會恢復到從前的水平(Koschenetal,1993)；⑶通過減少食浮游動物性魚類或增加食魚性魚類的數(shù)量等方法構建的人工食物網(wǎng)有時顯得太脆弱，而不能發(fā)揮很好的相互作用(DeMeloetal,1992)；⑷控制濾食性魚類主要根據(jù)種類和數(shù)量(Shapiro,1990)；⑸Daphnia種群很難穩(wěn)定，如一方面食浮游生物性魚類對其造成威脅，另一方面食物短缺也會影響其種群數(shù)量(Millset