蛋白質(zhì)的分解代謝課件

第九章蛋白質(zhì)降解與氨基酸代謝

主要內(nèi)容一、蛋白質(zhì)的營養(yǎng)作用二、蛋白質(zhì)的消化、吸收與腐敗三、細(xì)胞內(nèi)蛋白質(zhì)的降解四、氨基酸的一般代謝五、氨的代謝六、個別氨基酸的代謝七、一碳單位一、體內(nèi)蛋白質(zhì)具有多方面的重要功能1.蛋白質(zhì)維持細(xì)胞組織的生長、更新和修補(bǔ)2.蛋白質(zhì)參與體內(nèi)多種重要的生理活動催化（酶）、免疫（抗原及抗體）、運(yùn)動（肌肉）、物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)（載體）、凝血（凝血系統(tǒng)）等。每克蛋白質(zhì)在體內(nèi)氧化分解可釋放16kJ(4.1kcal)的能量，人體每日18%能量由蛋白質(zhì)提供。

3.蛋白質(zhì)可作為能源物質(zhì)氧化供能第一節(jié)蛋白質(zhì)的營養(yǎng)作用1.營養(yǎng)必需氨基酸(essentialaminoacid)指體內(nèi)需要而又不能自身合成，必須由食物供給的氨基酸，共有8種：Val、Ile、Leu、Thr、Met、Lys、Phe、Trp。其余12種氨基酸體內(nèi)可以合成，稱為營養(yǎng)非必需氨基酸。三、蛋白質(zhì)的營養(yǎng)價值營養(yǎng)必需氨基酸決定蛋白質(zhì)的營養(yǎng)價值2.蛋白質(zhì)的營養(yǎng)評價蛋白質(zhì)的營養(yǎng)價值是指食物蛋白質(zhì)在體內(nèi)的利用率，取決于必需氨基酸的數(shù)量及種類(量質(zhì)比)

。成人每日蛋白質(zhì)最低生理需要量為30g~50g，我國營養(yǎng)學(xué)會推薦成人每日蛋白質(zhì)需要量為80g。在一定程度上，蛋白質(zhì)的質(zhì)量比數(shù)量更為重要3.蛋白質(zhì)的生理需要量4.蛋白質(zhì)的互補(bǔ)作用不同來源的蛋白質(zhì)混合食用，其必需氨基酸可以互相補(bǔ)充而提高營養(yǎng)價值。谷類豆類賴氨酸少多色氨酸多少提高食物蛋白質(zhì)營養(yǎng)價值的方法*優(yōu)先補(bǔ)充動物性蛋白*不同類型食物的混合飲食胃蛋白酶的最適pH為1.5~2.5，對蛋白質(zhì)肽鍵的作用特異性較差，主要水解由芳香族氨基酸、蛋氨酸和亮氨酸所形成的肽鍵，產(chǎn)物主要為多肽及少量氨基酸。

胃蛋白酶原胃蛋白酶+多肽碎片胃酸、胃蛋白酶(pepsinogen)(pepsin)（一）胃中消化（二）小腸中的消化胰酶及其作用胰酶是消化蛋白質(zhì)的主要酶，最適pH為7.0左右，包括內(nèi)肽酶和外肽酶。

內(nèi)肽酶(endopeptidase)水解蛋白質(zhì)肽鏈內(nèi)部的一些肽鍵，如胰蛋白酶、糜蛋白酶、彈性蛋白酶。

外肽酶(exopeptidase)自肽鏈的末段開始，每次水解一個氨基酸殘基，如羧基肽酶(A、B)、氨基肽酶。蛋白水解酶作用示意圖氨基酸二肽酶氨基肽酶內(nèi)肽酶氨基酸

+NHNH羧基肽酶56蛋白酶原的激活胰蛋白酶(trypsin)腸激酶(enterokinase)胰蛋白酶原彈性蛋白酶(elastase)彈性蛋白酶原糜蛋白酶(chymotrypsin)糜蛋白酶原羧基肽酶(A或B)(carboxypeptidase)羧基肽酶原(A或B)小腸粘膜細(xì)胞對蛋白質(zhì)的消化作用主要是寡肽酶(oligopeptidase)的作用，例如氨基肽酶(aminopeptidase)及二肽酶(dipeptidase)等,最終產(chǎn)物為氨基酸。二、氨基酸和肽的吸收

吸收部位：主要在小腸吸收形式：氨基酸、寡肽、二肽吸收機(jī)制：耗能的主動吸收過程氨基酸進(jìn)入細(xì)胞的主動轉(zhuǎn)運(yùn)機(jī)制2.γ-谷氨?；h(huán)對氨基酸的轉(zhuǎn)運(yùn)作用γ-谷氨酰基循環(huán)(γ-glutamylcycle)過程：谷胱甘肽對氨基酸的轉(zhuǎn)運(yùn)谷胱甘肽再合成谷氨酸

5-氧脯氨酸酶ATPADP+Pi半胱氨酰甘氨酸(Cys-Gly)半胱氨酸甘氨酸肽酶γ-谷氨酰環(huán)化轉(zhuǎn)移酶氨基酸5-氧脯氨酸γ-谷氨酰半胱氨酸γ-谷氨酰半胱氨酸合成酶ADP+PiATP谷胱甘肽合成酶ATPADP+Pi細(xì)胞外

γ-谷氨?；D(zhuǎn)移酶細(xì)胞膜谷胱甘肽

GSH細(xì)胞內(nèi)γ-谷氨酰氨基酸氨基酸γ-谷氨?；h(huán)過程三、蛋白質(zhì)的腐敗作用腸道細(xì)菌對未被消化的蛋白質(zhì)及其消化產(chǎn)物所起的分解作用。腐敗作用的產(chǎn)物大多有害，如胺、氨、苯酚、吲哚等；也可產(chǎn)生少量的脂肪酸及維生素等可被機(jī)體利用的物質(zhì)。

蛋白質(zhì)的腐敗作用(putrefaction)（一）氨的生成未被吸收的氨基酸滲入腸道的尿素氨(ammonia)脫氨基作用尿素酶

降低腸道pH，NH3轉(zhuǎn)變?yōu)镹H4+以胺鹽形式排出，可減少氨的吸收，這是酸性灌腸的依據(jù)。（二）胺類的生成蛋白質(zhì)

氨基酸胺類(amines)蛋白酶

脫羧基作用

組氨酸組胺

賴氨酸尸胺

色氨酸

色胺

酪氨酸酪胺氨基酸脫羧酶氨基酸胺類RCH2NH2+CO2

苯丙氨酸苯乙胺不同的蛋白質(zhì)降解速率不同，降解速率隨生理需要而變化。成人體內(nèi)的蛋白質(zhì)每天約有1%~2%被降解，主要是肌肉蛋白質(zhì)。蛋白質(zhì)降解產(chǎn)生的氨基酸，大約70%~80%被重新利用合成新的蛋白質(zhì)。第三節(jié)細(xì)胞內(nèi)的蛋白質(zhì)降解一、體內(nèi)蛋白質(zhì)的壽命

蛋白質(zhì)的半壽期(half-life)蛋白質(zhì)降低其原濃度一半所需要的時間，用t1/2表示。不依賴ATP和泛素；利用溶酶體中的組織蛋白酶(cathepsin)降解外源性蛋白、膜蛋白和長壽蛋白質(zhì)。二、真核細(xì)胞內(nèi)蛋白質(zhì)的降解途徑（一）溶酶體降解途徑蛋白酶體存在于細(xì)胞核和胞漿內(nèi)，主要降解異常蛋白質(zhì)和短壽蛋白質(zhì)。26S蛋白質(zhì)酶體20S的核心顆粒(CP)

19S的調(diào)節(jié)顆粒(RP):18個亞基,6個亞基具有ATP酶活性2個α環(huán)：7個α亞基2個β環(huán)：7個β亞基蛋白酶體分子量大于100萬蛋白酶體泛素與選擇性被降解蛋白質(zhì)形成共價連接，并使其激活,即泛素化，包括三種酶參與的3步反應(yīng)，并需消耗ATP。蛋白酶體(proteasome)對泛素化蛋白質(zhì)的降解。泛素介導(dǎo)的蛋白質(zhì)降解過程泛素介導(dǎo)的蛋白質(zhì)降解過程一、體內(nèi)氨基酸代謝庫食物蛋白質(zhì)經(jīng)消化吸收的氨基酸（外源性氨基酸）與體內(nèi)組織蛋白質(zhì)降解產(chǎn)生的氨基酸及體內(nèi)合成的非必需氨基酸（內(nèi)源性氨基酸）混在一起，分布于體內(nèi)各處參與代謝，稱為氨基酸代謝庫(metabolicpool)

。第四節(jié)氨基酸的一般代謝氨基酸代謝概況合成分解嘌呤、嘧啶、肌酸等含氮化合物代謝轉(zhuǎn)變胺類+CO2脫羧基作用脫氨基作用消化吸收其它含氮物質(zhì)非必需氨基酸NH3CO2+H2O糖或脂類α-酮酸谷氨酰胺尿素食物蛋白質(zhì)組織蛋白質(zhì)血液氨基酸組織氨基酸氨基酸代謝庫二、氨基酸的脫氨基作用

脫氨基作用指氨基酸脫去α-氨基生成相應(yīng)α-酮酸的過程。

脫氨基方式：轉(zhuǎn)氨基作用氧化脫氨基聯(lián)合脫氨基非氧化脫氨基

轉(zhuǎn)氨基和氧化脫氨基偶聯(lián)轉(zhuǎn)氨基和嘌呤核苷酸循環(huán)偶聯(lián)L-氨基酸氧化酶在體內(nèi)分布不廣泛，活性不高。1.氨基酸氧化酶（需氧脫氫酶）（一）氧化脫氨基作用D-氨基酸氧化酶是以FAD為輔基的黃素蛋白酶。體內(nèi)D-氨基酸缺乏，意義不大。2.甘氨酸氧化酶3.L-谷氨酸脫氫酶

存在于肝、腦、腎中輔酶為

NAD+或NADP+催化酶：

L-谷氨酸脫氫酶L-谷氨酸NH3α-酮戊二酸NAD(P)+NAD(P)H+H+H2O（不需氧脫氫酶）（二）轉(zhuǎn)氨基作用轉(zhuǎn)氨基作用(transamination)1、轉(zhuǎn)氨基作用由轉(zhuǎn)氨酶催化完成在轉(zhuǎn)氨酶(transaminase)的作用下，某一氨基酸去掉α-氨基生成相應(yīng)的α-酮酸，而另一種α-酮酸得到此氨基生成相應(yīng)的氨基酸的過程。

反應(yīng)式大多數(shù)氨基酸可參與轉(zhuǎn)氨基作用，但賴氨酸、脯氨酸、羥脯氨酸除外。正常人各組織中GPT及GOT活性(單位/克濕組織)血清轉(zhuǎn)氨酶活性，臨床上可作為疾病診斷和預(yù)后的指標(biāo)之一。組織GPTGOT組織GPTGOT

肝44000

142000胰腺200028000

腎1900091000脾120014000

心7100156000肺70010000

骨骼肌480099000血清16202.轉(zhuǎn)氨酶

轉(zhuǎn)氨酶的輔酶是磷酸吡哆醛氨基酸磷酸吡哆醛α-酮酸

磷酸吡哆胺谷氨酸α-酮戊二酸轉(zhuǎn)氨酶3.轉(zhuǎn)氨酶作用機(jī)制乒乓反應(yīng)機(jī)制轉(zhuǎn)氨基作用不僅是體內(nèi)多數(shù)氨基酸脫氨基的重要方式，也是機(jī)體合成非必需氨基酸的重要途徑。

通過此種方式并未產(chǎn)生游離的氨。4.轉(zhuǎn)氨基作用的生理意義（三）聯(lián)合脫氨基作用

兩種脫氨基方式的聯(lián)合作用，使氨基酸脫下α-氨基生成α-酮酸的過程。

定義類型①轉(zhuǎn)氨基偶聯(lián)氧化脫氨基作用②轉(zhuǎn)氨基偶聯(lián)嘌呤核苷酸循環(huán)是體內(nèi)主要的脫氨基途徑（1）轉(zhuǎn)氨基偶聯(lián)氧化脫氨基作用氨基酸

谷氨酸

α-酮酸α-酮戊二酸H2O+NAD+轉(zhuǎn)氨酶

NH3+NADH+H+L-谷氨酸脫氫酶

此種方式既是氨基酸脫氨基的主要方式，也是體內(nèi)合成非必需氨基酸的主要方式。轉(zhuǎn)氨基作用的氨基受體是α-酮戊二酸。主要在肝、腎和腦組織進(jìn)行。蘋果酸

腺苷酸代琥珀酸次黃嘌呤核苷酸

(IMP)腺苷酸代琥珀酸合成酶α-酮戊二酸氨基酸

谷氨酸α-酮酸轉(zhuǎn)氨酶1草酰乙酸天冬氨酸轉(zhuǎn)氨酶

2腺苷酸脫氨酶H2ONH3延胡索酸腺嘌呤核苷酸(AMP)（2）轉(zhuǎn)氨基偶聯(lián)嘌呤核苷酸循環(huán)此種方式主要在肌肉組織進(jìn)行。(四)一些氨基酸的非氧化脫氨基作用1.脫水脫氨基作用2.脫硫化氫脫氨3.直接脫氨HOCH2CHCOOHNH2H2OCH2CNH3NHCH3L-絲氨酸脫水酶分子重排絲氨酸亞氨基丙酸-氨基丙烯酸自發(fā)水解丙酮酸COOHNH2CCOOHH2OCH3COCOOH|á三、-酮酸的代謝氨基酸脫氨基后生成的-酮酸(-ketoacid）主要有三條代謝去路。3.α-酮酸可徹底氧化分解并提供能量1.α-酮酸經(jīng)氨基化生成營養(yǎng)非必需氨基酸2.α-酮酸可轉(zhuǎn)變成糖及脂類化合物琥珀酰CoA延胡索酸草酰乙酸α-酮戊二酸檸檬酸乙酰CoA丙酮酸PEP磷酸丙糖葡萄糖或糖原糖α-磷酸甘油脂肪酸脂肪甘油三酯乙酰乙酰CoA丙氨酸半胱氨酸絲氨酸蘇氨酸色氨酸異亮氨酸亮氨酸色氨酸天冬氨酸天冬酰胺苯丙氨酸酪氨酸異亮氨酸蛋氨酸絲氨酸蘇氨酸纈氨酸酮體亮氨酸賴氨酸酪氨酸色氨酸苯丙氨酸

谷氨酸精氨酸谷氨酰胺組氨酸纈氨酸CO2CO2氨基酸、糖及脂肪代謝的聯(lián)系TAC氨是機(jī)體正常代謝產(chǎn)物，具有毒性。體內(nèi)的氨主要在肝合成尿素(urea)而解毒。正常人血氨濃度一般不超過0.6μmol/L。

四、氨的代謝一、氨的來源1.氨基酸和胺類分解均可產(chǎn)生氨

RCH2NH2RCHO+NH3胺氧化酶（1）氨基酸脫氨基作用產(chǎn)生的氨是體內(nèi)氨的主要來源。（2）胺類分解：3.腎小管上皮細(xì)胞分泌的氨主要來自谷氨酰胺

谷氨酰胺谷氨酸+NH3谷氨酰胺酶H2O2.腸道細(xì)菌腐敗作用產(chǎn)生氨蛋白質(zhì)和氨基酸在腸道細(xì)菌作用下產(chǎn)生的氨尿素經(jīng)腸道細(xì)菌尿素酶水解產(chǎn)生的氨外源性氨的吸收：與腸道PH有關(guān)腎臟的泌氨作用NaClNa+Cl-H+NH3NH4Cl終尿HCO3-Na+NaHCO3H2OCO2H2CO3碳酸酐酶H+谷氨酰胺NH3腎小管上皮細(xì)胞腎小管管腔谷氨酰胺酶二、氨的去路在肝內(nèi)合成尿素，這是最主要的去路；

谷氨酸

+NH3谷氨酰胺谷氨酰胺合成酶ATPADP+Pi腎小管泌氨以銨鹽形式由尿排出分泌的NH3在酸性條件下生成NH4+，隨尿排出。合成非必需氨基酸及其它含氮化合物；合成谷氨酰胺。三、氨在血液中的轉(zhuǎn)運(yùn)通過丙氨酸-葡萄糖循環(huán)氨從肌肉運(yùn)往肝

生理意義肌肉中氨以無毒的丙氨酸形式運(yùn)輸?shù)礁?。肝為肌肉提供葡萄糖?.以丙氨酸的形式丙氨酸葡萄糖

肌肉蛋白質(zhì)氨基酸NH3谷氨酸α-酮戊二酸丙酮酸糖酵解途徑肌肉丙氨酸血液丙氨酸葡萄糖α-酮戊二酸谷氨酸丙酮酸NH3尿素尿素循環(huán)糖異生肝丙氨酸-葡萄糖循環(huán)葡萄糖肌肉緊張活動既產(chǎn)生大量的氨，又產(chǎn)生大量的丙酮酸，二者需到肝中轉(zhuǎn)化。以丙氨酸形式轉(zhuǎn)運(yùn)，一舉兩得。2.生成谷氨酰胺

反應(yīng)過程谷氨酰胺是氨的解毒產(chǎn)物，也是氨的儲存及運(yùn)輸形式。谷氨酸+NH3谷氨酰胺谷氨酰胺合成酶ATPADP+Pi谷氨酰胺酶+

H2O生理意義臨床解氨中毒，可輸入谷氨酸鹽。氨以谷氨酰胺形式從腦和肌肉等組織運(yùn)往肝或腎

尿素生成的過程由HansKrebs和KurtHenseleit提出，稱為鳥氨酸循環(huán)(orinithinecycle)，又稱尿素循環(huán)(ureacycle)或Krebs-Henseleit循環(huán)。主要在肝細(xì)胞的線粒體及胞液中。四、尿素的合成1、NH3、CO2和ATP縮合生成氨基甲酰磷酸

CO2+NH3+H2O+2ATP氨基甲酰磷酸合成酶Ⅰ（N-乙酰谷氨酸，Mg2+）COH2NO

~

PO32-+2ADP+Pi氨基甲酰磷酸反應(yīng)在線粒體中進(jìn)行肝中鳥氨酸循環(huán)合成尿素的詳細(xì)步驟此反應(yīng)不可逆反應(yīng)由氨基甲酰磷酸合成酶（CPS-Ⅰ)催化。N-乙酰谷氨酸為其激活劑，反應(yīng)消耗2分子ATP。N-乙酰谷氨酸(AGA)2、氨基甲酰磷酸與鳥氨酸反應(yīng)生成瓜氨酸鳥氨酸氨基甲酰轉(zhuǎn)移酶H3PO4+氨基甲酰磷酸此反應(yīng)不可逆反應(yīng)由鳥氨酸氨基甲酰轉(zhuǎn)移酶(ornithinecarbamoyltransferase,OCT)催化，OCT常與CPS-Ⅰ構(gòu)成復(fù)合體。反應(yīng)在線粒體中進(jìn)行，瓜氨酸生成后進(jìn)入胞液。3、瓜氨酸與天冬氨酸反應(yīng)生成精氨酸代琥珀酸反應(yīng)在胞液中進(jìn)行。

精氨酸代琥珀酸合成酶ATPAMP+PPiH2OMg2++天冬氨酸精氨酸代琥珀酸限速酶精氨酸延胡索酸精氨酸代琥珀酸裂解酶精氨酸代琥珀酸4、精氨酸代琥珀酸裂解生成精氨酸和延胡索酸反應(yīng)在胞液中進(jìn)行。5、精氨酸水解釋放尿素并再生成鳥氨酸反應(yīng)在胞液中進(jìn)行。尿素鳥氨酸精氨酸H2O鳥氨酸循環(huán)線粒體胞液反應(yīng)小結(jié)：原料：2分子氨，一個來自于游離氨，另一個來自天冬氨酸。過程：通過鳥氨酸循環(huán)，先在線粒體中進(jìn)行，再在胞液中進(jìn)行。耗能：3個ATP，4個高能磷酸鍵。酶相對活性氨基甲酰磷酸合成酶鳥氨酸氨基甲酰轉(zhuǎn)移酶精氨酸代琥珀酸合成酶精氨酸代琥珀酸裂解酶精氨酸酶4.5163.01.03.3149.0正常成人肝尿素合成酶的相對活性酶相對活性氨基甲酰磷酸合成酶鳥氨酸氨基甲酰轉(zhuǎn)移酶精氨酸代琥珀酸合成酶精氨酸代琥珀酸裂解酶精氨酸酶4.5163.01.03.3149.0血氨濃度升高稱高血氨癥(hyperammonemia)高血氨癥時可引起腦功能障礙，稱氨中毒(ammoniapoisoning)。尿素合成障礙可引起高血氨癥與氨中毒常見于肝功能嚴(yán)重?fù)p傷或尿素合成相關(guān)酶的遺傳缺陷。TAC↓腦供能不足α-酮戊二酸谷氨酸谷氨酰胺NH3NH3

腦內(nèi)α-酮戊二酸↓氨中毒的可能機(jī)制第六節(jié)個別氨基酸的代謝一、氨基酸的脫羧基脫羧基作用(decarboxylation)氨基酸脫羧酶氨基酸胺類RCH2NH2+CO2磷酸吡哆醛

組氨酸組胺

色氨酸

色胺

酪氨酸酪胺

氨基酸胺類(amines)

脫羧基作用氨基酸脫羧酶氨基酸胺類RCH2NH2+CO2谷氨酸經(jīng)谷氨酸脫羧酶催化生成γ-氨基丁酸GABA是抑制性神經(jīng)遞質(zhì)，對中樞神經(jīng)有抑制作用。GABACOOH(CH2)2CH2NH2

CO2L-谷氨酸脫羧酶COOH(CH2)2CHNH2COOHL-谷氨酸組氨酸經(jīng)組氨酸脫羧酶催化生成組胺組胺是強(qiáng)烈的血管舒張劑，可增加毛細(xì)血管的通透性，還可刺激胃蛋白酶原及胃酸的分泌。L-組氨酸組胺組氨酸脫羧酶CO2HNNCH2CHCOOHNH2HNNCH2CH2NH2色氨酸經(jīng)5-羥色胺酸生成5-羥色胺(5-HT)5-HT在腦內(nèi)作為神經(jīng)遞質(zhì)起，抑制作用；在外周組織有收縮血管的作用。5-羥色氨酸5-HT色氨酸羥化酶5-羥色氨酸脫羧酶CO2色氨酸CH2CHCOOHNH2CH2CHCOOHNH2HOCH2CH2NH2HO某些氨基酸的脫羧基作用可產(chǎn)生多胺類物質(zhì)鳥氨酸脫羧酶

鳥氨酸腐胺

S-腺苷甲硫氨酸

(SAM)脫羧基SAM

CO2SAM脫羧酶CO2精脒(spermidine)丙胺轉(zhuǎn)移酶5'-甲基-硫-腺苷丙胺轉(zhuǎn)移酶

精胺(spermine)多胺是調(diào)節(jié)細(xì)胞生長的重要物質(zhì)。二、芳香族氨基酸代謝芳香族氨基酸苯丙氨酸酪氨酸色氨酸1）苯丙氨酸羥化生成酪氨酸

此反應(yīng)為苯丙氨酸的主要代謝途徑。苯丙氨酸和酪氨酸代謝有聯(lián)系又有區(qū)別苯丙氨酸+H2O苯丙氨酸羥化酶四氫生物蝶呤二氫生物蝶呤NADPH+H+NADP+酪氨酸+O2苯酮酸尿癥(phenylkeronuria,PKU)體內(nèi)苯丙氨酸羥化酶缺陷，苯丙氨酸不能正常轉(zhuǎn)變?yōu)槔野彼?，苯丙氨酸?jīng)轉(zhuǎn)氨基作用生成苯丙酮酸、苯乙酸等，并從尿中排出的一種遺傳代謝病。苯丙酮酸對中樞神經(jīng)系統(tǒng)有毒害。（二）

兒茶酚胺的生成S-腺苷同型半胱氨酸多巴醌吲哚醌黑色素聚合（三）

黑色素的生成在皮膚黑色素細(xì)胞中帕金森病(Parkinsondisease)患者多巴胺生成減少。人體缺乏酪氨酸酶，黑色素合成障礙，皮膚、毛發(fā)等發(fā)白，稱為白化病(albinism)。二、氨基酸與一碳單位代謝（一）一碳基團(tuán)的概念

四氫葉酸作為一碳單位的載體參與一碳單位代謝，S-腺苷甲硫氨酸也可視為一碳單位的載體。

某些氨基酸在分解代謝過程中產(chǎn)生的含有一個碳原子的基團(tuán)，稱為一碳基團(tuán)(onecarbonunit)。

一碳單位的種類甲基(methyl)-CH3甲烯基(methylene)-CH2-甲炔基(methenyl)-CH=甲?；?formyl)-CHO亞胺甲基(formimino)-CH=NH四氫葉酸的結(jié)構(gòu)FH4的生成FFH2FH4FH2還原酶FH2還原酶NADPH+H+NADP+NADPH+H+NADP+55,6,7,8-四氫葉酸NNNNH2NOHCH2NHCNCH(CH2)2COOHOHCOOHHH56789103NNNNH2NOHCH2NHCNCH(CH2)2COOHOHCOOHNNNNH2NOHCH2NHCNCH(CH2)2COOHOHCOOHHH葉酸5,8-二氫葉酸[2H][2H]FH4攜帶一碳單位的形式

（一碳單位通常是結(jié)合在FH4分子的N5、N10位上）N5—CH3—FH4N5,N10—CH2—FH4N5,N10=CH—FH4N10—CHO—FH4N5—CH=NH—FH4一碳單位主要來源于絲氨酸、甘氨酸、組氨酸及色胺酸的分解代謝絲氨酸

N5,N10—CH2—FH4甘氨酸

N5,N10—CH2—FH4組氨酸

N5—CH=NH—FH4色氨酸N10—CHO—FH4（二）一碳單位的來源與互變一碳單位的互相轉(zhuǎn)變N10—CHO—FH4N5,N10=CH—FH4N5,N