第一節(jié)競賽輔導之細胞膜、細胞壁的結構與功能

第一節(jié)

生物膜的結構與功能

一、生物膜的概念：

生物膜(biomembrane)是指構成細胞的所有膜的總稱。按所處位置分為：

質膜（原生質膜）——細胞膜

內膜（內膜系統(tǒng))是指真核細胞內由膜分隔而形成的具有連續(xù)功能的系統(tǒng)，主要指核膜、內質網、高爾基體及細胞質中各種囊泡，而質膜、液泡膜以及溶酶體膜等則是內膜系統(tǒng)活動的產物。

當前1頁，總共62頁。生物膜的結構與功能

二、生物膜的化學組成

膜脂(約占25%-40%,構成脂雙分子層)

膜蛋白(約占60%-75%,與脂類鑲嵌成膜)

膜糖(約占5%,與蛋白質和脂類結合)當前2頁，總共62頁。1、膜脂膜脂主要包括磷脂、糖脂和膽固醇三種類型。磷脂是構成膜脂的基本成分，約占整個膜脂的50％以上。磷脂分子的主要特征是：具有一個極性頭和兩個非極性的尾（脂肪酸鏈）。當前3頁，總共62頁。膽堿磷酸甘油基團脂肪酸鏈當前4頁，總共62頁。甘油磷脂以甘油為骨架的磷脂類，在骨架下結合兩個脂肪酸鏈，上有一個磷酸基團，膽堿、乙醇胺、絲氨酸或肌醇等分子借磷酸基團連接到脂分子上。主要類型有：磷脂酰膽堿:舊稱卵磷脂磷脂酰乙醇胺:舊稱腦磷脂磷脂酰絲氨酸磷脂酰肌醇當前5頁，總共62頁。鞘磷脂

鞘磷脂在腦和神經細胞膜中特別豐富。以鞘胺醇為骨架，與一條脂肪酸鏈組成疏水尾部，親水頭部也含膽堿與磷酸結合。原核細胞、植物中沒有鞘磷脂。當前6頁，總共62頁。糖脂類glucose脂肪酸鞘氨醇的碳氫鏈D—葡萄糖或D—半乳糖當前7頁，總共62頁。糖脂是含糖而不含磷酸的脂類:極性頭部為糖基,非極性尾部是鞘氨醇的碳氫鏈和連于鞘氨醇酰氨基上的脂肪酸側鏈，頭尾通過鞘氨醇的羥基相連接，在神經細胞膜上糖脂含量較高。糖脂也是兩性分子，其結構與鞘磷脂很相似，只是由糖殘基代替了磷脂酰膽堿。最簡單的糖脂是半乳糖腦苷脂，在髓鞘的膜中含量豐富當前8頁，總共62頁。膽固醇廣泛存在與動物細胞膜中，植物和原核細胞中不含（支原體的膽固醇占細胞膜成分的36%）其功能是提高脂雙層的穩(wěn)定性。分子結構包括羥基（極性頭部）、類固醇環(huán)（環(huán)戊烷多氫菲）、一條碳氫鏈（非極性尾部）。環(huán)戊烷多氫菲當前9頁，總共62頁。脂質體（liposome）是一種人工膜。在水中，攪動后磷脂形成雙層脂分子的球形脂質體，直徑25~1000nm不等。當前10頁，總共62頁。當前11頁，總共62頁。2、膜蛋白是膜功能的主要體現(xiàn)者。根據(jù)在膜中的位置以及與脂分子的結合方式，可分為：整合蛋白（內在蛋白）外周蛋白（外在蛋白）當前12頁，總共62頁。①②整合蛋白；③④⑤⑥外周的蛋白當前13頁，總共62頁。整合蛋白（內在蛋白或跨膜蛋白)：分布于膜脂雙分子層中，是兩性分子。與膜的結合非常緊密（主要通過疏水力結合），只有用去垢劑才能從膜上洗滌下來。外周蛋白（外在蛋白）:分布于細胞膜的內外表面，為水溶性蛋白質，靠離子鍵或其它較弱的鍵與膜表面的蛋白質分子或脂分子的親水部分結合，與膜脂和膜蛋白結合松散，因此只要改變溶液的離子強度、金屬螯合劑、甚至提高溫度等比較溫和的方法就可以從膜上分離下來。當前14頁，總共62頁。去垢劑：是一端親水一端疏水的兩性小分子，是分離與研究膜蛋白的常用試劑。SDSTriton-X100當前15頁，總共62頁。膜蛋白的跨膜結構域與脂雙層分子的疏水核心相互作用?？缒そY構域兩端攜帶正電荷的氨基酸殘基與磷脂分子帶負電的極性頭形成離子鍵，或帶負電的氨基酸殘基通過Ca2+、Mg2+等陽離子與帶負電的磷脂極性頭相互作用。某些膜蛋白在細胞質基質一側的半胱氨酸殘基可以先與脂肪酸分子共價結合，然后插入脂雙層之間，加強膜蛋白與脂雙層的結合力。蛋白與糖脂共價結合（少數(shù)）。內在膜蛋白與膜脂結合的方式當前16頁，總共62頁。3、膜糖和糖萼結構組成：膜糖：細胞膜表面的糖類總稱。寡糖鏈以共價鍵和膜蛋白或者膜脂結合而成的糖蛋白和糖脂。其形成由內質網和高爾基體參與。糖萼：由膜糖構成的，在細胞表面的一層糖被。糖萼就是膜糖的存在形式。功能：

----對膜蛋白起保護作用-----在細胞識別中起重要作用。當前17頁，總共62頁。膀胱上皮細胞表面的糖被，釕紅染色的電鏡超薄切片 （梁鳳霞，丁明孝）

當前18頁，總共62頁。

Robertson1959用超薄切片技術獲得了清晰的細胞膜照片，顯示暗-明-暗三層結構，它由雙層脂分子和內外表面的蛋白質構成，總厚約7.5nm。當前19頁，總共62頁。S.J.Singer（桑格）&G.Nicolson（尼克森）于1972根據(jù)免疫熒光技術、冰凍蝕刻技術的研究結果，提出了“流動鑲嵌模型”。

當前20頁，總共62頁。4、質膜的結構特點

——不對稱性和流動性1、不對稱性：質膜內外兩層的組分和功能的差異，稱為膜的不對稱性。樣品經冰凍斷裂處理后，細胞膜可從脂雙層中央斷開，各斷面命名為：ES，細胞外表面；EF，細胞外小頁斷面；PS，原生質表面；PF，原生質小頁斷面。

ESEFPSPF當前21頁，總共62頁。①膜脂的不對稱性：同一種脂分子在脂雙層中呈不均勻分布，如：卵磷脂和鞘磷脂主要分布在外小頁，腦磷脂和磷脂酰絲氨酸分布在內小頁。②復合糖的不對稱性：糖脂和糖蛋白只分布于細胞膜的外表面。③膜蛋白的不對稱性：每種膜蛋白分子在細胞膜上都具有特定的方向性和分布的區(qū)域性。如細胞色素C位于線粒體內膜M（胞質）側。當前22頁，總共62頁。2、質膜的流動性由膜脂和蛋白質的分子運動兩個方面組成。1、膜脂分子的運動側向擴散運動：同一平面上相鄰的脂分子交換位置。旋轉運動：圍繞與膜平面垂直的軸進行快速旋轉。當前23頁，總共62頁。膜脂分子的運動側向擴散運動旋轉運動擺動運動伸縮振蕩運動翻轉運動旋轉異構化運動當前24頁，總共62頁。擺動運動：圍繞與膜平面垂直的軸進行左右擺動。伸縮震蕩運動：脂肪酸鏈進行伸縮震蕩運動。翻轉運動：膜脂分子從脂雙層的一層翻轉到另一層。旋轉異構化運動：脂肪酸鏈圍繞C-C鍵旋轉。當前25頁，總共62頁。影響膜脂流動性的因素①溫度：液晶態(tài)（能流動）凝膠態(tài)相變溫度越低，膜脂的流動性就越大。②脂肪酸鏈：脂肪酸鏈所含雙鍵越多越不飽和，使膜流動性增加；短鏈脂肪酸相變溫度低，膜流動性增加。③膽固醇：膽固醇增加會降低膜的流動性。④卵磷脂/鞘磷脂：該比例高則膜流動性增加，是因為鞘磷脂粘度高于卵磷脂。降溫當前26頁，總共62頁。5、細胞質膜的功能為細胞的生命活動提供相對穩(wěn)定的內環(huán)境;選擇性的物質運輸,包括代謝底物的輸入與代謝產物的排除,并伴隨著能量的傳遞;提供細胞識別位點,并完成細胞內外信息跨膜傳遞;為多種酶提供結合位點,使酶促反應高效而有序地進行;介導細胞與細胞、細胞與基質之間的連接;質膜參與形成具有不同功能的細胞表面特化結構。當前27頁，總共62頁。第二節(jié)細胞壁的結構與功能

細胞壁(cellwall)是植物細胞所特有的，具一定彈性和硬度，

在細胞質膜之外并界定細胞形狀的復雜結構。

當前28頁，總共62頁。第二節(jié)細胞壁的結構與功能一、細胞壁的結構

典型的細胞壁是由胞間層(intercellularlayer)，初生壁(primarywall)、有的細胞還具有次生壁(secondarywall)所組成。

當前29頁，總共62頁。細胞壁的層次及組成物質細胞壁的層次胞間層初生壁次生壁當前30頁，總共62頁。初生壁當前31頁，總共62頁。當前32頁，總共62頁。第二節(jié)細胞壁的結構與功能二、細胞壁化學組成

構成細胞壁的物質，主要成分是90%左右的多糖和10%左右的蛋白質以及酶類、脂肪酸等

當前33頁，總共62頁。第二節(jié)細胞壁的結構與功能

胞間層:果膠質

初生壁:果膠質、纖維素、半纖維素

次生壁:果膠質、纖維素、半纖維素、木質素

當前34頁，總共62頁。第二節(jié)細胞壁的結構與功能1.纖維素(cellulose)

是細胞壁的主要成分，它是由1000～10000個β-D-葡萄糖分子以β-1,4-糖苷鍵相連的無分支的長鏈。這些纖維素分子鏈都具有相同的極性，排列成立體晶格狀，可稱為分子團，又叫微團(micella)。微團組合成微纖絲(microfibril)，微纖絲又組成大纖絲(macrofibril)，因而纖維素的這種結構非常牢固，使細胞壁具高強度和抗化學降解的能力。

當前35頁，總共62頁。纖維素分子微團微纖維微纖維是細胞壁的基本框架成分，在電子顯微鏡下可見。相互交錯成為微纖維網，細胞壁其他成分填充其中。當前36頁，總共62頁。植物細胞壁組成糖蛋白類微纖絲半纖維素當前37頁，總共62頁。第二節(jié)細胞壁的結構與功能2.半纖維素(hemicellulose)是指除纖維素和果膠物質以外的，溶于堿的細胞壁多糖類的總稱。它在化學結構上與纖維素沒有關系。半纖維素的結構比較復雜。不同來源的半纖維素，它們的成分也各不相同。有的由一種單糖縮合而成，如聚甘露糖和聚半乳糖。有的由幾種單糖縮合而成，如木聚糖、阿拉伯糖、半乳聚糖等。半纖維素在纖維素微纖絲的表面及它們之間，彼此緊密而非共價健的連接在一起。因此，它們覆蓋在微纖絲之外并通過氫鍵將微纖絲交聯(lián)成復雜的網格，形成細胞壁內的高層次上的結構。

當前38頁，總共62頁。第二節(jié)細胞壁的結構與功能3.果膠物質(pecticsubstances)也是細胞壁的組成成分。胞間層基本上是由果膠物質組成的，使相鄰的細胞粘合在一起。果膠物質是半乳糖醛酸組成的多聚體。當前39頁，總共62頁。第二節(jié)細胞壁的結構與功能

果膠物質根據(jù)其結合情況及理化性質，可分為三類：

果膠酸(pecticacid)是由約100個半乳糖醛酸通過α-1，4鍵連接而成的直鏈。果膠酸是水溶性的，易與鈣起作用生成果膠酸鈣的凝膠。

果膠(pectin)是半乳糖醛酸酯及少量半乳糖醛酸通過α-1，4-糖苷鍵連接而成的長鏈高分化合物

原果膠果膠分子量在25000～50000之間，每條鏈含200個以上的半乳糖醛酸殘基。果膠能溶于水，存在于中膠層和初生壁中，甚至存在于細胞質或液泡中當前40頁，總共62頁。第二節(jié)細胞壁的結構與功能4.木質素(lignin)：不是多糖，是由苯基丙烷衍生物的單體所構成的聚合物，在木本植物成熟的木質部中，其含量達18%～38%，主要分布于纖維、導管和管胞中。

當前41頁，總共62頁。第二節(jié)細胞壁的結構與功能5.蛋白質與酶

細胞壁中最早被發(fā)現(xiàn)的蛋白質是伸展蛋白(extensin)，它是一類富含羥脯氨酸的糖蛋白(hydroxyprolinerichglycoprotein，HRGP)，大約由300個氨基酸殘基組成，這類蛋白質中羥脯氨酸(Hyp)含量特別高，一般為蛋白質的30%～40%。其它含量較高的氨基酸是絲氨酸(Ser)、纈氨酸、蘇氨酸、組氨酸和酪氨酸等。當前42頁，總共62頁。第二節(jié)細胞壁的結構與功能6.礦質

細胞壁的礦質元素中最重要的是鈣。據(jù)研究，壁中Ca2+濃度遠遠大于胞內，估計為10-5～10-4mol·L-1，所以細胞壁為植物細胞最大的鈣庫。鈣調素(calmodulin，CaM)在細胞壁中也被發(fā)現(xiàn)，如在小麥細胞壁中已檢測出水溶性及鹽溶性兩種鈣調素。當前43頁，總共62頁。第二節(jié)細胞壁的結構與功能三、細胞壁的功能

1.維持細胞形狀，控制細胞生長；2．物質運輸與信息傳遞通道；3．防御與抗性——保護作用；4．代謝與識別功能。當前44頁，總共62頁。②初生紋孔場

細胞壁在生長時并不是均勻增厚的。在細胞的初生壁上有一些明顯凹陷的較薄區(qū)域稱為初生紋孔場。初生紋孔場中集中分布有一些小孔，其上有胞間連絲穿過

；初生紋孔場、胞間連絲及紋孔的存在都有利于細胞與環(huán)境及細胞之間的物質交流。7.紋孔

次生壁形成時，往往在原有初生紋孔場處不形成次生壁，這種無次生壁的較薄區(qū)域稱為紋孔。相鄰細胞壁上的紋孔常成對形成，兩個成對的紋孔合稱紋孔對。若只有一側的壁具有紋孔，這種紋孔就稱為盲紋孔。當前45頁，總共62頁。紋孔結構紋孔膜紋孔腔初生壁和中層次生壁圍成紋孔類型單紋孔：次生壁不向腔中拱出具緣紋孔：次生壁向腔中拱出當前46頁，總共62頁。

穿過細胞壁上的小孔連接相鄰細胞的細胞質絲稱為胞間連絲，胞間連絲多分布在初生紋孔場上，細胞壁的其他部位也有胞間連絲。

8.胞間連絲：當前47頁，總共62頁。當前48頁，總共62頁。細胞連接是細胞與細胞間或細胞與細胞外基質間的聯(lián)結結構。分為三大類：封閉連接：緊密連接錨定連接：粘和帶、橋粒通訊連接：間隙連接

當前49頁，總共62頁。存在于脊椎動物的上皮細胞間。連接區(qū)域具有蛋白質焊接線，由跨膜的蛋白分子構成。相鄰細胞之間的質膜緊密結合，沒有縫隙。主要作用：封閉相鄰細胞間的接縫，防止溶液中的分子沿細胞間隙滲入體內，如腦血屏障等。緊密連接當前50頁，總共62頁。當前51頁，總共62頁。

橋粒是相鄰細胞間形成的紐扣狀結構：通過質膜下的致密斑連接中間纖維；承受強拉力的組織中，如皮膚、心肌。當前52頁，總共62頁。間隙連接（通訊連接）存在于大多數(shù)動物組織。連接處有2~4nm的縫隙?；締挝环Q連接子，由6個相同或相似的跨膜蛋白環(huán)繞而成。注射染料證明間隙連接可允許相對分子量小于1000的分子通過，但通透性是可調節(jié)的。如蔗糖、cAMP等。當前53頁，總共62頁。Gapjunction當前54頁，總共62頁。胞間連絲由穿過植物細胞壁的原生質構成，直徑約20~40nm。中央有SER形成的連絲小管。功能上與動物細胞間的間隙連接類似。允許分子量小于800的分子通過，在相鄰細胞間起通訊作用。通透性可調節(jié)。某些植物病毒能制造特殊的蛋白質，使胞間連絲的有效孔徑擴