第六章細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)和細(xì)胞內(nèi)膜系統(tǒng)學(xué)時(shí)

第六章細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)和細(xì)胞內(nèi)膜系統(tǒng)學(xué)時(shí)第一頁，共六十九頁，2022年，8月28日第一節(jié)細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)（cytoplasmicmatrixorcytomatrix）內(nèi)膜系統(tǒng)（endomembranesystem）第二頁，共六十九頁，2022年，8月28日一、細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)

細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)是細(xì)胞的重要的結(jié)構(gòu)成分，其體積約占細(xì)胞質(zhì)的一半1、細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)的涵義

基本概念：

細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)（Cytoplasmicmatrix）：指除去能分辯的細(xì)胞器和顆粒以外的細(xì)胞質(zhì)部分，是一復(fù)雜的高度有組織的膠體系統(tǒng)。第三頁，共六十九頁，2022年，8月28日主要特點(diǎn)：細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)是一個(gè)高度有序的體系；通過弱鍵而相互作用處于動(dòng)態(tài)平衡的結(jié)構(gòu)體系第四頁，共六十九頁，2022年，8月28日2、細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)化學(xué)組成

水、各種離子（

K+、Cl-、Na+、Mg2+、Ca2+）、

中間代謝有關(guān)的數(shù)千種酶類、細(xì)胞質(zhì)骨架結(jié)構(gòu)第五頁，共六十九頁，2022年，8月28日

完成各種中間代謝過程

如糖酵解過程、磷酸戊糖途徑、糖醛酸途徑等蛋白的合成和脂肪酸的合成

與細(xì)胞質(zhì)骨架相關(guān)的功能

維持細(xì)胞形態(tài)、細(xì)胞運(yùn)動(dòng)、胞內(nèi)物質(zhì)運(yùn)輸及能量傳遞等蛋白質(zhì)的分選與運(yùn)輸3、細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)的功能第六頁，共六十九頁，2022年，8月28日在基質(zhì)中合成的蛋白質(zhì)命運(yùn)不同：

a、具N端信號(hào)肽的（分泌蛋白）合成后→內(nèi)質(zhì)網(wǎng)；b、N端具導(dǎo)肽的分別被轉(zhuǎn)送到各種細(xì)胞器（線粒體、葉綠體、微體、細(xì)胞核等）中；c、留在細(xì)胞質(zhì)中（駐留蛋白）或參與膜建成（膜蛋白）。第七頁，共六十九頁，2022年，8月28日

完成各種中間代謝過程蛋白的合成和脂肪酸的合成

與細(xì)胞質(zhì)骨架相關(guān)的功能

蛋白質(zhì)的分選與運(yùn)輸

蛋白質(zhì)的修飾和選擇性的降解

蛋白質(zhì)的修飾

控制蛋白質(zhì)的壽命

3、細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)的功能第八頁，共六十九頁，2022年，8月28日控制蛋白質(zhì)壽命蛋白質(zhì)N端的第一個(gè)氨基酸，稱信號(hào)氨基酸，決定N端的穩(wěn)定或不穩(wěn)定。（8種穩(wěn)定aa：MTVCSGAP)泛素降解途徑(ubiquitin-dependentpathway)：泛素是一種由76個(gè)氨基酸殘基組成的小分子蛋白，具有蛋白質(zhì)降解和細(xì)胞周期調(diào)控等多種生物學(xué)功能。普遍存在于真核細(xì)胞中。在蛋白質(zhì)降解過程中，多個(gè)泛素分子共價(jià)結(jié)合到含有不穩(wěn)定氨基酸殘基的蛋白質(zhì)的N端，然后由一種蛋白酶體（26S的蛋白酶復(fù)合體）將蛋白質(zhì)完全水解第九頁，共六十九頁，2022年，8月28日

完成各種中間代謝過程蛋白的合成和脂肪酸的合成蛋白質(zhì)的分選與運(yùn)輸

與細(xì)胞質(zhì)骨架相關(guān)的功能

蛋白質(zhì)的修飾和選擇性的降解

蛋白質(zhì)的修飾

控制蛋白質(zhì)的壽命

降解變性和錯(cuò)誤折疊的蛋白質(zhì)

幫助變性或錯(cuò)誤折疊的蛋白質(zhì)重新折疊，形成正確的分子構(gòu)象3、細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)的功能第十頁，共六十九頁，2022年，8月28日熱休克蛋白(heatshockprotein，Hsp)能選擇性的與畸形蛋白質(zhì)結(jié)合形成聚合物，利用水解ATP釋放的能量使聚集的蛋白質(zhì)溶解，并進(jìn)一步折疊成正確構(gòu)象。主要包括3個(gè)家族（25KD，70KD，90KD），每一家族中都有由不同基因編碼的數(shù)種蛋白成員。第十一頁，共六十九頁，2022年，8月28日二、細(xì)胞內(nèi)膜系統(tǒng)概述內(nèi)膜系統(tǒng)是指細(xì)胞內(nèi)在結(jié)構(gòu)、功能及發(fā)生上相關(guān)的由膜包繞形成的細(xì)胞器或細(xì)胞結(jié)構(gòu)，主要包括：核膜、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、高爾基體、溶酶體、線粒體、葉綠體、各種運(yùn)輸小泡和液泡等。內(nèi)膜系統(tǒng)使真核細(xì)胞內(nèi)區(qū)域化（compartmentalization）第十二頁，共六十九頁，2022年，8月28日第十三頁，共六十九頁，2022年，8月28日第二節(jié)內(nèi)質(zhì)網(wǎng)

(endoplasmicreticulum,ER)

概述

1945年，著名超微結(jié)構(gòu)學(xué)家，在電鏡下觀察組織培養(yǎng)的雞胚成纖維細(xì)胞時(shí)，發(fā)現(xiàn)有各種大小的管道相連成網(wǎng)狀，定名為內(nèi)質(zhì)網(wǎng)。內(nèi)質(zhì)網(wǎng)占到細(xì)胞膜系統(tǒng)的一半左右，體積約占細(xì)胞總體積10%。

第十四頁，共六十九頁，2022年，8月28日一、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的形態(tài)結(jié)構(gòu)（一）內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的形態(tài)結(jié)構(gòu)特點(diǎn)

ER是封閉的膜系統(tǒng)以及周圍的腔形成相互溝通的網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)。扁平囊狀或分支管狀。

ER在外形上呈多態(tài)性，但有三種基本的形態(tài)：

1扁平囊狀排列

2管道狀排列

3小泡狀排列上述3種形狀是可以互相轉(zhuǎn)變的。第十五頁，共六十九頁，2022年，8月28日扁囊小泡小管第十六頁，共六十九頁，2022年，8月28日一、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的形態(tài)結(jié)構(gòu)（一）內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的形態(tài)結(jié)構(gòu)特點(diǎn)（二）內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的兩種基本類型

粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)（roughendoplasmicreticulum，rER）

光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)（smoothendoplasmicreticulum，sER）第十七頁，共六十九頁，2022年，8月28日第十八頁，共六十九頁，2022年，8月28日

關(guān)于ER的化學(xué)組成是通過離體的化學(xué)分析進(jìn)行研究的，多數(shù)資料來自微粒體。

微粒體：細(xì)胞勻漿和超速離心的過程中由破碎的內(nèi)質(zhì)網(wǎng)形成的近似球形的囊泡狀結(jié)構(gòu)，而不是細(xì)胞內(nèi)固有結(jié)構(gòu)。

分析表明：蛋白質(zhì)約占2/3（比質(zhì)膜多），主要是酶類。脂類1/3（比質(zhì)膜少）在滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)高于粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)，主要為磷脂和膽固醇。（三）化學(xué)組成第十九頁，共六十九頁，2022年，8月28日二、ER的功能

ER是細(xì)胞內(nèi)蛋白質(zhì)與脂類合成的基地，幾乎全部脂類和多種重要蛋白都是在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)合成的。

rER的功能

sER的功能第二十頁，共六十九頁，2022年，8月28日rER的功能

蛋白質(zhì)合成

蛋白質(zhì)的修飾與加工

新生肽的折疊與組裝第二十一頁，共六十九頁，2022年，8月28日（一）蛋白質(zhì)合成內(nèi)質(zhì)網(wǎng)主要合成：分泌蛋白；整合膜蛋白；內(nèi)膜系統(tǒng)各種細(xì)胞器內(nèi)的可溶性蛋白

其它的多肽是在細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)中“游離”核糖體上合成的,包括：細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)中的駐留蛋白、質(zhì)膜外周蛋白、核輸入蛋白、轉(zhuǎn)運(yùn)到線粒體、葉綠體和過氧物酶體的蛋白。注意：細(xì)胞中蛋白質(zhì)都是在核糖體上合成的，并都是起始于細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)中“游離”核糖體。第二十二頁，共六十九頁，2022年，8月28日第二十三頁，共六十九頁，2022年，8月28日（二）蛋白質(zhì)的修飾與加工修飾加工：糖基化、羥基化、?；⒍蜴I形成等

糖基化是在糖基轉(zhuǎn)移酶作用下完成的，發(fā)生在ER腔面

N-連接的糖基化（Asn）

O-連接的糖基化（Ser/Thr或者Hylys/Hypro）第二十四頁，共六十九頁，2022年，8月28日（三）新生肽的折疊與組裝合成后折疊成正確構(gòu)象并裝配完成

蛋白二硫鍵異構(gòu)酶

結(jié)合蛋白（Bindingprotein，Bip）結(jié)合蛋白屬于熱休克蛋白70家族成員，普遍存在于內(nèi)質(zhì)網(wǎng)中，能識(shí)別錯(cuò)誤折疊的蛋白或未裝配好的蛋白亞單位，并促進(jìn)重新折疊與裝配。

第二十五頁，共六十九頁，2022年，8月28日sER的功能

脂類的合成儲(chǔ)存鈣離子肝的解毒作用（Detoxification）

清除脂溶性的廢物和代謝產(chǎn)生的有害物質(zhì)，如：細(xì)胞色素P450家族酶系合成固醇類激素第二十六頁，共六十九頁，2022年，8月28日第三節(jié)高爾基體

高爾基體的形態(tài)結(jié)構(gòu)

高爾基體的功能高爾基體與細(xì)胞內(nèi)的膜泡運(yùn)輸?shù)诙唔摚擦彭摚?022年，8月28日

高爾基復(fù)合體的發(fā)現(xiàn)

高爾基復(fù)合體是普遍存在于真核細(xì)胞中的重要細(xì)胞器，最初由意大利醫(yī)生CamilloGolgi于1898年用硝酸銀染色，在貓頭鷹的小腦蒲肯野氏細(xì)胞中發(fā)現(xiàn)，為紀(jì)念Golgi本人，稱這種結(jié)構(gòu)為高爾基體（Golgibody）或高爾基器（Golgiapparatus）。高爾基體是內(nèi)膜系統(tǒng)的一部分，結(jié)構(gòu)復(fù)雜，由許多扁囊、小泡、大泡組成，現(xiàn)在稱這種復(fù)雜的結(jié)構(gòu)為高爾基復(fù)合體（Golgicomplex）。第二十八頁，共六十九頁，2022年，8月28日第二十九頁，共六十九頁，2022年，8月28日一、高爾基體的形態(tài)結(jié)構(gòu)

電鏡下高爾基體結(jié)構(gòu)

高爾基體是有極性的細(xì)胞器

扁囊彎曲成凸面 又稱形成面（formingface）或順面（cisface）

面向質(zhì)膜的凹面（concave）又稱成熟面（matureface）或反面（transface）

第三十頁，共六十九頁，2022年，8月28日

高爾基體順面網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)（cis-Golginetwork，CGN）

高爾基體中間膜囊（medialGolgi）

高爾基體反面網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)（transGolginetwork，TGN)

周圍大小不等的囊泡高爾基體的4個(gè)組成部分第三十一頁，共六十九頁，2022年，8月28日二、

高爾基體的功能

高爾基體與細(xì)胞的分泌活動(dòng)

蛋白質(zhì)的糖基化及其修飾蛋白酶的水解和其它加工過程第三十二頁，共六十九頁，2022年，8月28日（一）高爾基體參與細(xì)胞的分泌活動(dòng)

第三十三頁，共六十九頁，2022年，8月28日（一）高爾基體參與細(xì)胞的分泌活動(dòng)

蛋白質(zhì)的分選及其轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白質(zhì)的分選及其轉(zhuǎn)運(yùn)的信息僅存在于編碼該蛋白

質(zhì)的基因本身

溶酶體酶的分選

第三十四頁，共六十九頁，2022年，8月28日溶酶體酶的分選過程:

溶酶體酶寡糖鏈中的甘露糖殘基磷酸化產(chǎn)生6—磷酸甘露糖（M6P），這是溶酶體酶的標(biāo)志，在高爾基體反面膜囊上有M6P受體，M6P與之結(jié)合，從而與其它酶分離開，而進(jìn)入一個(gè)特殊區(qū)域，最后形成溶酶體。第三十五頁，共六十九頁，2022年，8月28日

特征

N-連接O-連接1.合成部位

粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)或高爾基體粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)2.合成方式

來自同一個(gè)寡糖前體一個(gè)個(gè)單糖加上去3.與之結(jié)合的氨基酸殘基

天冬酰胺

絲氨酸、蘇氨酸、羥賴氨酸、羥脯氨酸4最終長(zhǎng)度

至少5個(gè)糖殘基一般1～4個(gè)糖殘基，但ABO血型抗原較長(zhǎng)5.第一個(gè)糖殘基

N—乙酰葡萄糖胺N—乙酰半乳糖胺等N-連接與O-連接的寡糖比較

（二）蛋白質(zhì)的糖基化及其修飾第三十六頁，共六十九頁，2022年，8月28日蛋白質(zhì)糖基化生物學(xué)意義

為各種蛋白質(zhì)打上不同的標(biāo)記，以利于高爾基體的分類包裝，同時(shí)保證糖蛋白從rER至高爾基膜囊的單方向運(yùn)輸。

蛋白質(zhì)在成熟過程中折疊成正確構(gòu)象增加蛋白質(zhì)的穩(wěn)定性第三十七頁，共六十九頁，2022年，8月28日（三）蛋白質(zhì)在高爾基體中酶解加工的幾種類型

無生物活性的蛋白原高爾基體切除N-端或兩端的序列成熟的多肽。

如胰島素、胰高血糖素及血清白蛋白等。

蛋白質(zhì)前體高爾基體水解同種有活性的多肽。

如神經(jīng)肽等。含有不同信號(hào)序列的蛋白質(zhì)前體高爾基體加工成不同的產(chǎn)物。第三十八頁，共六十九頁，2022年，8月28日三、高爾基體與細(xì)胞內(nèi)的膜泡運(yùn)輸高爾基體在細(xì)胞內(nèi)膜泡蛋白運(yùn)輸中起重要的樞紐作用第三十九頁，共六十九頁，2022年，8月28日第四節(jié)溶酶體與過氧化物酶體

溶酶體（lysosome）幾乎存在于所有的動(dòng)物細(xì)胞中。溶酶體是單層膜圍繞、內(nèi)含多種酸性水解酶類的囊泡狀細(xì)胞器。其主要功能是進(jìn)行細(xì)胞內(nèi)的消化作用。

溶酶體的結(jié)構(gòu)、化學(xué)組成及類型

溶酶體的功能

溶酶體的發(fā)生

第四十頁，共六十九頁，2022年，8月28日一、結(jié)構(gòu)及化學(xué)組成

電鏡下觀察，溶酶體是外包一層單位膜的圓泡狀結(jié)構(gòu)，大小介于線粒體和微粒體之間。

膜內(nèi)是細(xì)胞內(nèi)酶的倉(cāng)庫(kù)，含有多種水解酶（50~60余種），能分解蛋白質(zhì)、核酸和多糖及脂類。這些酶的最適PH在3~6之間，故稱酸性水解酶。第四十一頁，共六十九頁，2022年，8月28日

溶酶體的標(biāo)志酶：酸性磷酸酶（acidphosphatase）

溶酶體膜的特征：

嵌有質(zhì)子泵，形成和維持溶酶體中酸性的內(nèi)環(huán)境；

具有多種載體蛋白用于水解的產(chǎn)物向外轉(zhuǎn)運(yùn)；

膜蛋白高度糖基化，可能有利于防止自身膜蛋白的降解。

第四十二頁，共六十九頁，2022年，8月28日

溶酶體的類型

初級(jí)溶酶體

次級(jí)溶酶體

殘余小體又稱后溶酶體。

第四十三頁，共六十九頁，2022年，8月28日二、溶酶體的功能清除無用的生物大分子、衰老的細(xì)胞器及衰老、損傷和死亡的細(xì)胞防御功能

其它重要的生理功能第四十四頁，共六十九頁，2022年，8月28日其它重要的生理功能作為細(xì)胞內(nèi)的消化“器官”為細(xì)胞提供營(yíng)養(yǎng)；分泌腺細(xì)胞中，溶酶體攝入分泌顆粒參與分泌過程的調(diào)節(jié)參與清除贅生組織或退行性變化的細(xì)胞，保證發(fā)育的正常進(jìn)行；受精過程中的精子的頂體反應(yīng)。第四十五頁，共六十九頁，2022年，8月28日溶酶體酶的合成及N-連接的糖基化修飾（rER）

高爾基體cis膜囊寡糖鏈上的甘露糖殘基磷酸化M6P高爾基體trans-膜囊和TGN膜（M6P受體）溶酶體酶分選與局部濃縮以出芽的方式轉(zhuǎn)運(yùn)到前溶酶體磷酸化識(shí)別信號(hào)：信號(hào)斑三、溶酶體的發(fā)生第四十六頁，共六十九頁，2022年，8月28日溶酶體的發(fā)生過程第四十七頁，共六十九頁，2022年，8月28日

依賴于M6P的分選途徑的效率不高，部分溶酶體酶通過運(yùn)輸小泡直接分泌到細(xì)胞外；在細(xì)胞質(zhì)膜上也存在依賴于鈣離子的M6P受體，同樣可與胞外的溶酶體酶結(jié)合，通過受體介導(dǎo)的內(nèi)吞作用，將酶送至前溶酶體中，M6P受體返回細(xì)胞質(zhì)膜，反復(fù)使用。

還存在不依賴于M6P的分選途徑（如酸性磷酸酶）

分選途徑多樣化第四十八頁，共六十九頁，2022年，8月28日第五節(jié)細(xì)胞內(nèi)蛋白質(zhì)的分選與細(xì)胞結(jié)構(gòu)的組裝分泌蛋白合成的模型---信號(hào)假說蛋白質(zhì)分選與分選信號(hào)細(xì)胞結(jié)構(gòu)體系的組裝第四十九頁，共六十九頁，2022年，8月28日一、分泌蛋白合成的模型---信號(hào)假說信號(hào)假說(Signalhypothesis) G．Blobeletal：Signalhypothesis,1975

第五十頁，共六十九頁，2022年，8月28日信號(hào)假說內(nèi)容

指導(dǎo)因子：蛋白質(zhì)N-端的信號(hào)肽（signalpeptide）信號(hào)識(shí)別顆粒（signalrecognitionparticle，SRP）信號(hào)識(shí)別顆粒的受體（又稱停泊蛋白dockingprotein，DP）等第五十一頁，共六十九頁，2022年，8月28日

信號(hào)肽的一級(jí)序列信號(hào)肽是位于分泌蛋白N端的一段特殊序列。一般有16-26個(gè)左右的氨基酸組成。包括疏水核心區(qū)，信號(hào)肽的N端和C端三部分。成熟后被切去。第五十二頁，共六十九頁，2022年，8月28日第五十三頁，共六十九頁，2022年，8月28日信號(hào)肽假說：

分泌性蛋白首先游離核糖體中合成，合成到80aa左右時(shí)，N端信號(hào)肽與信號(hào)識(shí)別顆粒（SRP)結(jié)合，肽鏈合成暫時(shí)中止，接著，內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜上的停泊蛋白（DP）與SRP結(jié)合，同時(shí)核糖體與內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜上的易位子結(jié)合（信號(hào)肽與易位子結(jié)合），通路打開，指導(dǎo)肽鏈以袢環(huán)的形式進(jìn)入到內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔（耗能），肽鏈繼續(xù)合成，在蛋白合成完成之前信號(hào)肽被切除。第五十四頁，共六十九頁，2022年，8月28日第五節(jié)細(xì)胞內(nèi)蛋白質(zhì)的分選與細(xì)胞結(jié)構(gòu)的組裝分泌蛋白合成的模型---信號(hào)假說

蛋白質(zhì)分選與分選信號(hào)細(xì)胞結(jié)構(gòu)體系的組裝第五十五頁，共六十九頁，2022年，8月28日二、蛋白質(zhì)分選（proteinsorting）

與分選信號(hào)（sortingsignals）

分選信號(hào)①信號(hào)序列（signalsequence）：存在于蛋白質(zhì)一級(jí)結(jié)上的線性序列，通常15-60個(gè)氨基酸殘基，有些信號(hào)序列在完成蛋白質(zhì)的定向轉(zhuǎn)移后被信號(hào)肽酶切除。②信號(hào)斑（signalpatch）：存在于完成折疊的蛋白質(zhì)中，構(gòu)成信號(hào)斑的信號(hào)序列之間可以不相鄰，折疊在一起構(gòu)成蛋白質(zhì)分選的信號(hào)。第五十六頁，共六十九頁，2022年，8月28日信號(hào)功能

舉例蛋白進(jìn)入ER

+H3N-Met-Met-Ser-Phe-Val-Ser-Leu-Ler-Leu-Val-Gly-Ile-Leu-Phe-Trp-Ala-Thr-Glu-Ala-Glu-Gln-Leu-Thr-Lys-Cys-Glu-Val-Phe-Gln-滯留在ER中

-Lys-Asp-Glu-Leu-COO-（KDEL序列）蛋白進(jìn)入線粒體

+H3N-Met-Leu-Ser-Leu-Arg-Gln-Ser-Ile-Arg-Phe-Phe-Lys-Pro-Ala-Thr-Arg-Thr-Leu-Cys-Ser-Ser-Arg-Tyr-Leu-Leu-進(jìn)入細(xì)胞核

-Pro-Pro-Lys-Lys-Arg-Lys-Val-

進(jìn)入過氧化物酶體

-Ser-Lys-Leu-信號(hào)序列第五十七頁，共六十九頁，2022年，8月28日第五十八頁，共六十九頁，2022年，8月28日分選途徑（Roadmap）

兩條基本途徑：

1.翻譯后轉(zhuǎn)運(yùn)途徑在細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)中完成多肽鏈合成，然后分選到各種細(xì)胞器,如線粒體、葉綠體、過氧化物酶體、細(xì)胞核及細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)的特定部位

2.共翻譯轉(zhuǎn)運(yùn)途徑在細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)中多肽鏈合成起始后，轉(zhuǎn)移到內(nèi)質(zhì)網(wǎng)，然后邊合成邊轉(zhuǎn)入內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔，再經(jīng)高爾基體運(yùn)輸至溶酶體、細(xì)胞膜或分泌到細(xì)胞外。第五十九頁，共六十九頁，2022年，8月28日第六十頁，共六十九頁，2022年，8月28日細(xì)胞內(nèi)蛋白質(zhì)的分選類型第六十一頁，共六十九頁，2022年，8月28日細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)中蛋白質(zhì)的分選類型◆跨膜運(yùn)輸

（Acrossmembranetransport）◆膜泡運(yùn)輸

（Vesicletransp