高級(jí)植物生理學(xué)緒論課件

高級(jí)植物生理學(xué)Tel:5227732(O)5225102(H)Cellphone:Youarewelcometotheadvancedplantphysiology!緒論第一章植物細(xì)胞及細(xì)胞壁第二章植物細(xì)胞信號(hào)傳導(dǎo)第三章植物的光合作用第四章植物的氮硫代謝第五章植物的鉀代謝第六章植物的磷代謝第七章植物的基因工程第八章植物激素及其信號(hào)傳導(dǎo)第九章植物的生殖與發(fā)育第十章細(xì)胞程序化死亡第十一章植物的次生代謝第十二章RNAi參考文獻(xiàn)余叔文，湯章城.植物生理與分子生物學(xué)(第二版).科學(xué)出版社，1999，北京。孫大業(yè)，郭艷林，馬力耕.細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)(第三版).科學(xué)出版社，2002，北京。BobB,Buchanan,WilhelmGruissem,RussellL.JonesBiochemistry&MolecularBiologyofPlant,科學(xué)出版社，AmericanSocietyofplantphysiologists武維華.植物生理學(xué)(第二版）.科學(xué)出版社，2007，北京。吳平，印莉萍，張立平，等.植物營(yíng)養(yǎng)分子生理學(xué).科學(xué)出版社，2001，北京。張立軍，梁宗鎖《植物生理學(xué)》科學(xué)出版社2007湯華.RNA干擾原理與應(yīng)用.科學(xué)出版社，2006，北京。一、植物生理學(xué)定義及研究?jī)?nèi)容植物生理學(xué)定義植物生理學(xué)（plantphysiology）是研究植物生命活動(dòng)規(guī)律的科學(xué)。它研究植物如何生活，如何生長(zhǎng)，如何生殖以及與環(huán)境條件的相互關(guān)系。包括水分代謝，礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)，呼吸作用，光合作用，物質(zhì)轉(zhuǎn)化與運(yùn)輸分配等。在物質(zhì)代謝和能量代謝的基礎(chǔ)上，表現(xiàn)為種子萌芽、植株生長(zhǎng)、分化、生殖、成熟、衰老、脫落或休眠的過程.第一章：細(xì)胞及細(xì)胞壁Cell,thebasicunitoflife,requiremembranefortheirexistenceMembrane:plasmsaembrane,endombranesystem(ER,Golgiapparatus,Nuclearenvelope,vacuoles,plastid,peroxisomesandglyoxysomes)Cellwall:Constrainrateanddirectionofcellgrowth,exertingprofoundinfluenceofplantdevelopmentandmorphologyCellwall(Structurally):middlelamella,primarywall，secondwallChemicallly)Composedofploysaccharides,proteins(andaromaticsubstancesPolysaccharide:Cellulosemicrofibrils(scaffold),HemicellulosecrosslinktheCellulosemicrofibrils,andthecelluloseandhemicellulosecomplexisembeddedbypectingelCellwallisborneatcellplateandcellenlargemnetdepedentoncombinationactivitiesofendoglycosidase,endotransglycosidse,andexpansinConstitutemajordietaryfibersforhumannutrition,usedinwoodpaperandtextileproduct,biomassforbio-energyandbio-chemicals.第二章細(xì)胞信號(hào)傳導(dǎo)（signaltransduction）研究細(xì)胞感受，轉(zhuǎn)導(dǎo)環(huán)境刺激的分子途徑及其在生物個(gè)體發(fā)育過程中如何調(diào)節(jié)基因表達(dá)和代謝生理反應(yīng)。如果細(xì)胞不能進(jìn)行精巧的調(diào)節(jié)控制，生物在復(fù)雜的環(huán)境中是不可能保持平衡的生長(zhǎng)，發(fā)育；正常代謝細(xì)胞代謝速率被調(diào)節(jié)控制在一個(gè)十分精密的范圍內(nèi)，使得各種物質(zhì)濃度處于執(zhí)行功能所需的最適狀態(tài)；生物體在新陳代謝時(shí)，有物質(zhì)流，能量流和信息流（信息論的觀點(diǎn)）。為什么說物質(zhì)流、能量流和信息流是統(tǒng)一的？物質(zhì)的多少，包含著能量的多少；物質(zhì)流、能量流的流動(dòng)符合物理原理；物質(zhì)流和能量流包含著信息流；物質(zhì)代謝和能量代謝是形態(tài)建成的基礎(chǔ)；信息傳遞是形態(tài)建成的前提；形態(tài)建成是物質(zhì)代謝、能量轉(zhuǎn)化和信息傳遞的必然結(jié)果。三．細(xì)胞信號(hào)的主要種類1.生物大分子的結(jié)構(gòu)信號(hào):（1）蛋白質(zhì)（2）多糖及糖蛋白、糖脂類（3）核酸2.物理信號(hào)包括電場(chǎng)、磁場(chǎng)、光、聲、輻射等物理因素。3．化學(xué)信號(hào)細(xì)胞內(nèi)通訊的信號(hào)分子，一般公認(rèn)的化學(xué)信號(hào)分子有：環(huán)腺苷酸（cAMP），環(huán)鳥苷酸（cGMP），鈣離子（Ca2+）、肌醇三磷酸（（IP3）及甘油二脂（DG）等，但有人認(rèn)為質(zhì)子（H+），花生四烯酸等也是細(xì)胞內(nèi)通訊的化學(xué)信號(hào)分子。生物大分子的結(jié)構(gòu)信號(hào)細(xì)胞信號(hào)包含在大分子之三維外形的亞基結(jié)構(gòu)順序信息之中。結(jié)構(gòu)順序依靠強(qiáng)大的共價(jià)鍵保持長(zhǎng)期穩(wěn)定。而大部分外形主要靠非共價(jià)弱鍵（氫鍵，離子鍵，范德華力和疏水鍵）維持相對(duì)穩(wěn)定，并在分子內(nèi)和分子間的識(shí)別上起重要作用。以生物大分子結(jié)構(gòu)信號(hào)為基礎(chǔ)的分子識(shí)別在細(xì)胞中有獨(dú)特功能。A.決定了肽鏈的三維空間構(gòu)象；B.每個(gè)肽鏈的三級(jí)結(jié)夠必然含有一個(gè)或一個(gè)以上的識(shí)別位點(diǎn)，靠專一的幾何形狀形成特殊的四級(jí)結(jié)構(gòu)以至超級(jí)分子結(jié)構(gòu)。有些復(fù)雜結(jié)構(gòu)的裝配在酶的作用下或模板指導(dǎo)下完成。（2）多糖及糖蛋白、糖脂類細(xì)胞表面糖被結(jié)構(gòu)可能在細(xì)胞識(shí)別中（cellrecognition）中起重要作用。如：A．正常培養(yǎng)的細(xì)胞，分裂生長(zhǎng)較快，但形成細(xì)胞層后，便受到抑制。B．癌細(xì)胞增殖時(shí)失去接觸抑制，便大量增生。有人認(rèn)為這種識(shí)別信號(hào)可能存在于細(xì)胞質(zhì)膜外表面的糖被（glycocalyx）結(jié)構(gòu)之中。糖被由糖蛋白與糖脂組成，即由寡糖鏈與膜蛋白和膜脂相連而成，有時(shí)還包括吸附在表面的糖蛋白。（3）核酸DNA中的線性核苷酸序列攜帶遺傳信息，這是一個(gè)普遍公認(rèn)的真理。2．物理信號(hào)電場(chǎng)、磁場(chǎng)、光、聲、輻射等物理因素是可以影響生物生長(zhǎng)發(fā)育的重要外界環(huán)境因子，但目前知電，光，磁場(chǎng)等可以在生物器官，組織細(xì)胞之間或其內(nèi)起信號(hào)分子作用。在動(dòng)植物中都發(fā)現(xiàn)，兩個(gè)相隔一定距離的細(xì)胞，但其中之一給以電刺激，另一個(gè)細(xì)胞便產(chǎn)生電響應(yīng)。3．化學(xué)信號(hào)細(xì)胞內(nèi)通訊的信號(hào)分子，一般公認(rèn)的化學(xué)信號(hào)分子有：環(huán)腺苷酸（cAMP），環(huán)鳥苷酸（cGMP），鈣離子（Ca2+）、肌醇三磷酸（（IP3）及甘油二脂（DG）等，但有人認(rèn)為質(zhì)子（H+），花生四烯酸等也是細(xì)胞內(nèi)通訊的化學(xué)信號(hào)分子。胞間信號(hào)傳導(dǎo)信號(hào)作用位點(diǎn)與效用信號(hào)不同時(shí)，就必然有胞間信號(hào)傳遞信息。如土壤干旱引起地上部葉片氣孔關(guān)閉時(shí)，由ABA能傳遞信息；葉片蟲咬傷害引起周身性防御反應(yīng)可能由寡聚糖和ABA等傳遞信息。ABA在引起氣孔關(guān)閉時(shí)經(jīng)常使保衛(wèi)細(xì)胞Ca2+增加。Kearns等認(rèn)為細(xì)胞質(zhì)Ca2+增加使質(zhì)膜去極化。產(chǎn)生動(dòng)力使K+外流和蘋果酸含量下降，保衛(wèi)細(xì)胞失水從而使氣孔關(guān)閉。ForexamplePisgeneexpression3.胞間物理信號(hào)電波的信息傳遞在高等植物中是普遍存在的。婁成后院士認(rèn)為：（1）植物為了對(duì)環(huán)境變化作出反應(yīng)，既需要專一的化學(xué)信息傳遞，也需要快速的電波傳遞；（2）植物的電波傳遞有多種形式：對(duì)高敏感植物，外界刺激無(wú)需達(dá)到傷害程度即可產(chǎn)生動(dòng)作電波（action

pulse）；中度敏感的植物在傷害刺激條件下產(chǎn)生變異電波(variantpulse)；最不敏感的植物只引起不可傳遞的局部電位變化，而且植物都有經(jīng)逆境或劇烈刺激激活的潛在興奮性；（3）與動(dòng)物相似，植物的電波也是質(zhì)膜極化及透性變化的結(jié)果，而且伴隨有化學(xué)信號(hào)的產(chǎn)生（如乙酰膽堿生成）；（4）植物電波長(zhǎng)途傳遞是維管束，短途傳遞則通過共質(zhì)體和質(zhì)外體；（5）各種電波傳遞都可以產(chǎn)生生理效應(yīng)?？缒ば盘?hào)轉(zhuǎn)換受體尤其是質(zhì)膜外側(cè)受體是胞間信使起作用并轉(zhuǎn)換為胞內(nèi)信使的首要步驟。ABA、赤霉素及生長(zhǎng)素受體位于質(zhì)膜外側(cè)。植物光敏素是受體之一。

光敏素基因已被克隆。激發(fā)子（elicitor）及植物毒素（phytotoxin）受體的研究是一個(gè)熱點(diǎn)。病原或寄主植物細(xì)胞壁衍生的激發(fā)子，首先作用于寄主細(xì)胞表面受體，通過兩者的識(shí)別與受體激活引起胞內(nèi)的防御反應(yīng)G蛋白（GTP-bindingprotein）G蛋白的發(fā)現(xiàn)使用使Gilman與Rodbell于1994年獲諾貝爾醫(yī)學(xué)生理學(xué)獎(jiǎng)。植物G蛋白研究始于1980年代后期，蛋白印跡法檢出的多種G蛋白分子量大都在31—37KD之間。用GTP結(jié)合試驗(yàn)、免疫反應(yīng)、分離純化以及分子生物學(xué)和生理試驗(yàn)說明植物中存在G蛋白類似物，但其結(jié)構(gòu)是否與動(dòng)物G蛋白相同仍有待研究。

細(xì)胞內(nèi)信號(hào)1．Ca2+信號(hào)（1）Ca2+信使不同的胞外刺激引起的胞內(nèi)Ca2+信號(hào)也不僅僅是Ca2+的變化，而是有多種Ca2+信號(hào)形式，其中多數(shù)產(chǎn)生一種短暫（從秒到分量級(jí)）、突發(fā)而單一的Ca2+峰；而激素GA及細(xì)胞分裂常常表現(xiàn)一種適度而持久（分—小時(shí)）的Ca2+增加，緩慢回落；ABA與植物生長(zhǎng)素（Auxin）則常表現(xiàn)為Ca2+振蕩（出現(xiàn)多個(gè)Ca2+峰）。植物細(xì)胞Ca2+轉(zhuǎn)移系統(tǒng)的研究取得了重要進(jìn)展。質(zhì)膜Ca2+泵蛋白已在玉米葉和鴨趾草細(xì)胞上純化并重組入脂質(zhì)體，并產(chǎn)生ATP依賴的Ca2+吸收。（2）鈣調(diào)蛋白Ca2+信息通過其受體--鈣調(diào)蛋白的傳遞信息。已研究的植物鈣調(diào)蛋白有兩種：鈣調(diào)素（CM）和鈣依賴的蛋白激酶。2．雙信使（1）已肯定植物細(xì)胞質(zhì)膜中三種主要的磷脂酰肌醇，即PI、PI（4）P及PI（4、5）P2，其中PI（4、5）P2水解產(chǎn)生的肌醇三磷酸（I（1、4、5）P3）及甘油二脂（DG）兩個(gè)胞內(nèi)信使，以及兩種信使進(jìn)一步代謝的產(chǎn)物等。同時(shí)整個(gè)磷脂酰肌醇代謝的多種酶，如磷酯酶C、質(zhì)膜上的PI及PI（4）P激酶、DG激酶的多種磷酸酶也已被鑒定出來(lái)。（2）植物細(xì)胞中存在IP3/Ca2+傳遞途徑的觀點(diǎn)得到更多支持。第三章植物的氮硫代謝(于虹曼）

NitrogenandSulfuroftenexistinsoliatoxidizedform,theymustbereducedbeforeutilizedbyplantmetabolismFewgroupofplantcanobtainNH4+fromN2bysymbiosisnitrogenfixingprocessNitrateuptakingbyplantismediatedbyhighandlowprotonsymportersNRT1andNRT2AnditwasreducedbynitratereductaseandnitritereductasetoamommoniumforaminoacidsynthesisSulfurwhichderivedandreducedfromsulfate,isessentialforlife.manyenzymesforsulfatereductionandsulfurassimilationinplanthasbeendefinedandmechanismsforregulationwasrevealed

第四章植物鉀的代謝1.鉀離子是植物細(xì)胞中含量最豐富的陽(yáng)離子之一。它的功能：K+能促進(jìn)細(xì)胞內(nèi)酶的活性。細(xì)胞內(nèi)有50多種酶或完全依賴于K+，或受K+的激活，如丙酮酸激酶、谷胱合成酶、6-磷酸果糖激酶等能被K+激活。作用方式為：同其他一價(jià)陽(yáng)離子都是通過誘導(dǎo)酶構(gòu)象的改變，使酶得到活化，從而提高催化反應(yīng)的速率。在某些情況下K+能增加酶對(duì)底物的親和力。K+對(duì)膜結(jié)合ATP酶也有激活作用。2.K+與蛋白質(zhì)的合成有關(guān)。小麥胚芽中分離出的核糖體，合成蛋白質(zhì)達(dá)到最佳速率時(shí)，其所需K+濃度為130mM。3．K+可能參與tRNA與核糖體結(jié)合過程中的幾個(gè)步驟。4．K+能調(diào)節(jié)植物體的許多生理功能，如增強(qiáng)植物光合作用，增強(qiáng)植株體內(nèi)物質(zhì)合成和轉(zhuǎn)運(yùn)，提高植物抗性，維持細(xì)胞膨壓等。一、轉(zhuǎn)運(yùn)途徑1．真核生物細(xì)胞膜上存在Na+--K+ATPase，高親和K+吸收轉(zhuǎn)運(yùn)體和組織特異性的K+通道。2．原核生物中至少有4種功能上獨(dú)立的K+轉(zhuǎn)運(yùn)系統(tǒng)。第五章植物的磷代謝磷是植物生長(zhǎng)發(fā)育不可缺少的大量營(yíng)養(yǎng)元素之一，是植物的重要組成部分，同時(shí)又以多種方式參與植物體內(nèi)各種生理生化過程，對(duì)促進(jìn)植物的生長(zhǎng)發(fā)育和新陳代謝起重要作用我國(guó)農(nóng)田中有2/3嚴(yán)重缺磷。原因：被酸性土壤中的鐵鋁氧化物及石灰性土壤中的碳酸鈣化合物固定，成為難被利用的固態(tài)磷。如石灰性土壤中磷肥當(dāng)季利用率一般只有10％左右。-—土壤磷的遺傳學(xué)缺乏。實(shí)際上，酸性紅黃壤與石灰性土壤中總磷一般比有效磷高幾百倍。土壤中的總磷很低—土壤學(xué)缺磷（本質(zhì)缺磷）。高親和磷酸鹽吸收轉(zhuǎn)運(yùn)體基因及表達(dá)分離到的基因AtPT1、AtPT2、PHT1、PHT2、PHT3、pht1。其中前兩者是最早分離到的高親和磷酸鹽吸收轉(zhuǎn)運(yùn)體基因。第六章光合作用（海梅榮）Theoverallprocessofplant,algae,andprokaryotesdirectlyusinglightasenergytosynthesizeorganicchemicalsIneukaryoticorganismphotosynthesisisoccurredinchloroplastanditsiscomposedof“l(fā)ight”and“dark”reactionLightreactioninvolvedphotosyntheticpigments,photosyntheticprotontransporterchainandATPsynthesismachineryDarkreactionisprocessinvolvingreductionCO2tocarbohydratesForsurvivingplantdevelopedC3C4andCAMpathwaysPhotosynthesisH2OCO2O2C6H12O6LightReactionDarkReactionLightisAdsorbedByChlorophyllWhichsplitswaterChloroplastATPandNADPH2ADPNADPCalvinCycleEnergyUsedEnergyandisrecycled.++ＡＴＰ＋ＮＡＤＰＨ第七章植物基因工程Transgenicplantshavepotentialtoimpactmanyareas,includingourfoodsupplyandourhealthcaresystemandbasicresearchThereisnodoubtthatthetechnologyworksItisessentialthatpropertestingofallproductsbecarriedoutpriortocommercialization.PopulartransformationmethodisAgrobacteriumtumefacismediatemethodanditsmechanismsGenesandProteinsGene(apieceofDNA)traitproteintranslationmRNAtranscriptionRestrictionenzymesAsbiologicalscissors“GeneGun”TechniqueDNAcoatedgoldenparticlesGenegunCelldivisionAplantcellwiththenewgeneTransgenicplantPlantcellCell’sDNADuracellDNAcontainingthegeneofinterestPlantcellProtoplastElectroporationTechniquePowersupplyDNAinsidetheplantcellTheplantcellwiththenewgenePlantExpressionVectorMonoVectorSystemTwocomponentVectorsystemGenes

= thecodingsystemforinstructionsAgene

= isasegmentofDNAGuanine(G)Cytosine(C)Adenine(A)Thymine(T)basesDNADNAandGenesgeneRestrictionenzymesAsbiologicalscissorsNextGenerationofTransgenicCropsPlant-basedvaccinesEnhancednutritionalcontentFunctionalfoodsandphytoceuticalsTransgenicplantsforphytoremediationPlant-derivedplasticsandpolymers第八章植物激素及其信號(hào)傳導(dǎo)Biosynthesis,catabolicandconjugatedpathwayofhormoneforhomeostasisofplanthormonepoolsFactionsandpartialsignalingpathwayofGAs,CTKs,IAA,ABA,Ethylene,BRs,PAsandJAwillbediscussedComparisonbetweenauxinandgibberellin

signalingpathway第九章植物的生殖與發(fā)育InducingofflowerandMADsgenes’expressionGametesformationanddoublefertilizationSeeddevelopmentandgeneexpression第十章植物的衰老與細(xì)胞程序化死亡SelectivecellstissuesandorgansareessentialforplantdevelopmentandsurvivalPDC:anyprocesswhichinvolvingprotoplasm,W/OcellwalliseliminateaspartofdevelopmentandadaptiveeventsinlifecycleofplantSenescingcellturnonchlorophylldegradingpathwayandunmaskingcarotenoidandotherpigment,proteinandnuclearacidarebrokendownfortransportingnitrogenorphosphateforreutilizationPlanthormoneinfluencesthesequencingprocessHRispartofPDCanditmechanismandfunctionforpreventingpathgen’sfurtherinfectionH2H2inducedＰＤＣ第十一章：植物的次生代謝ENERGYhnCO2O2H2O“N”N2NO2-/NO3-/NH4+TRACEMETALSNa,Ca,K,MgFe,Cu,Co,MoPhotosynthesisATYPICALPLANTGlycolysisbacteriaH2O(daytime)Respiration(nighttime)PRIMARYMETABOLISMPrimarymetabolismcomprisesthechemicalprocessesthateveryplantmustcarryouteverydayinordertosurviveandreproduceitsline.PhotosynthesisGlycolysisCitricAcidCycleSynthesisofaminoacidsTransaminationSynthesisofproteinsandenzymesSynthesisofcoenzymesSynthesisofstructuralmaterialsDuplicationofgeneticmaterialReproductionofcells(growth)AbsorptionofnutrientsSECONDARYMETABOLISMSecondarymetabolismcomprisesthechemicalprocessesthatareuniquetoagivenplant,andarenotuniversal.Secondarymetabolismisthechemistrythatleadstotheformationofanatural

product.Sometimesportionsofthischemistryarecommontoanumberofdifferentplantsorplantfamilies,buttheactualchemicalproduced(naturalproduct)isusuallydifferentinoneplantthaninanother.Commonchemicalprecursorscanleadtodifferentresults.Secondarymetabolites(inmostcases)donotappeartobenecessarytothesurvivaloftheplant,buttheymaygiveitacompetitiveadvantage.CO2+H2OPhotosynthesisGlucoseCarbohydratesG

L

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C

O

L

Y

S

I

SAcetylCoACitricAcidCycleFattyAcidsLipidsAcetogeninsTerpenesSteroidsBuildingBlocksAmnoAcidsProteinssynthesisenzymesregulationNucleicAcidsreproductionAlkaloidsPhenyl-propanoidsRNADNAPRIMARYMETABOLISMSECONDARYMETABOLISMSECONDARYMETABOLISMhnCO2+H2O+ATPFlavonoidsCO2hnphotosynthesisGlucose(6carbons)starchnglycolysisphosphoenolpyruvate(PEP)(3carbons)acetyl-coenzymeA(2carbons)citricacidcycleenergy(ATP)+CO2+H2Opolyketidesacetogeninslipidsfattyacidsmevalonicacidterpenessteroidscarotenoidserythrose-4-phosphateshikimicacidanthanilicacidphenylalaninetyrosinealkaloidstryptophanoxalo-acetatelysineornithineasparticacidnicotinicacidphenylpropanesglutamicacidNH3SecondaryMetabolites?PrimaryMetabolites(PMs) Theuniversalcompoundsfoundinallplants:theknownsugars,proteinaminoacids,purines,purimidinessofnucleicacids,chlorophylls,etc.SecondaryMetabolites(SMs) Allotherplantchemicalsthatvaryinplantspeciesandalsodonotappeartohaveanessentialroleinmetabolism:Alkaloids,terpenoids,phenolics,etc.Origin SecondaryMetabolitesaresaidtohavefirstbeenaphotosyntheticbyproductorchemicalwaste,proving‘fit’thoseplantscreatingthem.Thenevolutiondiditsstuff.... 1)Accordingtocarbonskeletaltype.Thiswasfoundtobe “fartoocumbersomeforpracticaluse.” 2)Accordingtobiogenesisorbiosyntheticorigin.Thisisthe mostwidelyusedsystemofSMclassification.Usingabiosyntheticclassificationsystem,largestgroupsofSecondaryMetabolites:TerpenoidsAlkaloidsandothernitrogencompoundsPhenolicsClassificationChoices第十二章RNAiDefinitionHistoryAdvancementMechanismApplicationsWhyisRNAiimportant?MostwidelyheldviewisthatRNAievolvedto protectthegenomefromviruses(orother invadingDNAsorRNAs)Recently,verysmall(micr