遺傳學第十一章近親繁殖和雜種優(yōu)勢

遺傳學第十一章近親繁殖和雜種優(yōu)勢第一頁，共十六頁，2022年，8月28日第一節(jié)

近親繁殖一、近親繁殖的概念

近親繁殖（inbreeding）：指血統或親緣關系相近的兩個個體間的交配，也就是指基因型相同或相近的個體間的交配。也稱近親交配或近交。自交（selfing）近親繁殖的類型姊妹交（sibcross）回交（backcross）根據天然雜交率的高低，把植物劃分為三種類型：

自花授粉植物（self-pollinatedplant）:天然雜交率5％，如小麥水稻、大豆、煙草等

異花授粉植物（cross-pollinatedplant）:天然雜交率20％，如玉米、黑麥等

常異花授粉植物（oftencross-pollinatedplant）:天然雜交率5％－20％，如棉花、高梁等第二頁，共十六頁，2022年，8月28日二、自交的遺傳效應

1、雜合體自交可以導致基因型純合，遺傳性狀趨于穩(wěn)定。

純合率＝n------雜合基因對數，r------自交代數2、促使不良的隱性性狀表現，以便淘汰。

世代自交代數基因型頻率雜合體頻率純合體頻率F1F2F3F4Fr+10

123rAa1AA2Aa1aa4AA,2（1AA2Aa1aa）,4aa24AA,4（1AA2Aa1aa）,24aa11/2（1/2）2（1/2）3（1/2）r01-1/21-（1/2）21-（1/2）31-（1/2）r第三頁，共十六頁，2022年，8月28日三、回交的遺傳效應

甲×乙↓

F1×乙

（1/2）乙↓

BC1×乙

（3/4）乙↓

BC2×乙

（7/8）乙↓

BC3×乙

（15/16）乙↓↓↓

BCn

1、核基因代換作用

乙

2、定向純合作用第四頁，共十六頁，2022年，8月28日回交的純合率公式與自交相同，純合率＝

n------雜合基因對數r------回交代數第五頁，共十六頁，2022年，8月28日第二節(jié)

雜種優(yōu)勢

雜種優(yōu)勢（heterosis）：指不同品系、品種甚至物種之間的有性雜交第一代（F1代）比雙親優(yōu)越的現象。表現在生長勢、生活力、繁殖力、抗逆性、整齊度、產量和品質等各種性狀方面。

第六頁，共十六頁，2022年，8月28日一、雜種優(yōu)勢的表現（一）雜種優(yōu)勢的表示方法

F1代的雜種優(yōu)勢大多涉及的是數量性狀，雜種優(yōu)勢的大小要用數值來表示：

注：MP—中親值，HP—最高親本值，CK—對照品種值。

第七頁，共十六頁，2022年，8月28日（二）雜種優(yōu)勢的表現特點

1、是許多性狀的綜合表現2、雜種優(yōu)勢的大小，取決于雙親性狀間的相對差異和互補程度。雙親的親緣關系：中、外品種雜交>本地×本地。雙親的生態(tài)類型：秈稻×粳稻>秈×秈（溫度生態(tài)型）雙親的生理特性：馬齒玉米×硬粒玉米>馬×馬，硬×硬3、雜種優(yōu)勢的大小與雙親基因型的純合程度有關玉米自交系間雜交種（單交種）的優(yōu)勢>三交種>雙交種>品種間雜交種4、雜種優(yōu)勢的大小與環(huán)境有關5、雜種優(yōu)勢只表現在F1代，F2代以后出現衰退衰退幅度：單交種>三交種>雙交種>品種間雜交種。

在生產上，只利用F1代，不再利用F2代，必須年年制種。

第八頁，共十六頁，2022年，8月28日二、雜種優(yōu)勢的遺傳理論

（一）顯性假說

1910年，布魯斯（Bruce，A.B.）提出顯性基因互補假說。

1917年，瓊斯（Jones，D.F.）進一步補充為顯性連鎖基因假說。二者合稱為顯性假說（dominancehypothesis）。

內容：多數顯性基因比隱性基因更有利于個體的生長和發(fā)育，兩純合親本雜交后，雙親的顯性基因全部集中在雜種中產生互補作用，從而導致雜種優(yōu)勢；又由于顯性基因和隱性基因有的是連鎖的，所以要把顯性基因全部以純合狀態(tài)集中到一個純合品系中幾乎是不可能的。即：雜種優(yōu)勢是由于雙親的顯性基因全部聚集在雜種中所引起的互補作用。第九頁，共十六頁，2022年，8月28日解釋設純合基因（aa）對性狀發(fā)育的作用為1，而各顯性純合和雜合基因（AA和Aa）的作用為2。雜交后代表現如下：

AbCDeaBcdEAbCDeaBcdE(2+1+2+2+1=8)(1+2+1+1+2=7)AbCDeaBcdE

（2+2+2+2+2=10）缺點：只考慮到等位基因的顯隱性關系，沒有指出非等位基因的互作即上位性。而顯性基因有時也是有害的，如：人的神經膠癥基因，顯性時，嚴重智力缺陷，多發(fā)性腫瘤，年輕時死亡。

P×F1第十頁，共十六頁，2022年，8月28日（二）超顯性假說

1936年，伊斯特（East，E.M.）提出：雜種優(yōu)勢來源于雙親基因型的異質結合所引起的基因間的互作，等位基因間沒有顯隱性關系。

a1b1c1d1e1a2b2c2d2e2a1b1c1d1e1a2b2c2d2e2

（1+1+1+1+1+=5）（1+1+1+1+1+=5）

a1b1c1d1e1a2b2c2d2e2

（2+2+2+2+2+=10）P×F1第十一頁，共十六頁，2022年，8月28日例：植物花色遺傳

粉紅色×白色淺紅色×藍色↓↓

F1

紅色紫色兩個純合親本各自只能抵抗一個生理小種，其F1代能抵抗兩個生理小種。超顯性假說的缺點：只承認異質結合有利，忽略了顯性作用和上位性作用。

第十二頁，共十六頁，2022年，8月28日綜合解釋

上述假說都不同程度地解釋了雜種優(yōu)勢，但都不全面?？v觀生物界雜種優(yōu)勢的種種表現，雜種優(yōu)勢可能是上述三種情況的單一作用，也可能是幾種因素的綜合或累加作用。第十三頁，共十六頁，2022年，8月28日第三節(jié)

近親繁殖和雜種優(yōu)勢在育種上的應用一、近親繁殖在育種上的應用

1、通過自交可以分離出純系自花作物的品種應為純系；配制單交種所用的親本應為純系；珍貴遺傳育種材料的保存。

2、利用姊妹交可以恢復自交材料的生活力

3、利用回交可以改良品系或品種的個別缺點回交改良有針對性，并且速度快。要改良的性狀最好是質量性狀。

第十四頁，共十六頁，2022年，8月28日二、雜種優(yōu)勢在育種上的應用

植物：生產上最早利用雜種優(yōu)勢的栽培植物是煙草（1760年），但最先取得突出成績的作物是玉米（美國）。玉米高產紀錄：中國1991年春播，北京郊區(qū)懷柔縣一位農民獲得1455.1kg/畝；美國1985年是1548.27kg/畝、1999年1648.67kg/畝、2002年1849.53kg/畝。（1958年商丘王樓鄉(xiāng)的玉米“吹產”17697kg/畝，荒唐之極）?？茖W家們研究認為，玉米潛在的理論產量可達5490kg/畝。還有高梁、甜菜、黃瓜、番茄、水稻等在