大二上學(xué)期 植物地理學(xué)ppt課件5.3 植物生活與環(huán)境-溫度條件（正式）

第三章植物生活與環(huán)境第三節(jié)溫度條件太陽輻射溫度變化的影響因素緯度、地形、植物的垂直高度、根系深度等。北半球冬季南半球夏季北半球春季南半球秋季北半球夏季南半球冬季北半球秋季南半球春季溫度的季節(jié)變化溫度的日變化一、植物生命活動與溫度條件二、極端溫度的生態(tài)影響與植物適應(yīng)三、溫度節(jié)律與植物物候節(jié)律(一)溫度對植物生理過程的生態(tài)作用(二)溫度對植物生長的生態(tài)作用

(三)植物的需熱量植物的生理過程如物質(zhì)(水、鹽類)的吸收、有機質(zhì)的合成和運輸、呼吸作用等都包含許多復(fù)雜的物理和化學(xué)的綜合反應(yīng)，它們的反應(yīng)速度在一定范圍內(nèi)隨溫度上升而加快，但超過最適點后，因為蛋白質(zhì)(酶)活性降低，反應(yīng)速率反而下降?？梢姡参锏母鞣N生理過程存在一下溫度耐性范圍，即最低溫度、最適溫度和最高溫度。溫度三基點發(fā)芽最適溫度：25-32oC最高溫度：8oC最低溫度：45oC什么是酶？酶——活細(xì)胞內(nèi)產(chǎn)生的具有生物催化功能的高分子物質(zhì)。絕大多數(shù)的酶是蛋白質(zhì)，少數(shù)的酶是RNA。丙糖磷酸異構(gòu)酶（TIM）三維結(jié)構(gòu)的飄帶圖和半透明的蛋白表面圖顯示。嘌呤核苷磷酸化酶三維結(jié)構(gòu)的飄帶圖示，不同的氨基酸殘基用不同顏色顯示。酶的特性(1)專一性(2)酶失活一般情況下，酶在常溫、常壓和中性水溶液條件下可以正常發(fā)揮催化活性。在極端條件下，包括高溫、過高或過低pH條件等，酶會失去催化活性，這被稱為酶的失活。通常情況下，酶對于其所催化的反應(yīng)類型和底物種類具有高度的專一性。1溫度與植物水分代謝2溫度與植物光合作用3溫度與植物呼吸作用Back

水分代謝(watermetabolism)水分吸收水分代謝作用--維持植物體內(nèi)水分平衡運輸散失植物吸水需要適宜的溫度條件。菜豆吸水強度：0-30oC吸水率：20oC=10030oC=1305oC=60低溫會限制植物吸水。煙草南瓜當(dāng)土溫降到2oC時高溫也會限制植物吸水。當(dāng)土溫在30～35oC時柑橘葡萄溫度對蒸騰作用的影響。蒸騰作用——水分以氣態(tài)形式通過植物體表面散失到體外過程。植物吸收水分代謝散失1~5％95~99%(1)溫度高低會影響蒸騰作用，一般來說氣溫越高，蒸騰超強。(2)溫度會影響葉面溫度和氣孔閉合，葉溫高于氣溫，蒸騰加強。0204060植物光合作用需要適宜的溫度，主要通過暗反應(yīng)實現(xiàn)。溫度光合作用吸收的CO2量光合最適溫度最低溫度最高溫度各類作物光合作用的溫度三基點

C4和CAM植物>C3植物熱帶>溫帶>寒帶低海拔>高海拔作

物測定溫度（℃）最適溫度（℃）水

稻18～3818～32秈

稻20～4025～35高

梁30～6040～45甘

薯23～3623～33大

豆

5～4015～30棉

花22～5525～40向日葵20～4823～35黃

瓜20～4026甜

瓜20～4028南

瓜20～4532～40西

瓜17～4524～35梨20～4532茶

樹10～3520～35甜

菜10～3525在自然的CO2濃度和光飽和情況下不同植物光合作用的溫度三基點(℃)植物種類最低溫度最適溫度最高溫度草本植物熱帶C4植物C3植物溫帶陽性植物陰性植物CAM植物夜間固定CO25～7-2～0-2～0-2～0-2～035～4520～3020～3010～205～1550～6040～5040～50約4025～30木本植物春天開花植物和高山植物熱帶和亞熱帶常綠喬木干旱地區(qū)硬葉喬木和灌木溫帶冬季落葉喬木常綠針葉喬木-7～20～5-5～1-3～1-5～310～2025～3015～3515～2510～2530～4045～5042～5540～4535～42注:引自姜漢僑，2004.呼吸作用——是生物體細(xì)胞把有機物氧化分解并產(chǎn)生能量的化學(xué)過程，又稱為細(xì)胞呼吸。呼吸作用無氧呼吸有氧呼吸呼吸作用是一種酶促氧化反應(yīng)。C6H12O6(水溶液)

+6O2(氣態(tài))→6CO2(氣態(tài))

+6H2O(液態(tài))植物呼吸作用的溫度范圍一般為-10～50oC；最適溫度為30～40oC。當(dāng)溫度從10oC上升到45oC時，呼吸強度增加10倍。當(dāng)溫度超過50oC后，呼吸強度立即下降，幾分鐘后死亡。植物呼吸三基點：高溫地區(qū)<寒冷地區(qū)1200m600m不同植物生長的溫度三基點差異很大。熱帶樹種，月均溫18oC以上才能生長。溫帶果樹生長最低溫度為10oC左右。開花的蘋果樹紅松新梢生長的最低氣溫為6oC左右。紅松主要分布在日本、朝鮮、俄羅斯以及中國大陸的吉林山區(qū)及小興安嶺、東北長白山區(qū)等地，生長于海拔150米至1800米的地區(qū)，常生于林中和向陽地。種子萌發(fā)溫度特性植物最低發(fā)芽溫度oC耐寒大麥、小麥1～2耐寒甜菜、亞麻3～4喜溫玉米、小米8～10喜溫水稻、棉花12～14熱帶椰子30溫帶樹種(油松、側(cè)柏、刺槐)最低溫度：0~5oC最適溫度：25~30oC最高溫度：35~40oC種子形成大多需要較高溫度；根生長所需要的最低溫比莖生長相對低。根生長在土溫20℃的春秋季生長最快，在炎熱夏天生長最慢；樹冠（枝葉）剛好相反。因此，隨著溫度的上升，植物地上與地下兩部分生長的差異逐漸增大。植物各個器官生長要求的溫度不同。樹冠溫度也同樣影響植物的根生長，樹冠溫度較高，蒸發(fā)和蒸騰強度高，樹冠對碳水化合物和水分的競爭加強，從而降低了根生長速度。氣溫、土溫和樹冠溫度對植物不同器官生長的影響不同。根生長主要受到土壤溫度的影響莖生長主要受控于氣溫植物自身體溫直接影響植物生長發(fā)育和各種生理過程。植物體溫主要決定于植物吸熱與耗熱之間的平衡，主要影響因子包括太陽輻射、風(fēng)、植物蒸騰、植物器官形態(tài)和顏色等等。

晴天葉溫一般比氣溫高5~10℃，陰天天時二者相近；在冬天白天氣溫只有-5℃時，溫帶針葉樹的葉溫可達(dá)17~19℃。同株植物不同器官的體溫差異很大。1春化作用3植物需熱的生態(tài)類群Back2積溫與有效積溫1春化作用(vernalization)某些植物需要經(jīng)過一個低溫刺激才能開花的現(xiàn)象,需要低溫刺激的發(fā)育階段稱為“春化”階段。

蘇聯(lián)生物學(xué)家—李森科需要春化的植物：冬性1年生植物：冬小麥、冬黑麥(2)2年生植物：

芹菜、胡蘿卜、蘿卜、蔥、白菜、薺菜、天仙子。脫春化作用

植物在春化作用結(jié)束之前，如果遇到較高的溫度，則低溫的效果會被減弱或消除。薺菜性喜溫和，只要有足夠的陽光，土壤不太干燥，薺菜都可以生長，分布在全世界的溫帶地區(qū)，性喜溫暖但耐寒力強。天仙子即莨菪，一年或二年生草本植物，生于林邊、田野、路旁等處，有少量栽培。積溫=日平均溫度×天數(shù)積溫也是一個熱量指標(biāo)。溫度對植物的影響包括溫度強度和持續(xù)時間兩個方面。

積溫學(xué)說3個基本論點：1在其他條件滿足的前提下，溫度對植物起主要的作用。

2植物開始發(fā)育要求一定的下限溫度，也存在上限問題。

3完成某一階段的發(fā)育需要一定的積溫。英國的JMMonteich

提出的積溫學(xué)說。每一種植物在生長發(fā)育過程中都需要一定數(shù)量的積溫才可以完成某階段的發(fā)育，溫度升高可以使植物發(fā)育加快，縮短生長期。出苗——現(xiàn)蕾18.5oC×41.5d=767.75oC20.0oC×38.5d=770.00oC41.5-38.5=3day1活動積溫高于生物學(xué)下限溫度的日平均溫度稱為活動溫度。生物某一生育期或全生育期中活動溫度的總和，稱為活動積溫。積溫的種類2有效積溫活動溫度與生物學(xué)下限溫度的差值稱為有效溫度。生物某一生育期或全生育期中有效溫度的總和，稱為有效積溫。Y=Σ(t),(t>B,當(dāng)t≤B時以0計)A=Σ(t-B),[t>B,當(dāng)t≤B時(t-B)以0計]植物的生長發(fā)育需要一定的溫度范圍，低于某一溫度，植物的生長發(fā)育就停止，高于這一溫度，植物才開始生長發(fā)育，這一溫度稱為生物學(xué)零度。生物學(xué)下限溫度(生物學(xué)零度)類型溫度溫帶植物5~6℃亞熱帶植物10℃熱帶植物>18℃利用物候觀測法可以求算生物學(xué)下限溫度。見書本P101表3-4。作物發(fā)育期下限溫度/oC有效積溫/oC水稻播種—出苗出苗—拔節(jié)抽穗—成熟10~1210~1210~1530~40600~700150~300冬小麥播種—出苗出苗—分渠拔節(jié)—抽穗抽穗—黃熟337370~100130~200150~200200~300棉花播種—出苗出苗—現(xiàn)蕾開花—裂鈴10~1210~1315~1880~130300~400400~600三種農(nóng)作物主要發(fā)育期的有效積溫有效積溫法則植物在生長發(fā)育過程中，必須從環(huán)境中攝取一定的熱量才能完成某一階段的發(fā)育，而且植物各個發(fā)育階段所需要的總熱量是一個常數(shù)。K為有效積溫(常數(shù))N為發(fā)育歷期即生長發(fā)育所需時間T為發(fā)育期間的平均溫度C為生物發(fā)育起點溫度(生物學(xué)零度)發(fā)育時間N的倒數(shù)為發(fā)育速率

K=N·(T-C)從有效積溫公式推算出K和C

如果能在兩種溫度(T1,

T2)的實驗中,分別觀察記錄兩個相應(yīng)的發(fā)育歷期(N1,

N2),

就可以求出熱常數(shù)(K)和發(fā)育起點溫度(C)。

K=N·(T-C)

例1

地中海果蠅在26℃下發(fā)育需要20天,19.5℃下需要41.7天，根據(jù)K是一常數(shù)的原理：

N1(T1-

C)=

N2(T2-

C)

所以

C=(N2T2–

N1T1)/(N2-N1)=13.5

K=N(T-C)=250

這就是說地中海果蠅的發(fā)育起點溫度為13.5℃,完成發(fā)育需要的有效積溫共250℃。

例2

玉米象在溫度為18℃,相對濕度70%和小麥含水量14.2%時，完成一個世代需要110.1天；而在溫度為30℃,相對濕度和小麥含水量與上述條件都相同的情況下，完成一個世代只需要28.4天.

玉米象的發(fā)育起點溫度：

C=(N2T2–

N1T1)/(N2-N1)=13.8℃

玉米象的有效積溫：

K=N(T-C)=462.4有效積溫法則的意義預(yù)測生物發(fā)生的世代數(shù)預(yù)測生物地理分布的北界預(yù)測害蟲來年的發(fā)生情況制定農(nóng)業(yè)氣候區(qū)劃，合理安排作物預(yù)報農(nóng)時

有效積溫(K)和發(fā)育起點溫度(C)決定后，可以推測一種昆蟲在不同地區(qū)可能發(fā)生的世代數(shù)。

確定一種昆蟲完成一個時代的有效積溫(K)，根據(jù)氣象資料，計算出某地對這種昆蟲全年有效積溫的總和(K1)，兩者相比，便可以推測該地區(qū)1年內(nèi)可能發(fā)生的世代數(shù)(N)。N

=

K1/K

如果N<1，意味著在該地全年有效積溫總和不能滿足該蟲完成一個世代的積溫，即該蟲1年內(nèi)不能完成一個世代。如果這種昆蟲是1年發(fā)生多個世代的昆蟲(不是多年發(fā)生一個世代的昆蟲)，也將會成為地理分布的限制。例如：如果N=2，該蟲在當(dāng)?shù)?年可能發(fā)生2代；如果N=5.5，該蟲在當(dāng)?shù)?年內(nèi)可能發(fā)生五六代。溫度生態(tài)類群(一)低溫脅迫與植物適應(yīng)(二)高溫脅迫與植物適應(yīng)1低溫脅迫2植物對低溫的適應(yīng)3影響植物抗寒性的因素1低溫脅迫(1)凍害發(fā)生于零下低溫,植物細(xì)胞結(jié)冰受傷害的現(xiàn)象。(2)冷害起源于熱帶的植物遇到零度以上的低溫也會受害。(3)低溫對植物間接影響低溫降低植物的吸水能力,但對蒸發(fā)沒有影響,結(jié)果導(dǎo)致生理干旱。茶株葉子受到冰害小麥凍害茶園凍害黃瓜凍害凍裂氣溫突然降低,樹干內(nèi)外溫度不同、收縮不同,導(dǎo)致樹皮破裂的現(xiàn)象。在北溫帶西南坡,下午太陽直射導(dǎo)致樹干表面溫度較高,入夜后迅速降溫,凍裂現(xiàn)象尤其常見.凍裂不僅降低木材質(zhì)量,還可能成為病蟲害入侵的場所。凍拔:在黏重而潮濕土壤上,凍融交替,造成樹苗根系上升出土的現(xiàn)象。凍害冷害溫度條件<0oC>0oC發(fā)生季節(jié)冬季或早春深秋溫暖季節(jié)生理反應(yīng)細(xì)胞脫水結(jié)冰細(xì)胞膜受損危害作物冬作物、果樹喜溫作物作物狀態(tài)越冬期、停止生長期積極生長危害后果植株部分或全株死亡、減產(chǎn)或絕收花器官受害或延遲生育、減產(chǎn)凍害、冷害的區(qū)別竹芋冷害袖珍龜背竹冷害太陽神冷害

大葉傘冷害低溫降低植物的吸水能力,但對蒸發(fā)沒有影響,結(jié)果導(dǎo)致生理干旱。我國北方冬季或早春,土壤凍結(jié)、根系處于休眠狀態(tài),如果氣溫過暖,地上部蒸騰失水過多,常常造成生理干旱。

低溫還會降低細(xì)胞膜透性,抑制根對營養(yǎng)元素的吸收,破壞正常代謝。另外,低溫會傷害芽和一年生枝頂端,從而影響樹型和干型,使喬木變成灌木狀。

低溫通過縮短生長季對植物產(chǎn)生間接影響,而且與其他因素如濕度、土壤肥力有效性等共同作用。(1)形態(tài)結(jié)構(gòu)適應(yīng)(2)生理適應(yīng)(3)行為適應(yīng)(1)形態(tài)結(jié)構(gòu)的適應(yīng)生長在高山上的植物，一般體積矮小，莖葉多毛，有的還匐匍著生長或者像墊子一樣鋪在地上，成為所謂的“墊狀植物”。高山植物——是指能在林線以上的高山帶生長的植物。

雪蓮生長在海拔4800～5500米之間的高山寒凍風(fēng)化帶。雪蓮個體不高，莖、葉密生厚厚的白色絨毛，既能防寒，又能保溫，還能反射掉高山陽光的強烈輻射，免遭傷害，所以這也是對高山嚴(yán)酷環(huán)境的一種適應(yīng)。寒冷地區(qū)植物最明顯的趨同現(xiàn)象為小葉化,草本和硬葉植物的葉片厚度分別增加10%與40%,表皮細(xì)胞壁與角質(zhì)層分別增厚200%與600%,具有保護(hù)作用,可減弱機械性損害。濕冷生植物的葉片保護(hù)組織發(fā)達(dá)、細(xì)胞間隙大,適應(yīng)生長在寒冷潮濕環(huán)境;石楠型種類如杜香(Ledum

palustre)具小型革質(zhì)越冬常綠葉,儲存營養(yǎng)物質(zhì),早春即可活動.(2)生理適應(yīng)極地和高山植物在可見光譜中的吸收帶較寬,并能吸收更多的紅外線。

高山上的花卉因為常受到強烈紫外線的照射，植物體因而產(chǎn)生“類胡蘿卜素”和“花青素”等物質(zhì)來吸收紫外線保護(hù)自己，使得花朵的顏色特別艷麗，當(dāng)然也會吸引昆蟲，增加傳粉的機會。臺灣黑斑龍膽虎耳草和十大功勞等植物的葉片在冬季由于葉綠素破壞和其他色素增加而變?yōu)榧t色,有利于吸收更多的熱量?；⒍菔蠊跍貛е参锟购噪S秋季氣溫的逐步降低而逐漸增強的現(xiàn)象.抗寒鍛煉(coldhardiness)。即使抗寒性潛力很強的植物,如果未經(jīng)抗寒鍛煉,抗寒力也很弱,因此抗寒鍛煉對植物越冬抗寒具有重要意義。如果氣溫升高并持續(xù)一段時間后,植物經(jīng)過長期鍛煉獲得的抗寒性會很快喪失,這時如果再遇到嚴(yán)寒即受凍害。天南星科(Araceae)的一些植物,能利用代謝產(chǎn)熱,維持花的溫度,稱為產(chǎn)熱植物或者恒溫植物。北美東部落葉林下的一種臭松屬植物(Symplocarpus

foetidus),在氣溫較低且波動劇烈(-15~15℃)的1-3月開花,開花期間能釋放大量熱量,維持花溫比周圍氣溫高15~35℃。(3)行為適應(yīng)植物對低溫的行為適應(yīng),主要表現(xiàn)在生長方式、向熱移動與休眠方面。東非肯尼亞的半邊蓮(Lobeliakeniensis)具有蓮座葉,白晝?nèi)~叢開放、增加熱量吸收,夜晚則閉合包圍生長錐、減少熱量散失。在82°N的加拿大西北領(lǐng)地的愛麗斯米爾島,夏季白天氣溫只有15℃,但是全緣仙女木(Dryas

integrifolia)的花,像向日葵一樣向日轉(zhuǎn)動,以最大程度地吸收太陽輻射,使花的溫度保持在25℃左右,以保證正常的光合作用。植物的抗寒性因種而異,也是制約植物分布的重要因素。(3)同種植物不同階段,抗寒性也有很大差異:(1)北方植物>南方植物(2)不同品種的抗寒性也不同:如粳稻(冷涼環(huán)境)的抗寒性>秈稻(高溫環(huán)境).如木本植物休眠時的抗寒力最強.(4)同種植物不同器官的抗寒性也不同:一般以休眠的種子最強,花最敏感.表3-6不同植物的抗寒和抗熱能力1高溫危害2植物對高溫的適應(yīng)(1)避熱適應(yīng)(2)耐熱適應(yīng)(3)需熱適應(yīng)直接傷害間接傷害影響細(xì)胞質(zhì)結(jié)構(gòu),植物快速受害。導(dǎo)致代謝異常,植物逐漸受害。--破壞生物膜,影響正常生理功能,導(dǎo)致細(xì)胞死亡;--導(dǎo)致蛋白質(zhì)變性,原生質(zhì)和酶活性喪失甚至凝固;--形成層和樹皮組織局部死亡,使樹皮呈斑狀死亡或片狀剝落,稱為皮燒;--地表高溫會直接灼燒樹苗根莖,形成環(huán)帶,甚至全株死亡。直接傷害--高溫導(dǎo)致植物呼吸速率超過光合速率,植物“饑餓”死亡;--高溫抑制氮化合物的合成,銨積累導(dǎo)致毒害;--高溫造成蛋白質(zhì)合成速度減緩、降解加劇。間接傷害植物保持比氣溫低的體溫,避免高溫危害。(1)避熱適應(yīng)嫣白蔓櫟樹的深裂葉刺槐的小復(fù)葉散熱效果較好的樹葉干熱生境中的甜瓜和西瓜通過強烈蒸騰大量耗水,使體溫比氣溫低15℃左右。

在行為方面,植物主要依靠葉片運動、減小葉片與入射光線的角度,避免體溫過高。例如,當(dāng)光照過于強烈時,紅花槭的葉片向下彎曲減少太陽輻射,防止溫度過高。盡管植物體溫比氣溫高,但仍然能維持正常的生命活動。(2)耐熱適應(yīng)霸王白刺海棗有些植物需要一定的高溫作用才能發(fā)芽,稱為夏化作用(sumorization)。(3)需熱適應(yīng)如一些火適應(yīng)植物的種子,需要受熱開裂,才能破裂種皮而發(fā)芽。CaponB和AsdallWV(1966)研究發(fā)現(xiàn),莫哈韋沙漠(MojaveDesert)和索諾蘭沙漠(SonoranDesert)有8種當(dāng)?shù)匾荒晟参?經(jīng)過較高溫度的預(yù)處理后,其發(fā)芽率都顯著提高。其中,在50℃條件下經(jīng)歷5周的發(fā)芽率最高,未經(jīng)過熱處理和低溫(4℃)處理的發(fā)芽率比較低,而過高溫度(75℃)處理的發(fā)芽率都為零。(一)溫周期對植物的生態(tài)作用(二)植物物候節(jié)律1.日溫周期與植物生長發(fā)育2.年溫周期與植物生長發(fā)育溫周期現(xiàn)象(thermoperiod)植物的生長發(fā)育與晝夜溫度變化同步的現(xiàn)象。植物對晝夜溫差的反應(yīng),稱為日溫周期。發(fā)芽多數(shù)植物種子在變溫下發(fā)芽良好,如毒芹(Alpium

praveolens)、草地早熟禾(Poa

pratensis)、鴨茅(Dactylis

glomerata)等。有些植物種子在恒溫下與變溫下發(fā)芽同樣良好,如胡蘿卜(Dausus

carota)、貓尾草(Phleurn

pratense)、黑麥草(Lolim

perenne)等。很多植物需要在夜溫低于日溫的條件下,才能正常生長。波斯菊生長在晝夜變溫條件下(日溫26.4℃,夜溫19℃)比恒溫條件下(均為26.4℃或19℃)重量增加1倍。喜溫作物如番茄,莖的日生長量在日溫(26.5℃)高于夜溫(20℃)的情況下最高,產(chǎn)果也最多;相反在晝夜恒溫(26℃或19℃)或者日溫(20℃)低于夜溫(26.5℃)的條件下生長都不好,果實形成受到抑制。樹木如火炬松(Pinus

taeda)在夜溫比日溫低12℃的條件下,枝生長量最高(Kramer,1957)。一般說來,生長在溫度日變化較大的大陸性氣候植物所需要的日較差相對較大,在夜溫比日溫低10~15℃時生長發(fā)育最好;而海洋性氣候中的植物需要的日較差相對較小,喜歡夜溫比日溫低5~

10℃。恩格曼氏云杉北美紅杉光周期與溫周期往往共同作用,影響溫帶許多木本植物的休眠——生長的年周期性變化。秋季受到短日照誘導(dǎo)、停止生長,在10~20℃時便調(diào)節(jié)代謝功能,進(jìn)入早期休眠的初期狀態(tài),隨后受到低溫(<5℃)尤其是結(jié)冰溫度(<0℃)的誘導(dǎo),植物代謝功能進(jìn)一步改變,進(jìn)入早期休眠的末期狀態(tài);在更低溫(-30~-50℃)的物理作用下,植物達(dá)到深休眠狀態(tài);春季受到長日照誘導(dǎo),植物合成生長素,進(jìn)入后期休眠狀態(tài);隨后受到春季溫度升高的誘導(dǎo),植物打破休眠,恢復(fù)生長(Sakai&Larcher,1987)。除少數(shù)熱帶地區(qū)外,各地年內(nèi)溫度呈現(xiàn)出穩(wěn)定的季節(jié)變化規(guī)律,植物長期適應(yīng)于