根的初生結構和初生生長

根的初生結構和初生生長第一頁，共一百頁，2022年，8月28日

種子植物的營養(yǎng)器官器官：有多種組織構成，行使一定功能結構單位。被子植物的主要器官有根、莖、葉、花、種子和果實。營養(yǎng)器官：植物的根、莖、葉,執(zhí)行養(yǎng)料、水分的吸收、運輸、轉化、合成等營養(yǎng)功能，稱為營養(yǎng)器官。繁殖器官：花、果實和種子。第二頁，共一百頁，2022年，8月28日第三頁，共一百頁，2022年，8月28日3.1根的形態(tài)、生理功能和經濟利用

3.1.1根和根系

3.1.2根的初生生長和初生結構

3.1.3根的次生生長和次生結構

3.1.4根瘤與菌根

3.1.5根的生理功能和經濟利用

3.1.6根的變態(tài)第四頁，共一百頁，2022年，8月28日根是怎樣吸收水分和無機鹽的？環(huán)境條件會影響根的分布嗎？是怎樣影響的？第五頁，共一百頁，2022年，8月28日3.1.1根和根系一、根的發(fā)生和類型主根：種子萌發(fā)時，胚根突破種皮，直接生長而成的根。主根一般垂直向地下生長。側根：主根產生的各級大小分支。側根從主根向四周生長，與主根成一定的角度，側根又可產生分枝。定根：主根和側根都從植物體固定的部位生長出來，稱之為定根。不定根：發(fā)生位置不固定，而由莖、葉、老根或胚軸上發(fā)生的根。不定根同樣可產生各級側根。第六頁，共一百頁，2022年，8月28日

1．定根：發(fā)生于植物體的固定部位，包括主根（胚根發(fā)育而成）和側根。

2．不定根：除定根以外的其它根，發(fā)生位置不固定，如莖（玉米）、胚軸（小麥）、葉（落地生根）、老根上都有可能發(fā)生。第七頁，共一百頁，2022年，8月28日

農、林、園藝工作上，利用枝條、葉、地下莖等可進行大量的扦插、壓條等營養(yǎng)繁殖。這是利用根的什么特性？第八頁，共一百頁，2022年，8月28日二、根系根系：一株植物地下部分所有根的總和。直根系：由胚根發(fā)育產生的主根及各級側根組成，主根發(fā)達，較各級側根粗壯而長，能明顯的區(qū)分出主根和側根（通常為深根性）。是大多數雙子葉植物根系的特征。第九頁，共一百頁，2022年，8月28日第十頁，共一百頁，2022年，8月28日須根系：主根生長或停止，主要由不定根組成的根系，稱為須根系（通常為淺根性）。是大多數單子葉植物根系的特征。第十一頁，共一百頁，2022年，8月28日

根系在土壤中的分布深根性：具有發(fā)達主根，深入土層，垂直向下生長的根系稱為深根性。淺根性：主根不發(fā)達，側根或不定根向四周擴展長度遠遠超過主根，根系大部分分布在土壤表層。根系在土壤中的分布范圍，常遠遠大于地上部分（莖、葉的面積），即根系的深度大于植株的高度，而廣度大于植株冠幅的擴展范圍。第十二頁，共一百頁，2022年，8月28日1、查找有關資料，分析雙子葉植物、裸子植物和單子葉植物根系有何差別。

2、一般情況下，當地下水位較低、通氣良好、土壤肥沃時，則根系分布較深，反之則較淺。所以干旱地區(qū)植物的根系分布較深，潮濕地區(qū)植物的根系分布較淺。這說明根系在土壤中的分布與哪些因素的影響有關？

3、在農、林工作中，為根系的發(fā)育創(chuàng)造良好環(huán)境，以促使根系健全發(fā)育以及地上部分的繁茂，從而為穩(wěn)產高產，打下良好的基礎。試舉例說明。第十三頁，共一百頁，2022年，8月28日3.1.2根的初生生長和初生結構

3.1.2.1根尖及其分區(qū)

3.1.2.2根的初生結構

3.1.2.3側根的發(fā)生第十四頁，共一百頁，2022年，8月28日根由根尖和次生根（老根）組成從根的頂端到有根毛的一段叫根尖根毛處往上一直到與莖交界處為老根(次生根)第十五頁，共一百頁，2022年，8月28日根尖：從根的頂端到根毛生長處的部分。是根伸長生長、分枝和吸收活動最重要的部分。

3.1.2.1根尖及其分區(qū)第十六頁，共一百頁，2022年，8月28日根尖從頂端起，依次分為根冠、分生區(qū)、生長區(qū)、根毛區(qū)（成熟區(qū)）四個部分。各區(qū)細胞形態(tài)結構不同，從分生區(qū)到根毛區(qū)逐漸分化成熟.除根冠與分生區(qū)之間的界限較明顯外，其他各區(qū)細胞分化是逐漸過渡的，并無嚴格界限。第十七頁，共一百頁，2022年，8月28日第十八頁，共一百頁，2022年，8月28日1.根冠：位于根尖最前端。由薄壁細胞構成的帽狀結構，外層細胞排列疏松，外壁有粘液，使根尖易于在土壤顆粒間推進并形成吸收表面，根冠細胞的原生質內有淀粉體，與根的向地性生長有關。根冠外層細胞易受損傷、脫落，由分生組織產生新細胞補充。第十九頁，共一百頁，2022年，8月28日圖解說明平衡石對重力的反應第二十頁，共一百頁，2022年，8月28日2.分生區(qū)：又稱生長點，為細胞分裂區(qū)，位于根冠之后，長約1-2mm，細胞分裂旺盛，是觀察細胞有絲分裂的理想區(qū)域。大部分由根冠包圍，由頂端分生組織構成，是產生新細胞的主要部位，故又稱為生長點。第二十一頁，共一百頁，2022年，8月28日根的全部組織均由這部分細胞分裂、生長、分化而來。它由以下兩部分組成：（1）原分生組織：位于分生區(qū)最前端。由原始細胞構成，原始細胞分裂有分層特性，在原分生組織后方形成原形成層、基本分生組織、原表皮三種初生分生組織，前部形成根冠，進一步分化為初生成熟組織和根冠。（2）初生分生組織：分化為原表皮、原形成層、基本分生組織三部分組成。第二十二頁，共一百頁，2022年，8月28日原表皮基本分生組織原形成層根冠分生區(qū)細胞的分層示意圖第二十三頁，共一百頁，2022年，8月28日3.伸長區(qū)：為過渡區(qū)域，是由分生區(qū)分裂的細胞初步分化而來。

細胞停止分裂，顯著伸長，液泡化程度增強，體積增大并開始分化（在其上方的內部已分化出篩管和環(huán)紋導管）。伸長區(qū)細胞迅速伸長是根尖深入土層的主要推動力。第二十四頁，共一百頁，2022年，8月28日第二十五頁，共一百頁，2022年，8月28日4．成熟區(qū)（根毛區(qū)）：細胞已分化成熟，根毛區(qū)表皮上有根毛，對吸收水分和無機鹽有著重要作用。第二十六頁，共一百頁，2022年，8月28日根毛：是表皮細胞外側壁向外突出形成的管狀結構，核在末端，細胞質分布于周圍及末端，有中央大液泡。具吸收作用。

根毛長到一定位置便死亡，故根毛區(qū)一直在移動，有利吸收養(yǎng)分。根毛的生長和更新對吸收水、肥非常重要，作物移栽根系損傷后影響返青、活棵，生產上采用塑盤育秧、小苗帶土移栽等方法。第二十七頁，共一百頁，2022年，8月28日根尖立體模式圖第二十八頁，共一百頁，2022年，8月28日平周分裂是指細胞分裂時新形成的細胞壁（分裂面）與器官表面平行，新形成的細胞壁為平周壁，平周分裂使器官加厚。一般也指切向分裂。垂周分裂是指細胞分裂時新形成的細胞壁（分裂面）與器官表面垂直，新形成的細胞壁為垂周壁，分裂的結果使器官增粗。狹義的垂周分裂一般指莖向分裂。

橫向分裂是指分裂面與根、莖的長度方向垂直，主要發(fā)生于根莖的頂端分裂組織，使根莖長大。第二十九頁，共一百頁，2022年，8月28日3.1.2.2根的初生結構第三十頁，共一百頁，2022年，8月28日

根的成熟區(qū)的各種結構都是由初生分生組織分化而來的，因此也稱為初生結構。根的初生結構，由外至內明顯地分為表皮，皮層和中柱鞘三個部分。

初生生長：由初生分生組織細胞經分裂、生長、分化形成初生結構的過程。

第三十一頁，共一百頁，2022年，8月28日（一）雙子葉植物根的初生結構

1．表皮

2．皮層⑴外皮層⑵皮層薄壁細胞⑶內皮層（凱氏帶）

3．維管柱（中柱）⑴中柱鞘：⑵初生木質部（外始式）⑶初生韌皮部（外始式）⑷薄壁細胞第三十二頁，共一百頁，2022年，8月28日1.表皮：根最外面的一層細胞，由原表皮發(fā)育而成，細胞的長軸與根的縱軸平行，排列緊密，細胞壁與角質膜均薄,無氣孔，有些細胞特化為根毛，其吸收作用遠大于保護作用。所以根表皮是一種薄壁的吸收組織。第三十三頁，共一百頁，2022年，8月28日2.皮層：位于表皮與中柱之間，來源于基本分生組織。由外向內分為幾層：⑴外皮層：由緊貼表皮的數層較小、排列緊密的細胞組成，并不明顯區(qū)別于皮層薄壁細胞。⑵皮層薄壁細胞；⑶內皮層。第三十四頁，共一百頁，2022年，8月28日皮層薄壁細胞：細胞大型，排列疏松，細胞間隙大，細胞圓球形，常有貯藏物質（以淀粉居多）。第三十五頁，共一百頁，2022年，8月28日

內皮層：最內方一層皮層細胞，細胞排列整齊，徑向壁和橫向壁常木質化和栓質化加厚成凱氏帶（橫切面上，凱氏帶在相鄰細胞的徑向壁上呈點狀，稱凱氏點）。內皮層的這種特殊結構阻斷了皮層與中柱間的胞間隙、細胞壁等質外體運輸途徑，進入中柱的溶質只能通過原生質體，使根的吸收有選擇性。第三十六頁，共一百頁，2022年，8月28日第三十七頁，共一百頁，2022年，8月28日第三十八頁，共一百頁，2022年，8月28日3．維管柱（中柱）中柱：是皮層以內的中軸部分，由原形成層分化而來。由中柱鞘和維管組織組成，維管組織又可分為初生木質部、初生韌皮部、薄壁細胞等部分。第三十九頁，共一百頁，2022年，8月28日后生木質部原生木質部第四十頁，共一百頁，2022年，8月28日⑴中柱鞘：薄壁細胞，具潛在分裂能力。維管形成層（部分）、木栓形成層、側根等的發(fā)生及不定芽、乳汁管等的形成與之有關。⑵初生木質部：呈星芒狀。外圍原生木質部；中央部分后生木質部。這種初生木質部分子由外向內依次分化成熟的發(fā)育方式稱外始式。⑶初生韌皮部：外始式，原生韌皮部在外，后生韌皮部在內。⑷薄壁細胞：初生木質部和初生韌皮部之間，將來成為形成層的部分。第四十一頁，共一百頁，2022年，8月28日中柱鞘第四十二頁，共一百頁，2022年，8月28日輻射狀分布的維管束第四十三頁，共一百頁，2022年，8月28日緊接中柱鞘內側的細胞先分化成環(huán)紋或螺紋導管組成的原生木質部；位于原生木質部內側的細胞后分化成梯紋，網紋或孔紋導管組成的后生木質部。第四十四頁，共一百頁，2022年，8月28日初生韌皮部第四十五頁，共一百頁，2022年，8月28日原生韌皮部常缺少伴胞，而后生韌皮部主要由篩管與伴胞組成。木質部和韌皮部是由多種細胞組成的一種復合組織，但起主要作用的是篩管和導管這些長管狀細胞，所以我們將它們稱為維管組織。第四十六頁，共一百頁，2022年，8月28日（4）薄壁組織第四十七頁，共一百頁，2022年，8月28日雙子葉植物根的初生結構-小結第四十八頁，共一百頁，2022年，8月28日雙子葉植物根的初生結構輪廓圖-小結表皮

中柱鞘皮層初生木質部初生韌皮部薄壁細胞第四十九頁，共一百頁，2022年，8月28日雙子葉植物根的初生結構-小結

表皮外皮層皮層皮層薄壁組織內皮層（凱氏帶）中柱鞘原生木質部初生木質部（外始式）后生木質部中柱原生韌皮部初生韌皮部（外始式）后生韌皮部薄壁細胞

外始式

(exarch)——由外方開始逐漸向內方發(fā)育成熟的方式。第五十頁，共一百頁，2022年，8月28日（二）單子葉植物（禾本科植物）根的初生結構

禾本科植物的根同樣也可分為表皮、皮層和中柱三個部分但與雙子葉植物的根相比有以下不同的特點，特別是不產生形成層，沒有次生生長和次生結構。

第五十一頁，共一百頁，2022年，8月28日1.表皮：根毛區(qū)有根毛，根毛區(qū)以上表皮脫落，由外皮層（厚壁細胞）代替其起保護作用。第五十二頁，共一百頁，2022年，8月28日

2.皮層：外皮層明顯，有一至數層厚壁細胞組成，在根發(fā)育后期其細胞常轉變成栓化的厚壁組織，在根毛枯萎后，代替表皮行使保護作用。外皮層以內為皮層薄壁細胞，數量較多。第五十三頁，共一百頁，2022年，8月28日水稻的皮層薄壁細胞在后期形成許多輻射排列的腔隙，以適應水濕環(huán)境。第五十四頁，共一百頁，2022年，8月28日皮層薄壁細胞通道細胞內皮層中柱鞘初生韌皮部初生木質部第五十五頁，共一百頁，2022年，8月28日第五十六頁，共一百頁，2022年，8月28日第五十七頁，共一百頁，2022年，8月28日中柱鞘：側根發(fā)生處。老根中細胞壁增厚。初生木質部：初生木質部一般為多元型，由原生木質部和后生木質部組成。

原生木質部：在外側，由一至幾個小型的導管組成，后生木質部位于內方，僅有一個大型導管。

3.中柱：也分為中柱鞘，初生木質部和初生韌皮部等幾個部分。第五十八頁，共一百頁，2022年，8月28日初生韌皮部：位于原生木質部之間，與原生木質部相間排列。髓：中柱中央為髓部，幼根由薄壁細胞，老根由厚壁細胞組成。但小麥的中央部分有時被一個或者兩個大型后生木質部導管所占滿。

薄壁細胞：位于初生木質部和初生韌皮部之間為薄壁細胞。在根發(fā)育后期，髓、中柱鞘等組織常木化增厚，整個中柱既保持了輸導功能又有堅強的支持鞏固作用。第五十九頁，共一百頁，2022年，8月28日第六十頁，共一百頁，2022年，8月28日Pericycle中柱鞘Endodermis內皮層primaryxylem

初生木質部primaryphloem

初生韌皮部Epidermis表皮Cortex外皮層細胞壁加厚玉米根結構Pith

髓第六十一頁，共一百頁，2022年，8月28日

單子葉植物根的特點外皮層后期形成栓化的厚壁組織，在表皮消失后行保護作用。對著韌皮部內皮層細胞呈五面加厚并木化，除外切向壁。而對著木質部的細胞停留在凱氏帶，稱為通道細胞。中柱鞘后期常部分或全部木化。木質部為多原型，中央常有髓，后期轉變木化的厚壁組織。第六十二頁，共一百頁，2022年，8月28日3.1.2.3側根的發(fā)生

在主根或不定根開始初生生長不久,就開始產生側根,側根上又能依次再長出各級側根。側根的形成增加了根的吸收面積和根的支持作用。

（一）發(fā)生部位：側根起源于根毛區(qū)中柱鞘的一定部位，由中柱鞘部分細胞恢復分裂能力，經多次分裂產生側根原基，側根原基的生長點細胞進一步分裂、生長、分化穿過母根的皮層、表皮，最后伸入土中。這種起源方式叫內起源。中柱鞘

側根原基

側根第六十三頁，共一百頁，2022年，8月28日側根多起源于根毛區(qū)中柱鞘的一定部位。二原型：初生韌皮部與初生木質部之間；三原型、四原型：木質部脊的位置(正對初生木質部)。多原型：正對初生韌皮部。

第六十四頁，共一百頁，2022年，8月28日

木質部脊

(xylemridge

)——根的橫切面上原生木質部構成的輻射狀棱角。根據木質部脊數目的不同，可將根劃分為：二原型(diarch)、三原型(triarch)、四原型(tetrarch)、五原型(pentarch)和多原型(polyarch)等。第六十五頁，共一百頁，2022年，8月28日（二）側根的形成

中柱鞘細胞脫分（質濃、液泡?。?，進行切向（平周）、各向分裂，形成小突起（包括根冠和生長點），稱側根原基，生長點細胞進行分裂、生長、分化，側根不斷前進，穿過皮層突破表皮，形成側根。第六十六頁，共一百頁，2022年，8月28日側根原基初生木質部內皮層中柱鞘初生木質部側根的發(fā)生和生長第六十七頁，共一百頁，2022年，8月28日

大多數雙子葉植物的根在完成初生生長，形成初生結構之后，便開始出現次生分生組織——維管形成層和木栓形成層，進而產生次生組織，使根加粗。

這種由次生分生組織進行的生長，稱為次生生長，所形成的結構稱為次生結構。次生分生組織位于根莖的側面，因此又叫側分生組織。3.1.3根的次生結構（和次生生長）

第六十八頁，共一百頁，2022年，8月28日（一）維管形成層的產生和活動初生木質部與初生韌皮部之間的薄壁細胞初生木質部脊正對的中柱鞘細胞維管形成層片段維管形成層片段維管形成層環(huán)（波浪狀→圓環(huán)）次生木質部次生韌皮部維管形成層環(huán)平周分裂外

垂周分裂平周分裂內初生木質部初生韌皮部形成層次生木質部次生韌皮部21345第六十九頁，共一百頁，2022年，8月28日第七十頁，共一百頁，2022年，8月28日第七十一頁，共一百頁，2022年，8月28日第七十二頁，共一百頁，2022年，8月28日

根次生生長開始時，初生木質部內凹處與初生韌皮部內側之間的薄壁細胞開始恢復分裂能力，形成片段狀的形成層。隨后，各段形成層逐漸向左右兩側擴展，直到與中柱鞘相接。與此同時，正對原生木質部外面的中柱鞘細胞也恢復分裂能力，變?yōu)樾纬蓪拥囊徊糠?。至此各形成層片段相互銜接成為連續(xù)波浪狀的形成層環(huán)。

形成層形成后，先進行切向分裂，向內產生次生木質部，向外產生次生韌皮部。形成層在靠近初生韌皮部內側凹陷處形成較早，其分裂活動也就較早開始，產生的次生木質部細胞比兩端多，因而形成層逐漸發(fā)展成圓形的環(huán)。第七十三頁，共一百頁，2022年，8月28日維管形成層除了產生次生韌皮部和次生木質部外，在正對初生木質部輻射角處，由中柱鞘發(fā)生的形成層段也分裂出呈徑向排列的薄壁細胞——射線，起橫向運輸的作用。韌皮射線木射線形成層第七十四頁，共一百頁，2022年，8月28日（二）木栓形成層的產生和活動中柱鞘細胞木栓形成層木栓層栓內層木栓形成層周皮平周分裂外平周分裂內垂周分裂

第七十五頁，共一百頁，2022年，8月28日部分中柱鞘細胞恢復分生能力，形成木栓形成層。切向分裂，向外產生多層的木栓細胞，組成木栓層，向內產生栓內層。1.皮層;2.內皮層;3.木栓形成層;4.皮層碎片;5.木栓層6.栓內層第七十六頁，共一百頁，2022年，8月28日

隨著次生組織的增加，中柱不斷擴大，使外方的表皮和皮層受壓而脹破。這時中柱鞘細胞常平周分裂成數層，其中外面的一層細胞常變?yōu)槟舅ㄐ纬蓪印?/p>

木栓形成層形成以后，進行平周分裂，向外分裂產生數層不透水和氣的木栓層，向內側產生栓內層，三者合稱周皮。周皮的形成，使外面的皮層和表皮得不到水分和養(yǎng)料供應，最終相斷死亡脫落。在多年生植物的根中，每年均產生新的木栓形成層，進而形成新的周皮，以適應維管形成層的活動。

第七十七頁，共一百頁，2022年，8月28日第七十八頁，共一百頁，2022年，8月28日第七十九頁，共一百頁，2022年，8月28日第八十頁，共一百頁，2022年，8月28日雙子葉植物根的次生生長和次生結構

(1)維管形成層的產生及其活動薄壁細胞(外)次生韌皮部維管形成層中柱鞘(內)次生木質部

(2)木栓形成層的發(fā)生及其活動木栓層中柱鞘木栓形成層周皮樹皮栓內層第八十一頁，共一百頁，2022年，8月28日單子葉植物根的特點與雙子葉植物相同之處：二者根尖均由根冠、分生區(qū)、伸長區(qū)、成熟區(qū)四部分組成。在成熟區(qū)部位均為初生結構，兩者的初生結構均由表皮、皮層和中柱三部分組成。不同之處：單子葉植物無次生生長，雙子葉植物多進行次生生長。單子葉植物內皮層細胞五面加厚，雙子葉四面加厚。單子葉植物初生木質部束為多原型，雙子葉為2原、3原或4原。單子葉植物根的中部有髓或髓腔，雙子葉植物無髓結構。單子葉植物的表皮和皮層一直存在，雙子葉植物由于次生生長，根的表皮和皮層脫落。第八十二頁，共一百頁，2022年，8月28日3.1.4根瘤與菌根3.1.4.1根瘤3.1.4.2菌根

第八十三頁，共一百頁，2022年，8月28日3.1.4.1根瘤

根瘤：是根瘤細菌與根形成的一種共生結構，為地下部分的瘤狀突起。常見于豆科植物等。功能：共生固氮。第八十四頁，共一百頁，2022年，8月28日豆科植物根瘤大豆根瘤第八十五頁，共一百頁，2022年，8月28日豆科植物根瘤的外形及根瘤菌的侵染過程第八十六頁，共一百頁，2022年，8月28日豆科植物根分泌一些物質吸引根瘤菌到根毛附近，隨后根瘤菌產生分泌物使根毛卷曲、膨脹，并使根毛頂端細胞壁溶解，根瘤菌經此處侵入根毛，并在根毛中滋生，聚集成帶，其外被黏液所包，同時根毛細胞分泌纖維素包在菌帶和黏液外方形成管狀侵入線。根瘤菌沿侵入線侵入根的皮層，并迅速在該處繁殖，促使皮層細胞迅速分裂，形成根瘤。第八十七頁，共一百頁，2022年，8月28日菌根:是高等植物的根與土壤中的某些真菌共生而形成的共生體。功能：1.擴大了根與土壤水分、無機鹽的接觸面積，加強了根的吸收能力；2.產生生長活躍物質，刺激根系發(fā)育。3.菌絲代替根毛其呼吸作用。真菌還可產生植物激素和固氮。

根據菌絲在根中存在的部位不同，可把菌根分為：外生菌根、內生菌根、內外生菌根三種類型。3.1.4.2菌根

第八十八頁，共一百頁，2022年，8月28日1.外生菌根：真菌的菌絲