上柏場(chǎng)報(bào)春苣苔種群所在石灰?guī)r洞植物多樣性及群落特點(diǎn),植物學(xué)論文

上柏場(chǎng)報(bào)春苣苔種群所在石灰?guī)r洞植物多樣性及群落特點(diǎn),植物學(xué)論文報(bào)春苣苔〔Primulinatabacum)為中國(guó)特有，屬苦苣苔科的多年生草本植物；因生境特殊，昆蟲(chóng)難以進(jìn)行異地授粉，繁衍率極低，野外接近絕滅，已被列為第一批國(guó)家Ⅰ級(jí)重點(diǎn)保衛(wèi)野生植物名錄。國(guó)內(nèi)外文獻(xiàn)對(duì)報(bào)春苣苔的研究現(xiàn)牽涉無(wú)性繁衍、體細(xì)胞胚和嫩枝器官發(fā)生、苔蘚植物對(duì)報(bào)春苣苔種群的再生作用、陽(yáng)生和陰生適應(yīng)種群的特征、生態(tài)生物學(xué)特征、光合作用特性和基于群落生態(tài)的人工培育和種群恢復(fù)等。據(jù)文獻(xiàn)，報(bào)春苣苔分布點(diǎn)的喪失率高達(dá)50%，原記載的廣東陽(yáng)山邊界和廣東樂(lè)昌金雞嶺沒(méi)有能再次發(fā)現(xiàn)?，F(xiàn)有7個(gè)自然種群的分布點(diǎn)，華而不實(shí)廣東連州3個(gè)〔星子上柏場(chǎng)、東陂地下河出入口、小北江近陽(yáng)山縣界〕、湖南7個(gè)〔寧遠(yuǎn)九嶷山紫霞洞和下灌村、東安、道縣、江永縣、江華、藍(lán)山和宜章縣〕、廣西1個(gè)〔賀州八步區(qū)靈峰山〕和江西1個(gè)〔婺源靈巖洞〕。廣東連州是報(bào)春苣苔形式標(biāo)本采集地，而上柏場(chǎng)報(bào)春苣苔種群數(shù)量2003年報(bào)道為223株；2005年為1492株；2007年為2980株，其種群數(shù)量占全球已經(jīng)知道總數(shù)的一半以上，可視為現(xiàn)今的世界分布中心。有文獻(xiàn)報(bào)道過(guò)連州東陂地下河與廣西賀州靈峰山報(bào)春苣苔種群所在地的植物多樣性，但上柏場(chǎng)與東陂地下河相距大于20km，且海拔高度最高〔595m〕，為連州地下河〔237m〕的1倍以上，與廣西賀州地理位置相距更遠(yuǎn)，各地生境的差異很可能導(dǎo)致植物多樣性存在差異。為此，本文對(duì)上柏場(chǎng)報(bào)春苣苔種群所處的石灰?guī)r洞植物多樣性、群落特征和特有成分進(jìn)行研究，旨在揭示獨(dú)特的特殊生境下的植物種類(lèi)多樣性與區(qū)系特征，有利于了解報(bào)春苣苔對(duì)生境的適應(yīng)性，以便為該國(guó)家保衛(wèi)野生植物種群的保衛(wèi)和發(fā)展提供科學(xué)根據(jù)。2研究地自然條件(Naturalconditionofresearchsite)上柏場(chǎng)主要巖層為石灰?guī)r和灰質(zhì)白云巖，為巖溶地貌，發(fā)育著黑色石灰土和紅色石灰土。氣候?qū)僦衼啛釒Ъ撅L(fēng)型，具明顯的山地氣候特征，四季分明，夏冬長(zhǎng)，秋春短，雨熱同季，干冷同期，年均氣溫19.5℃，1月平均氣溫8.9℃，極端最低溫-9.9℃；7月平均溫19.5℃，極端最高溫39.8℃。年雨量為1597mm，年平均相對(duì)濕度81%，全年平均無(wú)霜期299d。地表水溪經(jīng)落水洞流入巖洞地下河，枯水期流量0.12m3s-1。有報(bào)春苣苔分布的石灰?guī)r洞地處N25o0248，E112o2909，海拔595m，洞高3~15m，洞口朝向SW235o。洞內(nèi)有植物分布的范圍長(zhǎng)約75m，平均寬約20m，面積約1500m2，植被類(lèi)型為石灰?guī)r植被〔常綠闊葉灌叢〕等。3研究方式方法〔Researchmethods〕為避免采集植物標(biāo)本有所遺漏，同時(shí)關(guān)注報(bào)春苣苔種群數(shù)量在不同季節(jié)能否有變化，于2018年7月、2018年10月先后2次對(duì)連州上柏場(chǎng)洞內(nèi)及洞口附近〔洞口往內(nèi)約2m范圍的植物群落是個(gè)整體，往外為農(nóng)田，故以距洞口2m以?xún)?nèi)為研究范圍〕，除報(bào)春苣苔外的植物采集各2份標(biāo)本后，帶回實(shí)驗(yàn)室檢索鑒定，標(biāo)本存放在廣州大學(xué)植物標(biāo)本室和廣東連州田心省級(jí)自然保衛(wèi)區(qū)管理處標(biāo)本室。由于石灰?guī)r洞內(nèi)地面凹凸不平，極不規(guī)則，洞內(nèi)斜壁上也有報(bào)春苣苔及其他少數(shù)植物生長(zhǎng)，同時(shí)下面有地下河流通，無(wú)法設(shè)置常規(guī)的樣地、樣方，故只能踏查后定性描繪敘述植被優(yōu)勢(shì)種和高度，無(wú)法計(jì)算重要值和物種多樣性等指標(biāo)。蕨類(lèi)植物區(qū)系成分分析根據(jù)中國(guó)隱花植物科屬詞典。種子植物區(qū)系成分分析根據(jù)世界種子植物科分布區(qū)類(lèi)型和中國(guó)種子植物屬分布區(qū)類(lèi)型。種的分布區(qū)類(lèi)型參考中國(guó)植物志，參照科、屬的地理分布區(qū)類(lèi)型劃分大類(lèi)。根據(jù)Drude等人的生活型分類(lèi)統(tǒng)計(jì)生活型并建立生活型譜。4結(jié)果與分析(Resultsandanalysis)4.1巖洞內(nèi)報(bào)春苣苔的生長(zhǎng)分布根據(jù)2次調(diào)查結(jié)果，報(bào)春苣苔種群數(shù)量在夏季的7月和秋季的10月分別為2893株和2784株，由于7月和10月為植物開(kāi)花和結(jié)果期，種群數(shù)量雖略有變化，但差異不顯著，屬正常波動(dòng)，該結(jié)果也與作者等于2007年7月的結(jié)果2980株沒(méi)有顯著差異。另外，除個(gè)別種類(lèi)外，2次植物種類(lèi)的調(diào)查結(jié)果基本一致。由于上柏場(chǎng)巖洞高〔3~15m〕及洞內(nèi)光照強(qiáng)度的限制，報(bào)春苣苔〔平均高15cm〕主要分布在洞內(nèi)較內(nèi)〔光線(xiàn)弱〕位置，從洞口往內(nèi)5~10m處的地上開(kāi)場(chǎng)，連續(xù)向內(nèi)約達(dá)80m處，一般呈集群分布，僅極少數(shù)地段與其它植物種類(lèi)混生在一起。地上優(yōu)勢(shì)種群主要集中分布與巖洞側(cè)壁的石縫中或小平臺(tái)上，以洞中巖壁上的數(shù)量最多，基本未見(jiàn)其他植物。一般其它植物種類(lèi)數(shù)量越多，報(bào)春苣苔數(shù)量就越少，這一現(xiàn)象和東陂地下河的報(bào)春苣苔分布情況一致。4.2物種多樣性組成調(diào)查結(jié)果顯示，上柏場(chǎng)石灰?guī)r洞內(nèi)及洞口附近有維管植物66科100屬115種，華而不實(shí)蕨類(lèi)植物11科13屬17種；被子植物55科87屬98種〔未見(jiàn)裸子植物〕，詳細(xì)的科、屬、種數(shù)量和百分比統(tǒng)計(jì)見(jiàn)表1。種子植物中雙子葉植物的科、屬、種數(shù)最多，分別占總科、屬、種數(shù)的72.73%、79.00%、78.26%，可見(jiàn)，雙子葉植物在該研究地具有明顯優(yōu)勢(shì)，但蕨類(lèi)植物各級(jí)分類(lèi)群所占比例均超過(guò)了單子葉植物。植物科屬組成中，菊科、蕁麻科、蓼科、大戟科和薔薇科是該地段植物多樣性的較大科〔5~6種〕，共20屬28種，分別占總科、屬、種數(shù)的7.58%、20.00%、24.35%，講明植物科屬的優(yōu)勢(shì)較明顯。單種科42個(gè)，占總科數(shù)的63.61%，含42屬42種，分別占屬、種數(shù)的42.00%和36.52%，表示清楚它們也占較大優(yōu)勢(shì)。含2~4種的中等科共19個(gè)，包括38屬44種，分別占科、屬、種的28.79%、38.00%和38.26%。4.3蕨類(lèi)植物科、屬、種的區(qū)系成分蕨類(lèi)植物科的區(qū)系中，全球廣布的有6科，占全部蕨類(lèi)植物科的54.55%；熱帶亞熱帶分布的3科，占27.27%；泛熱帶分布的2科，占18.18%。蕨類(lèi)植物屬的區(qū)系中，全球廣布4屬，占全部蕨類(lèi)植物屬的30.77%；熱帶亞熱帶分布4屬，占30.77%；亞洲熱帶分布4屬，占30.77%；北半球寒溫帶分布僅1屬，占7.69%。蕨類(lèi)植物17個(gè)種的區(qū)系成分較復(fù)雜，以亞洲熱帶亞熱帶分布的為主，占全部種類(lèi)的1/2以上。華而不實(shí)世界廣布1種，為鐵線(xiàn)蕨〔Adiantumcapillus-veneris〕；舊世界熱帶亞熱帶分布1種，為蜈蚣草〔Pterisvittata〕；熱帶亞洲至熱帶澳洲分布有海金沙〔Lygodiumjaponicum〕1種；亞洲熱帶亞熱帶分布有9種為最多；東亞分布3種。中國(guó)特有分布為蔓出卷柏〔Selaginelladavidii〕1種，廣東〔粵北〕特有分布有廣東耳蕨〔Polystichumkwangtumgense〕1種。另外，在本區(qū)石灰?guī)r洞內(nèi)分布的喜鈣或?yàn)殁}質(zhì)土指示蕨類(lèi)植物有3種，它們是鐵線(xiàn)蕨、蜈蚣草和巖鳳尾蕨〔Pterisdeltodon〕。4.4種子植物科、屬、種的區(qū)系成分種子植物科的分布區(qū)類(lèi)型中，以泛熱帶分布的23科最多〔占種子植物全部55科的41.82〕；其次是世界廣布科20個(gè)〔占36.36%〕；北溫帶分布的6科〔占10.91%〕；熱帶亞洲和熱帶美洲間斷分布的3科(占5.45%)；舊世界熱帶分布的2科〔占3.64%〕；熱帶亞洲至熱帶大洋洲分布的1科〔占1.82%〕；研究范圍內(nèi)未見(jiàn)中國(guó)特有科。種子植物屬的分布區(qū)類(lèi)型見(jiàn)表2。表2中可見(jiàn)，屬的地理成分極為復(fù)雜，包含了總共15個(gè)分布型中的13個(gè)〔缺11.溫帶亞洲分布和13.中亞分布類(lèi)型〕，以泛熱帶分布的24個(gè)屬居首位，占27.59%，其次為北溫帶分布的9屬，占10.33%，然后為世界廣布8屬。中國(guó)特有分布屬在如此小面積的地域中竟高達(dá)3個(gè)，占3.45%，除了關(guān)鍵種報(bào)春苣苔屬外，還有鐵欖屬〔Sinosideroxylo〕、盾果草屬〔Thyrocarpus〕〔近期有文獻(xiàn)以為該屬分布至越南〕，略高于廣西巖溶植被植物屬中國(guó)特有比例的2.66%，表示清楚該石灰?guī)r地區(qū)的生境獨(dú)特。種子植物種的分布區(qū)成分分析見(jiàn)表2。表2中同時(shí)顯示，種的分布區(qū)有8種類(lèi)型，華而不實(shí)東亞分布43種最多，占全部98種的43.88%；中國(guó)特有分布25種次之，占25.51%；熱帶亞洲分布的19種，占19.39%。世界廣布種5種，可能與該巖洞距離村莊較近，人類(lèi)活動(dòng)較頻繁有關(guān)。4.5植物生活型與垂直構(gòu)造特征生活型是不同植物對(duì)同一環(huán)境條件長(zhǎng)期適應(yīng)的形態(tài)特征?；贒rude等人以植物形態(tài)、外貌和生活方式為基礎(chǔ)的生活型分類(lèi)，上柏場(chǎng)植物群落的生活型譜如表3。表3中可見(jiàn)，巖洞植物的生活型多樣化，6個(gè)類(lèi)型比例差異較大，以多年生草本43種為優(yōu)勢(shì)，占37.39%，與中國(guó)被子植物特有屬生活型中草本植物占較高比例一致，由于草本植物對(duì)生活環(huán)境具有更廣的適應(yīng)性和較大的可塑性；藤本植物27種，占23.47%居第2；木本植物〔常綠喬木、落葉喬木和灌木〕合計(jì)34種，占29.57%，均屬于雙子葉植物。洞口附近有喬木層，優(yōu)勢(shì)種為樟科紫楠〔Phoebesheareri〕，平均高約3m；其它小喬木種類(lèi)雖多，但個(gè)體數(shù)量少，優(yōu)勢(shì)不明顯。灌木層種類(lèi)較多，無(wú)明顯優(yōu)勢(shì)種。草本層除占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)的報(bào)春苣苔外，部分地段為鞭葉鐵線(xiàn)蕨〔Adiantumcaudatum〕、半邊鐵角蕨〔Asplenuimunilaterale〕、叉序草〔Isoglossacollina〕等占優(yōu)勢(shì)。5討論(Discussion)南嶺巖溶地貌發(fā)育，有著獨(dú)特的石灰?guī)r植物區(qū)系，也是中國(guó)-日本植物區(qū)系的核心部分，中國(guó)特有種在總種數(shù)所占比例高。巖溶植被固然是地域性的,但亦帶有明顯的地帶性烙印。在群落尺度上研究植物區(qū)系地理是宏觀生物地理學(xué)研究發(fā)展的新趨勢(shì)，一般以珍稀瀕危或群落指示種及其所在群落為研究對(duì)象，并進(jìn)行種的分布區(qū)類(lèi)型分析。比擬分析同域或異域群落植物科、屬、種的密度，可討論群落區(qū)系的豐富度或多樣性。廣東連州星子上柏場(chǎng)地處南嶺山脈南側(cè)，特有種比例也相對(duì)較高。巖洞內(nèi)有植物分布的面積約1500m2，具維管植物66科100屬115種，是地處亞熱帶的江西狹果秤錘樹(shù)〔Sinojackiarehderiana〕群落1600m2的57科74屬79種維管植物的近1.5倍；是地處溫帶地區(qū)的山東昆崳山鹽膚木〔Rhuschinensis〕群落1400m2的32科57屬66種維管植物的1.7倍。上柏場(chǎng)平均100m2的物種密度為7.7種，高于狹果秤錘樹(shù)群落的4.9種和廣東松群落的3.4種。因而，盡管上柏場(chǎng)為生境特殊，但仍具有較高的物種密度。相比其它有報(bào)春苣苔分布點(diǎn)的植物種類(lèi)密度，上柏場(chǎng)的也大得多。連州東陂地下河共有植物僅4種，即巖鳳尾蕨、半邊鐵角蕨、紅絲線(xiàn)〔Lycianthesbiflora〕和水竹葉〔Murdanniatriquetra〕；與上柏場(chǎng)共有6屬，即鐵線(xiàn)蕨屬〔Adiantum〕、耳蕨屬〔Polystichum〕、榕屬〔Ficus〕、鐵角蕨屬〔Asplenium〕、雞血藤屬〔Millettia〕、菝葜屬〔Smilax〕等。廣西賀州靈峰山的報(bào)春苣苔群落僅4種伴生植物，即野地鐘萼草〔Lindenbergiamuraria〕、鳳尾蕨〔Permedia〕、蜈蚣草〔P.vittata〕和條裂鐵線(xiàn)蕨〔Adiantumcapillus-venerisf.dissectum〕，與上柏場(chǎng)共有鳳尾蕨和蜈蚣草。由此可見(jiàn)，鳳尾蕨屬和鐵線(xiàn)蕨屬是上述3個(gè)報(bào)春苣苔分布點(diǎn)的共有屬，同時(shí)講明不同的報(bào)春苣苔分布點(diǎn)，盡管生境有類(lèi)似之處，但又具有不同的種類(lèi)構(gòu)成。湖南的宜章，報(bào)春苣苔生于丹霞巖槽，而丹霞和石灰?guī)r固然從礦物質(zhì)到構(gòu)造都很難找到一樣的地方，但卻有同樣適宜附生植物生長(zhǎng)的石壁和石洞的構(gòu)造，揣測(cè)只要有適宜小生境，閩贛交界的丹霞地區(qū)同樣可能有報(bào)春苣苔的存在。上柏場(chǎng)巖洞中，報(bào)春苣苔、金蕎麥〔Fagopyrumdibotrys〕分別為國(guó)家I、II級(jí)重點(diǎn)保衛(wèi)植物。地區(qū)特有種中，粵北特有的廣東耳蕨和珍珠蓮〔Ficussarmentosa〕；連州特有的連縣唇柱苣苔〔Chiritalienxienensis〕。石灰?guī)r上喜鈣的特征種類(lèi)，有鐵線(xiàn)蕨、切邊鐵角蕨〔Aspleniumexcisum〕和半邊鐵角蕨、蜈蚣草、巖鳳尾蕨；圓葉烏桕〔Sapiumrotundifolium〕、竹葉花椒〔Zanthoxylumarmatum〕、黃梨木〔Boniodendronminus〕、黃連木〔Pistaciachinensis〕、鐵欖〔Sinosideroxylonwightianum〕、連縣唇柱苣苔、報(bào)春苣苔。另有少花桂〔Cinnamomumpauciflorum〕、山小桔〔Glycosmisparviflora〕、齒葉黃皮〔Clausenadunniana〕、樟葉槭〔Acercinnamomifolium〕、化香樹(shù)〔Platycaryastrobilacea〕和巖上珠〔Clarkellanana〕等特色植物。洞內(nèi)的青岡〔Cyclobalanopsisglauca〕，與圓葉烏桕、化香樹(shù)、齒葉黃皮等一起，也同時(shí)是廣西巖溶植被山頂矮林的優(yōu)勢(shì)種，顯示出石灰?guī)r巖溶生境的類(lèi)似性。不同分布點(diǎn)報(bào)春苣苔種群在植株大小、花色、葉片綠色度、厚度、毛被等外部形態(tài)和部分生理指標(biāo)上均存在較明顯差異，因而今后應(yīng)加強(qiáng)對(duì)報(bào)春苣苔的系統(tǒng)親緣關(guān)系、起源地點(diǎn)、遷移分布規(guī)律、生態(tài)適應(yīng)性、種群動(dòng)態(tài)變化和生命表等方面進(jìn)行深切進(jìn)入研究。以下為參考文獻(xiàn)(References)[1]曹明,李世晉,曹利明,張奠湘.中國(guó)苦苣苔科三特有屬花粉形態(tài)研究[J].廣西植物,2007,27(5):669-672.[2]彭少麟,陳萬(wàn)成.廣東珍稀瀕危植物[M].北京:科學(xué)出版社,2003.[3]LUJF,JAIMEA,JATdaSilva,MAGH.VegetativepropagationofPrimulinatabucumHancebypetiolecuttings[J].ScientiaHorticulturae,2020,134:163-166.[4]YANGXY,LUJF,JATdaSilva,MAGH.SomaticembryogenesisandshootorganogenesisfromleafexplantsofPrimulinatabacum[J].PlantCell,TissueandOrganCulture,2018,DOI10.1007/s11240-011-0087-4.[5]RENH,MAGH,ZHANGQM,GUOQF,WANGJ,WANGZF.Mossisakeynurseplantforreintroductionoftheendangeredherb,PrimulinatabacumHance[J].PlantEcology,2018,209(2):313-320.[6]LIANGKM,LINZF,RENH,LIUN,ZHANGQM,WANGJ,WANGZF,GUANLL.Characteristicsofsun-andshade-adaptedpopulationsofanendangeredplantPrimulinatabacumHance[J].Photosynthetica,2018,48(4):494-506.[7]任海,彭少鱗,張奠湘,簡(jiǎn)曙光,韋強(qiáng),張倩媚,劉念,李世晉,陳文杉,莊益智.報(bào)春苣苔的生態(tài)生物學(xué)特征[J].生態(tài)學(xué)報(bào),2003,23(5):1012-1017.[8]梁開(kāi)通明達(dá),林植芳,劉楠,張倩媚,任海.不同生境下報(bào)春苣苔的光合作用日變化特性[J].生態(tài)環(huán)境學(xué)報(bào),2018,19(9):2097-2106.[9][9]RENH,ZHANGQM,WANGZF,GUOQF,WANGJ,LIUN,LIANGKM.Conservationandpossiblereintroductionofanendangeredplantbasedonanalysisofcommunityecology:acasestudyofPrimulinatabacumHanceinChina[J].PlantSpeciesBiology,2018,25:43-50.[10]何克軍,李意德.廣東省國(guó)家Ⅰ級(jí)重點(diǎn)保衛(wèi)野生植物資源現(xiàn)在狀況及保衛(wèi)對(duì)策[J].熱帶亞熱帶植物學(xué)報(bào),2005,13(6):519-525.[11]繆紳裕,王厚麟,黃金玲,郭培國(guó).粵北和粵東北若干珍稀瀕危野生植物的種群特征[J].熱帶亞熱帶植物學(xué)報(bào),2008,16(5):397-406.[12]喻勛林,肖準(zhǔn),張貴志,吳詩(shī)霞.湖南報(bào)春苣苔的分布[J].中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報(bào),2020,32(6):132-134.[13]吳望輝,蔣日紅,農(nóng)東新,許為斌.廣西