第三章遺傳信息傳遞匯總

第三章遺傳信息的傳遞第一節(jié)DNA的復制一DNA復制的基本規(guī)律（一）DNA半保留復制在真核生物和原核生物中DNA的復制模式為半保留的。DNA半保留復制：DNA復制時，舊的雙鏈解開，分別以兩條舊鏈為模板合成新的DNA雙鏈，每條新合成的雙鏈中含有一條新鏈和一條舊鏈。

（二）DNA的半不連續(xù)復制DNA雙鏈的極性相反，兩條鏈均按5’→3’方向復制，因此，在DNA復制時，隨雙鏈逐步解旋，一條鏈按5’→3’連續(xù)合成，另一條鏈按5’→3’不連續(xù)合成，稱為半不連續(xù)（semidiscontinuous）。連續(xù)合成的鏈比不連續(xù)的鏈的合成超前一步，故前者稱為先導鏈（leadingstrand），后者稱為后滯鏈（laggingstrand）。后滯鏈形成的不連續(xù)的DNA片段稱為岡崎片段（Okazakifragment）。

二DNA復制酶和相關蛋白（一）DNA聚合酶

1原核生物的DNA聚合酶大腸桿菌DNA聚合酶DNAPolymerases

DNAPolymerasesⅠ，DNA的修復

DNAPolymerasesⅡ，功能不清楚

DNAPolymerasesⅢ，DNA的復制

DNA聚合酶Ⅰ（PolⅠ）1具有5‘-3’聚合酶活性，催化脫氧核苷酸聚合作用。2具有3‘-5’核酸外切酶活性，校正機制(proofreading)。由游離3‘-OH核苷酸激活，錯配的堿基被切除。3具有5‘-3’核酸外切酶活性，作用于具有切口的雙螺旋DNA，并在切口以外的配對區(qū)切割，使5‘-端DNA鏈降解為單核苷酸或寡核苷酸。DNA聚合酶Ⅲ（PolⅢ）是主要的聚合酶，細胞中以多亞基復合物形式存在，稱為DNA聚合酶Ⅲ全酶（DNApolymeraseⅢ，holoenzyme）。PolⅢ核心酶（coreenzyme）由αεθ三個亞基組成，與聚合作用有關，其中α為基因polC的產物，具有聚合酶活性，ε為基因dnaQ的產物，具3‘-5’核酸外切酶活性。θ亞基功能不清楚。不具有5‘-3’的核酸外切酶活性。2真核生物的DNA聚合酶真核的DNA聚合酶有α、β、γ、δ和ε五種。DNApolα含有180kDa的催化亞基和一個小亞基，小亞基含有兩個小蛋白（60kDa和50kDa），具引發(fā)酶活性，后滯鏈DNA合成。DNApolδ含有兩個亞基（125kDa和25kDa），先導鏈DNA合成，并具3‘-5’外切酶活性。聚合作用需要分裂細胞核抗原（proliferatingcellnucleusantigen

PCNA）參與。PCNA可增加DNApolδ與模板/引物的相互作用，使polδ持續(xù)性增加。（二）相關酶與蛋白質1解螺旋酶(helicase):又稱解鏈酶，利用ATP水解的能量使DNA雙鏈的氫鍵解開，并在DNA鏈上沿一定方向移動。2單鏈結合蛋白(SinglestrandDNAbindingprotein,SSB)，又稱雙螺旋穩(wěn)定蛋白（helixdestabilizingprotein）。結合于解旋的DNA單鏈上，防止單鏈水解或重新形成雙螺旋。SSB與DNA的結合具有協(xié)同性（cooperativity），第一個SSB與DNA結合，是第二個SSB與DNA的結合更容易。相關酶與蛋白質3引物酶（primerase）：催化RNA引物合成的酶。一般為3-5個堿基。DNA的復制以RNA為引物，隨模板特定序列上RNA的合成而開始。4旋轉酶（拓撲異構酶Ⅱ）：DNA復制過程中，隨雙螺旋的解鏈，在復制叉處產生張力，對于閉合環(huán)行DNA分子中形成正超螺旋，不利于復制，拓撲異構酶Ⅱ的參與，解除正超螺旋，引入負超螺旋，有利于DNA復制。相關酶與蛋白質5DNA連接酶：DNA后隨鏈的岡崎片段形成后，5‘端RNA引物被DNA聚合酶Ⅰ5‘→3’外切酶降解，通過切口移位形成DNA片段而填充，最后形成3’-羥基和5‘-磷?；娜笨?，由DNA連接酶（DNAligase）封閉DNAligase的連接作用要求單鏈切口必須是3’-羥基和5‘-磷酰基，利用ATP或NAD+中磷酸酐鍵形成磷酸二酯鍵。三DNA復制的一般過程（一）DNA的復制的起始DNA是從一個起始位點開始復制的，復制的調控就是復制起始的調控。一旦復制開始，就一定要完成，達到復制子的終點。DNA復制從特定起始位點（原點origin）開始，多種起始蛋白結合到復制起始點，形成前復制復合體，并與DNA解鏈酶結合，解開DNA雙鏈，形成復制泡，產生擴展方向相反的兩個復制叉（replicationfork）。接著DNA引發(fā)酶結合，形成引發(fā)體。引發(fā)酶催化合成RNA引物，隨引發(fā)體移動，在DNA聚合酶的作用下，根據堿基互補原則在引物上加上堿基。其余的復制蛋白因子和酶在第二個復制叉形成復合體，使DNA子鏈從復制起點向兩個方向延伸。（二）DNA復制的延伸復制起始后，拓撲異構酶解旋產生負超螺旋，解旋酶解開雙鏈，SSB結合于雙鏈上，復制叉移動，聚合酶以兩條單鏈為模板，以5‘→3’方向合成新鏈。鏈的合成方向與復制叉移動的方向相同的為先導鏈（leadingstrand），相反的是后滯鏈（loggongstrand）。先導鏈有DNApolⅢ在RNA引物的3‘-OH連續(xù)延伸至結束。后滯鏈有PriA、B、C、DnaB、C、T及引發(fā)酶結合形成引發(fā)體，合成2-5nt的RNA引物，DNApolⅢ在RNA引物的3‘-OH延伸形成岡崎片段，DNApolⅠ5‘→3’外切酶活性切除引物，并從岡崎片段3’端合成DNA片段填補空缺。相連片段的缺刻由連接酶封閉，完成半不連續(xù)復制。

四、原核和真核生物DNA復制特點原核生物只有一個復制起點，真核生物有多個復制起點。從復制起點到兩邊的復制終點之間的一端DNA稱為復制子（replicon）或一個復制單元（replicationunit）。真核生物是多復制子，原核生物是單復制子。原核生物個復制子的復制速度快，岡崎片段長；真核生物復制子的復制速度慢，岡崎片段段。但整個染色體的復制真核生物并不比原核生物慢。真核生物多復制子復制方式原核生物染色體和質粒DNA是環(huán)狀分子，只有一個復制子，復制方式多樣。θ型復制（θ-typerelication）—等速雙向復制，大腸桿菌DNA復制。滾環(huán)式復制（rollingcirclereplication）—單向復制：許多病毒、細菌F因子及真核生物rRNA基因。哺乳動物線粒體DNA（mitochondrialDNA，mtDNA）是環(huán)狀DNA分子，D環(huán)復制（D-loopreplication）—不等速雙向復制，。θ復制滾環(huán)復制D環(huán)復制真核生物端粒的復制真核生物染色體DNA為線性分子，，復制結束后新鏈5`端的引物被切除后，由于沒有3`羥基而無法填補。這個空缺被端粒酶（telomerase）催化形成端粒而補充。端粒（telimere）是真核生物染色體兩段的一種短片段重復序列單鏈末段，能形成特殊的發(fā)夾結構，不被外切核酸酶和內切核酸沒識別。四膜蟲端粒的重復序列為GGGGTT。錐蟲端粒的重復序列為CCCTAA。第二節(jié)DNA轉錄轉錄：以DNA為模板合成RNA的過程。一基本特征（轉錄與復制的不同）；1在不同時期、不同組織和器官的細胞基因組只有部分基因轉錄。（所有基因都復制）2DNA雙鏈只有一條作為模板轉錄，作為轉錄模板的DNA單鏈為模板鏈（templatestrand）或反義鏈（antisensestrand）。不作為模板的鏈與mRNA具有相同序列的DNA單鏈為有意義鏈（sensestrand）或編碼鏈（codingstrand）。（DNA復制以兩條鏈為模板）。3轉錄的起始不需要引物，復制需要引物。4轉錄的底物是4種核糖核苷酸（rRNA）ATP、GTP、CTP、UTP。復制的底物是脫氧核糖核苷酸（dRNA），dATP、dGTP、dCTP、dUTP。5RNA合成依賴RNA聚合酶，DNA復制需要DNA聚合酶。6RNA-DNA雜交雙鏈不穩(wěn)定，合成后不斷從DNA模板鏈上游離出來。DNA新舊鏈形成穩(wěn)定的雙螺旋結構。7真核生物和rRNA、tRNA基因轉錄的初級轉錄物（primarytranscripts）需要加工后，才能成為具有生物功能的成熟RNA分子。二、RNA聚合酶1、大腸桿菌RNA聚合酶

全酶480kD，含有4種不同的多肽鏈(β'，β，α2，ω，σ)在大腸桿菌的RNA聚合酶中，σ因子與其它部分的結合不是十分緊密，它易于與β’βα2分離，后者稱為核心酶。核心酶加上σ因子成為完整的酶---全酶。全酶對轉錄的起始是必需的。2真核生物的轉錄真核生物有三種RNA聚合酶和三種啟動子。原核生物只有一種聚合酶和啟動子。真核生物轉錄的基本模式是輔助因子與酶結合，識別啟動子，酶進行轉錄。RNA聚合酶I：合成28S，18S，5.8SrRNA前體RNA聚合酶II：合成,mRNA,一些小分子RNA(snRNA)前體RNA聚合酶III：合成tRNA、5srRNA以及一些snRNA前體RNApolIIRNApolII有2個大亞基，若干小亞基組成。最大亞基的C末端結構域有一個羧基末端功能區(qū)（carboxy-terminaldomain，CTD）含有多個重復序列：Tyr-Ser-Pro-Thr-Ser-Pro-SerSer或Thr殘基高度磷酸化CTD的重復數很重要，減少一半會致死。三、基因轉錄的一般過程轉錄包括轉錄的起始、RNA鏈的延伸和終止。原核生物只有一種RNA聚合酶，負責轉錄的起始及延伸，不需要蛋白因子參與。原核生物的啟動子的保守序列為-10和-35區(qū)。真核生物除有三種RNA聚合酶，還有許多蛋白質因子介入。啟動涉及TATA框，CAAT框和GC框及增強子等相關元件。真核與原核的轉錄過程相似。以原核的轉錄過程為例。RNA合成的起始1核心酶在σ因子參與下模板DNA結合，生成非專一的，不穩(wěn)定復合物在模板上移動。2全酶識別模板的啟動子，并與之結合，形成“封閉的酶-啟動子二元復合物”（Closedbinarycomplex）。3全酶緊密的結合在啟動子-10序列，模板DNA局部變形解鏈，形成“開放的酶-啟動子二元復合物”（Openbinarycomplex）。4酶移動到轉錄起始點，開始轉錄。起始成功后，酶釋放σ因子，形成酶-啟動子-rNTP三元復合物（ternarycomplex），酶在模板鏈上移動，RNA鏈延伸合成第10個堿基。RNA鏈大多以pppA或pppG開始，占90%。RNA鏈的延伸一般RNA開始合成后，σ因子與核心酶脫離，由核心酶獨立完成RNA鏈的延長。當酶前進時，DNA被RNA聚合酶解鏈，保持17bp的解鏈區(qū)，RNA與DNA形成12pb的雜交鏈，隨RNA聚合酶轉錄移動，RNA鏈游離出來，DNA鏈又復鏈。RNA合成的終止

終止子（terminator）：DNA中的轉錄終止信號，導致在DNA模板上特定位點終止RNA的合成，轉錄復合物解體和釋放出RNA聚合酶和RNA分子。強終止子：又稱內部終止子（intrinsic

terminators），不需要任何其他因子幫助就可終止核心酶的轉錄。有對稱回文序列，形成的發(fā)卡結構。富含GC堿基對，使莖環(huán)不易打開。3‘端約有6個連續(xù)的Us。弱終止子弱終止子：又稱ρ依賴性終止子（Rho-dependentterminators），需要一種蛋白因子ρ（rhofactor）幫助才能終止轉錄。ρ因子能識別轉錄終止位點前不連續(xù)區(qū)域（約50~90nt），富含C，缺乏G；隨富C貧G區(qū)域長度的增加，ρ-依賴性終止子效率增加。ρ因子是噬菌體基因組編碼蛋白因子，46kDa，以六聚體（275kDa）形式發(fā)揮作用。因子具有依賴RNA的ATPase活性和解旋酶活性。ρ因子以六聚體形式結合到RNA鏈終止子上游5‘端某一特殊序列，并沿RNA鏈向3’端移動。當RNApol達到終點時暫停下來，ρ因子追上RNApol。ρ因子進入轉錄泡中，導致RNA-DNA雜交鏈解鏈，并和RNApol相互作用，使RNApol、ρ因子和RNA鏈被釋放出來。四、mRNA的加工原核生物mRNA的轉錄和翻譯偶聯(lián)，一般邊轉錄邊翻譯，不進行加工。大多數真核生物編碼蛋白質的基因是不連續(xù)基因，內元與編碼序列一起被轉錄。mRNA的原初轉錄產物經剪接加工后才具活性。5’加帽：mRNA的初始轉錄本的5‘端是5’-pppA/G。但成熟mRNA在5’端加一個鳥嘌呤核苷，GTP與mRNA的5’反應，形成5’-5’連接，3’-G-5‘ppp5’-N-3‘p……。5’加帽在5‘端加上的結構稱為“帽子結構”（capstructure）。5‘端第一個核苷酸殘基的G第七位往往甲基化，稱為0型帽子（cap0）。有時第二個核苷酸的核糖2’-O也甲基化，稱為1型帽子，第三個核苷酸核糖的2‘-O也甲基化稱為2型帽子。5’端加帽可能和mRNA的穩(wěn)定性及與核糖體的結合起始蛋白質的翻譯有關，有助于mRNA穿過核膜進入細胞質。3‘端加poly(A)尾poly(A)尾并不是染色體組DNA所編碼，而是在轉錄之后由poly(A)聚合酶加上。RNApolⅡ轉錄的mRNA前體的3‘端被切除，然后加上poly(A）。高等生物mRNA在poly(A）上游11~30nt處有一個高度保守的特殊序列AAUAAA。3’末端結構的形成需要一種核酸內切酶，poly(A）聚合酶和特殊因子識別AAUAAA。內切酶、特殊因子和poly(A）聚合酶形成復合體，在特異位點切割mRNA3’端后立即進行多聚腺苷化（polyadenylation）。多聚腺苷化需2個階段：首先poly(A）聚合酶在特殊因子的指導下，依賴AAUAAA序列，將一個短寡聚A序列（10nt）加到3‘端。第二是一個刺激因子識別寡聚A序列，并指導poly(A）聚合延伸寡聚A序列至240nt長度。mRNA的剪接RNA剪接splicing：把內含子從原初轉錄本中除去的加工過程，包括內含子從原初轉錄本中刪除以及外顯子末端的共價連結。RNA剪接：①RNA的自我剪切（核酶ribozyme），四膜蟲rRNA、真菌線粒體、葉綠體和噬菌體RNA前體。②蛋白質酶促剪接，tRNA前體剪接。③細胞核小分子核糖核蛋白（smallnuclearribonucleoprotein，snRNP）參與剪接，真核mRNA的剪接方式。snRNP是由數種核內小RNA（smallnuclearRNAsnRNA）和幾十種蛋白質構成。邊界序列：是剪接位點（splicesite）其邊界序列完全符合GU-AG。內含子總是以5‘GU開始，以3’AG結束。分支點順序：分支點（branchsite）位于內含子3‘段上游18-40nt處，序列Py80N

Py87Pu75APy95A完全保守，具有2’-OH。內含子5‘端有一保守序列（5’GUAAGUA3’）和U1snRNA的5‘端保守序列3’CAUUUCAU5’互補。剪接需要三個短的共有序列5’端剪接位點-GT，3’端剪接位點-AG分支位點：Py80NPy80Py87Pu75APy95

第三節(jié)蛋白質的生物合成是細胞中mRNA的堿基序列信息轉變成多肽的氨基酸序列-----翻譯（translation）。遺傳密碼（geneticcode）：決定多肽鏈特異氨基酸序列的DNA堿基信息。中心法則Centralrule逆轉錄DNA復制───>RNA──>蛋白質轉錄翻譯一密碼子的特性1遺傳密碼是三聯(lián)體：1個密碼子（codon）由3個堿基構成，編碼1個氨基酸。2遺傳密碼近乎通用，所有生物相同。3遺傳密碼無標點，密碼子間無空格，連續(xù)的閱讀。4遺傳密碼不重疊，同一個的堿基不會出現(xiàn)在兩個密碼子中。5遺傳密碼具簡并性，除AUG（Met）和UGG（Try）外，每個氨基酸對應一個以上的密碼子，稱為簡并（degenecy）。同一個氨基酸的不同密碼子稱為同義密碼子（synonymouscodon）。6遺傳密碼第三位具較小的專一性；當tRNA的反密碼子（anticodon）與mRNA的密碼子配對時，前兩個堿基嚴格遵守堿基互補原則，第三個堿基可以“擺動”（wobblehypothesis）。74種堿基組成64種三聯(lián)體密碼，可編碼氨基酸稱為有義密碼子（sensecodon），有61個。UAA、UAG、UGA不編碼氨基酸，是蛋白質合成的終止信號，稱為終止密碼子（terminationcodon）或無義密碼子（nonsensecodon）。AUG兼有甲硫氨酸和起始信號，稱為起始密碼子（initiationcodon），GUG在少數情況下也用作起始密碼子。二核糖體的結構和功能核糖體的活性位點翻譯功能區(qū)（translationdomain）肽鏈合成場所。1.mRNA結合位點---結合mRNA和IF因子，位于30S亞基，16SrRNA的3‘端SD與mRNA起始位點配對。2.P位點----結合fMet-tRNA和肽基-tRNA大部分位于30S亞基,小部分位于大亞基,能與起始tRNA結合。3.A位點----結合氨?；?tRNA，主要位于50S亞基4.肽基轉移酶活性位點----將肽鏈轉移到氨基酰-tRNA上，位于P和A位點的連接處,靠近tRNA的接受臂.核糖體的活性位點5.5SrRNA位點----和23SrRNA結合，在50S亞基上靠近肽基轉移酶活性位點。6.EF-Tu位點---氨?；?tRNA進入位點,位于50S亞基,靠近30S亞基.7.轉位因子EF-G結合位點----移位,在50S亞基,靠近30S亞基界面處.8.E位點----結合脫酰tRNA，位于50S。出口功能區(qū):多肽出口位點---位于50S.三、蛋白質的生物合成蛋白質翻譯的動態(tài)過程一.蛋白質翻譯的起始

1起始因子：細菌:

IF3:為30S亞基結合到mRNA所必需IF2:與特定起始tRNA結合,控制其進入核糖體。IF1:完整起始復合物的一部分,穩(wěn)定起始復合物。真核生物具更多的起始因子：eIF2:與GTP，Met-tRNAi形成三元復合物。eIF4F:多聚體,eIF4E—mRNA帽子結構結合亞基；eIF4A---RNA依賴的ATPase，松弛mRNA的前15個核苷酸形成的二級結構.eIF4G---結合到eIF4E,連接其他因子；eIF4B:協(xié)助進一步松弛mRNA的二級結構。eIF3:維持小亞基的游離狀態(tài),協(xié)助小亞基結合mRNA,大，小亞基結合時釋放.eIF6:維持大亞基的游離狀態(tài),亞基結合時釋放.eIF5:GTPase,協(xié)助釋放eIF2和eIF3Poly(A)結合蛋白:結合到eIF4G,再結合到eIF4E。eIF4C:大小亞基結合。2起始tRNA原核：fMet-tRNAf真核：起始氨基酸為Met，tRNA為tRNAiMet

3合成的起始原核生物真核生物4、肽鏈的延伸肽鏈的延伸包括：1進位：主要是密碼子與反密碼子的識別。2轉位：肽鏈的形成。3移位：tRNA和mRNA相對核糖體的移動。延伸相關因子：EF-Tu：與氨基酸t(yī)RNA及GTP結合EF-Ts：結合EF-Tu，取代GDPEF-G：結合核糖體和GTP

進位：EF-Tu-GTP將氨酰-tRNA帶至A位點,EF-Tu-GDP釋放,循環(huán).轉肽：肽基轉移酶催化肽鍵的形成核糖體的移位移位所需GTP水解后,延伸因子EF-G結構改變,進而促使核糖體結構改變,促進移位肽鏈終止終止密碼子：UAG、UAA、UGA釋放因子：

原核：RF1識別UAA，UAGRF2識別UGA，UAARF3激活RF1和RF2

真核：eRF，需GTP才能結合到核糖體，能識別三種終止密碼子。第四節(jié)基因表達的調控生物體通過改變基因活性，調控基因的表達來適應新環(huán)境。在細胞中一些基因維持著細胞的基本功能，不管環(huán)境條件如何，總是處于活性狀態(tài)，這些基因稱為組成性基因。另一些基因只有在生物體需要的時候才表達，這些基因的表達是受到調控基因的調控。第一節(jié)原核生物的基因調控原核生物的調控主要在DNA、轉錄和翻譯三個水平。而轉錄水平的調控最主要和有效的調控方式。操縱子模型：1961年法國巴斯德研究院的Monod和Jacob提出。Operon

:anoperonisaunitofprokaryoticgeneexpressionwhichincludesregulatorygene，co-ordinatelyregulated(structural)genesandcontrolelementswhicharerecognizedbyregulatorygeneproducts.1、操縱子Operon結構基因（structuralgenes）：編碼細胞所必須的蛋白質。調節(jié)基因（regulatorgene）：編碼調節(jié)蛋白的基因。操縱基因（operatorgene）（DNA元件）：是不能轉變?yōu)槠渌问降腄NA序列，是具有特殊功能的原位序列，只對同一條DNA上的基因起作用故稱為順式作用元件。2、誘導與阻遏操縱子分為可誘導的操縱子（inducibleoperon）和可阻遏的操縱子（repressibleoperon）兩大類。在可誘導的操縱子中，加入對基因表達有調節(jié)作用的小分子后，則啟動基因的轉錄。這種作用及其過程叫做誘導（induction），產生誘導作用的小分子物質叫做誘導物（inducer）。在可阻遏的操縱子中，加入對基因表達有調節(jié)作用的小分子物質后，則關閉基因的轉錄活性。這種作用及其過程叫做阻遏（repression），產生阻遏作用的小分子物質叫做輔阻遏物（corepressor）。3、正調控和負調控

Positiveandnegativecontrol

在沒有調節(jié)蛋白質與目標序列結合時，基因表達；當調節(jié)蛋白質與目標序列結合時，基因表達被關閉，這種控制系統(tǒng)叫做負調控（

negativecontrol

）。負調控中的調節(jié)蛋白質稱為阻遏物（repressor）。在沒有調節(jié)蛋白質與目標序列結合時，基因是關閉的；當調節(jié)蛋白質后與目標序列結合時，基因就被開啟，這種控制系統(tǒng)叫做正調控（Positive

control

）。正調控中的調節(jié)蛋白質稱為激活子（activator）。4、大腸桿菌的乳糖操縱子

ThelacOperon操縱子中啟動子與RNA聚合酶結合起始轉錄，需1種附屬蛋白參與。這種蛋白為CAP（catabolitegeneactivatorprotein）能促使轉錄，是正調控因子。CAP只有在cAMP（環(huán)狀AMP）存在時才有活性。腺苷環(huán)化酶催化ATP變?yōu)閏AMP，而葡萄糖能抑制腺苷環(huán)化酶催化ATP轉變?yōu)閏AMP同時又促進磷酸二酯酶使cAMP轉變?yōu)?`AMP。葡萄糖能降低cAMP的水平，從而抑制CAP的活性，是操縱子的轉錄活動受阻。當葡萄糖和乳糖同時存在由于乳糖代謝的酶的轉錄被葡萄糖抑制，優(yōu)先使用葡萄糖，這種選擇作用稱為分解代謝的阻遏。

乳糖操縱子的正調控在啟動子的左側有一個代謝產物激活蛋白（cataboliteactivatorprotein，CAP），促進RNA聚合酶與啟動子結合的結合位點。cAMP-CRP存在,RNA聚合酶轉錄

缺少cAMP-CRP,RNA聚合酶幾乎不轉錄5大腸桿菌的色氨酸操縱子

ThetrpOperon結構基因：trpE，trpD，trpC，trpB，trpA，分別編碼色氨酸合成過程中的五個酶。調控區(qū):啟動子、operator、前導肽和弱化子(衰減子）。與trpO結合的阻遏蛋白由相距甚遠的trpR編碼。前導序列和衰減子6基因表達的時序調控在某些生活周期變化較大的原核生物中，有兩種或多種σ因子，它們可以識別不同的啟動子，從而使基因在生活周期的不同階段得到表達。如枯草桿菌孢子化生成過程中σ亞基的替換和SPO1噬菌體感染中通過σ因子調控基因轉錄時期RNA聚合酶的改變

反應早期中期晚期

SPO1噬菌體基因的啟動子被細菌全酶識別。轉