真菌的形態(tài)結(jié)構(gòu)

（優(yōu)選）真菌的形態(tài)結(jié)構(gòu)當(dāng)前1頁，總共49頁。第二節(jié)酵母菌

泛指能發(fā)酵糖類并以芽殖或裂殖方式進(jìn)行無性繁殖的一類單細(xì)胞真菌。這個術(shù)語無分類學(xué)意義。當(dāng)前2頁，總共49頁。5個特點(diǎn)：個體一般以單細(xì)胞存在；多數(shù)營出芽繁殖；能發(fā)酵糖類產(chǎn)能；細(xì)胞壁常含甘露聚糖；常生活在含糖量較高、酸度較大的水生環(huán)境中。當(dāng)前3頁，總共49頁。分布及與人類的關(guān)系：（1）多分布在含糖的偏酸性環(huán)境，也稱為“糖菌”。

水果、蔬菜、葉子、樹皮等處，及葡萄園和果園土壤中等。腐生性生物。

不能以CO2為主要碳源，必須以有機(jī)碳化合物，主要是葡萄糖等單糖為碳源和能源屬化能異養(yǎng)型當(dāng)前4頁，總共49頁。為什么說酵母菌是一種優(yōu)良的單細(xì)胞蛋白？蛋白質(zhì)含量高（50%以上），含人體必需的氨基酸；口味好，無毒，易消化吸收；制造容易，價格低廉（生長速度快，體積大）；當(dāng)前5頁，總共49頁。啤酒酵母（Saccharomycescerevisae）第一個完成全基因組序列測定的真核生物（1997）（3）重要的科研模式微生物；當(dāng)前6頁，總共49頁。一、細(xì)胞形態(tài)與大小1.個體形態(tài)

大多數(shù)為球狀、卵圓、橢圓、圓柱等單細(xì)胞，有的酵母菌子代細(xì)胞連在一起成為鏈狀，稱為假絲酵母。當(dāng)前7頁，總共49頁。假絲酵母的子細(xì)胞與母細(xì)胞常連在一起形成鏈狀，稱為假菌絲。藕節(jié)狀細(xì)胞串，即細(xì)胞間連接處面積小于細(xì)胞直徑竹節(jié)狀細(xì)胞串，即細(xì)胞間橫隔面與細(xì)胞直徑一致假菌絲真菌絲當(dāng)前8頁，總共49頁。

細(xì)胞大小與培養(yǎng)方式、菌齡、制片方式有關(guān)。

成熟細(xì)胞比幼齡細(xì)胞大；菌體在液體培養(yǎng)基中比在固體培養(yǎng)基中大。

一般：（1~5）um

×（5~30）um（比細(xì)菌粗10倍左右）發(fā)酵工業(yè)用酵母平均直徑4~6um一般用高倍鏡（40×10）觀察2.大小當(dāng)前9頁，總共49頁。成分：“酵母纖維素”

內(nèi)層：葡聚糖(主要結(jié)構(gòu)成分)三明治狀外層：甘露聚糖中層：蛋白質(zhì)（大多與多糖結(jié)合，也有以酶的形式與細(xì)胞壁結(jié)合）

幾丁質(zhì)在細(xì)胞壁上以環(huán)狀形式分布于芽痕周圍。1.細(xì)胞壁厚：25nm，占細(xì)胞干重25%。幾丁質(zhì)：N-乙酰葡萄糖胺的β-1,4多聚物當(dāng)前10頁，總共49頁。蝸牛酶（混合酶）：酵母細(xì)胞壁原生質(zhì)體水解

子囊壁子囊孢子

當(dāng)前11頁，總共49頁。三層結(jié)構(gòu)：上下兩層磷脂，中間嵌雜甾醇和蛋白質(zhì)分子

多烯大環(huán)內(nèi)酯類抗生素（制霉菌素）與甾醇作用，可破壞膜的穩(wěn)定性。對原核生物膜無作用（支原體例外）蛋白質(zhì)（包括吸收糖和氨基酸的酶）甘油的單、雙、三酯甘油磷脂磷脂酰膽堿成分脂類磷脂酰乙醇胺甾醇麥角甾醇（居多）酵母甾醇

糖類（少量，多為甘露聚糖）當(dāng)前12頁，總共49頁。2um質(zhì)粒存在于酵母細(xì)胞質(zhì)內(nèi)的核外遺傳物質(zhì)結(jié)構(gòu)：閉合環(huán)狀雙鏈DNA分子，周長2um(6kb)；高拷貝存在（每個單倍體基因組含60~100個拷貝）；只攜帶與復(fù)制和重組有關(guān)的4個蛋白質(zhì)基因，不賦予宿主任何遺傳表型，屬隱秘性質(zhì)粒。

用途：酵母菌分子克隆和基因工程的重要載體；研究真核基因調(diào)控和染色體復(fù)制的理想模型；當(dāng)前13頁，總共49頁。4.細(xì)胞質(zhì)和內(nèi)含物線粒體，核糖體，內(nèi)質(zhì)網(wǎng)等細(xì)胞器（1）線粒體

結(jié)構(gòu)：

雙層膜，內(nèi)膜折疊嵴（電子傳遞和氧化磷酸化酶系）嵴的兩側(cè)分布著基粒

基質(zhì)（TCA酶系，脂肪酸β–氧化的酶系）70S核糖體和線粒體DNA（閉合環(huán)狀，合成部分自身所需的蛋白質(zhì)）桿狀，1~20個/細(xì)胞在缺氧情況下只形成無嵴的簡單線粒體。當(dāng)前14頁，總共49頁?！靶【洹保ê粑毕菪途洌簆58

酵母菌受理化因素刺激或自發(fā)突變會導(dǎo)致線粒體丟失或功能喪失，在固體培養(yǎng)基上由于能量代謝受阻而生長緩慢，形成的菌落較小，習(xí)慣上將這種呼吸缺陷型的菌株形成的菌落稱為小菌落。在培養(yǎng)的酵母群體中，常有1%~2%的細(xì)胞自發(fā)出現(xiàn)小菌落表型功能：細(xì)胞呼吸作用的場所，為生命活動提供ATP。

真核生物的“動力車間”。當(dāng)前15頁，總共49頁。（3）內(nèi)質(zhì)網(wǎng)分布于細(xì)胞質(zhì)中的膜的管道結(jié)構(gòu)，連接在核膜的外側(cè)膜上。由脂質(zhì)雙分子構(gòu)成。兩類：

糙面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)（表面有核糖體顆粒）合成和運(yùn)送胞外分泌蛋白。光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)（表面無核糖體顆粒）：與脂質(zhì)和鈣代謝相關(guān)當(dāng)前16頁，總共49頁。（4）液泡液泡的大小及其所含的化學(xué)組成隨菌齡和生理狀態(tài)而異生長旺盛的細(xì)胞中液泡較小，成熟酵母細(xì)胞中出現(xiàn)一個大的液泡。功能：調(diào)節(jié)滲透壓；儲存營養(yǎng)物（肝糖粒，異染粒）；儲存水解酶類（蛋白酶，核酸酶，磷酸酯酶等）當(dāng)前17頁，總共49頁。三、繁殖方式和生活史

芽殖（budding）:最普遍

裂殖(fission)：裂殖酵母屬

無性繁殖

芽裂

節(jié)孢子

產(chǎn)無性孢子

擲孢子厚垣孢子

有性繁殖：產(chǎn)子囊和子囊孢子

酵母菌中尚未發(fā)現(xiàn)其有性階段的被稱為假酵母（一）繁殖方式當(dāng)前18頁，總共49頁。（2）裂殖

少數(shù)酵母菌可以象細(xì)菌一樣借細(xì)胞橫割分裂而繁殖，例如裂殖酵母。（3）芽裂該方式繁殖的酵母很少見。母細(xì)胞在一端出芽，同時在芽基處有形成隔膜當(dāng)前19頁，總共49頁。2、有性繁殖（1）方式1）兩個不同接合型的單倍體細(xì)胞靠近，各伸出原生質(zhì)突起相互接觸；2）接觸處細(xì)胞壁消失，質(zhì)配；3）核配，形成二倍體核的接合子：A、以二倍體方式進(jìn)行營養(yǎng)細(xì)胞生長繁殖，獨(dú)立生活；下次有性繁殖前進(jìn)行減數(shù)分裂。B、進(jìn)行減數(shù)分裂，形成4個或8個子囊孢子，而原有的營養(yǎng)細(xì)胞就成為子囊。子囊孢子萌發(fā)形成單倍體營養(yǎng)細(xì)胞。（2）過程形成子囊和子囊孢子當(dāng)前20頁，總共49頁。幾個概念：單倍體細(xì)胞(n)：細(xì)胞核中只含一套染色體的細(xì)胞。（不管細(xì)胞中有多少個核）雙倍體細(xì)胞(2n)：細(xì)胞核中只含二套染色體的細(xì)胞。（不管細(xì)胞中有多少個核）當(dāng)前21頁，總共49頁。只有單倍體細(xì)胞才具有接合能力。單倍體有兩種接合型，a型和α型(或+和-型)，兩者接合后形成二倍體細(xì)胞(a/α)。

接合型由細(xì)胞遺傳特性決定。二倍體細(xì)胞是由二個性別不同的單倍體親本接合而來，因此，成對染色體分別來自父本和母本。當(dāng)前22頁，總共49頁。形成子囊孢子的條件：首先必須是二倍體細(xì)胞營養(yǎng)充足的強(qiáng)壯幼齡細(xì)胞；適當(dāng)?shù)臏囟龋?5℃）和濕度（80%以上）；通風(fēng)良好；適當(dāng)?shù)纳咦优囵B(yǎng)基，營養(yǎng)貧瘠；（棉子糖醋酸鈉培養(yǎng)基，石膏塊）當(dāng)前23頁，總共49頁。（二）生活史（lifecycle）指上代個體經(jīng)一系列生長發(fā)育階段而產(chǎn)生下一代個體的全部歷史。酵母菌生活史有三種類型：

1）單、雙倍體型：營養(yǎng)體既可以單倍體也可以雙倍體形式存在，都可進(jìn)行出芽繁殖。

2）單倍體型：營養(yǎng)體只能以單倍體形式存在（核配后立即進(jìn)行減數(shù)分裂）

3）雙倍體型：營養(yǎng)體只能以雙倍體形式存在（核配后不立即進(jìn)行減數(shù)分裂）當(dāng)前24頁，總共49頁。（1）單雙倍體型營養(yǎng)體既可以單倍體（n）也可以雙倍體(2n)形式存在，都可進(jìn)行出芽繁殖。代表：釀酒酵母（Sacharomycescerevisiae）特點(diǎn)：一般情況以營養(yǎng)體狀態(tài)進(jìn)行出芽繁殖；營養(yǎng)體既可以單倍體（n）也可以雙倍體(2n)形式存在；在特定條件下進(jìn)行有性繁殖；當(dāng)前25頁，總共49頁。當(dāng)前26頁，總共49頁。（2）單倍體型營養(yǎng)體只能以單倍體形式存在（核配后立即進(jìn)行減數(shù)分裂）代表：八孢裂殖酵母(Schizosaccharomycesoctosporus)

特點(diǎn)：營養(yǎng)細(xì)胞為單倍體；以裂殖方式進(jìn)行無性繁殖；二倍體細(xì)胞不能獨(dú)立生活（只是生活史中一部分，階段很短）；當(dāng)前27頁，總共49頁。（3）雙倍體型營養(yǎng)體只能以雙倍體形式存在（核配后不立即進(jìn)行減數(shù)分裂）代表：路德氏酵母（Saccharomycodesludwigii）特點(diǎn)：營養(yǎng)體為雙倍體形，以出芽方式繁殖；單倍體子囊孢子在子囊內(nèi)發(fā)生接合。單倍體階段僅以子囊孢子形式存在，不能獨(dú)立生活，階段很短。當(dāng)前28頁，總共49頁。四、菌落特征與細(xì)菌菌落類似，但一般較細(xì)菌菌落大且厚，表面濕潤，粘稠，易被挑起，多為乳白色，少數(shù)呈紅色，個別為黑色。當(dāng)前29頁，總共49頁。發(fā)酵特性

上面啤酒酵母（S.cerevisiae）：不易凝集沉淀而浮在上面

下面啤酒酵母(S.carlsbergensis，卡爾斯伯酵母)：易凝集沉淀，發(fā)酵度低

區(qū)別：根據(jù)棉子糖發(fā)酵

半乳糖+葡萄糖+果糖=棉子糖（三糖）蜜二糖蔗糖

上面啤酒酵母：不含蜜二糖酶，只能發(fā)酵1/3棉子糖下面啤酒酵母：能發(fā)酵全部棉子糖五、工業(yè)上常用的酵母菌1.啤酒生產(chǎn)釀酒酵母（Sacharomycescerevisiae）用途：啤酒，葡萄酒，白酒，酒精，面包，食用、藥用和飼用酵母，提取核酸、麥角甾醇和維生素C等。當(dāng)前30頁，總共49頁。第三節(jié)霉菌（mould，mold）

絲狀真菌的統(tǒng)稱，不是分類學(xué)上的名詞。

在營養(yǎng)基質(zhì)上形成絨毛狀、蜘蛛網(wǎng)狀或絮狀菌絲體的小型真菌通常指那些菌絲體較發(fā)達(dá)而又不產(chǎn)生大型子實體的真菌。當(dāng)前31頁，總共49頁。二型性的真菌：有些真菌尤其是對人和動物致病的真菌，一般是二型的，即存在酵母（Y）和霉菌(M)兩種形態(tài)。白假絲酵母：舊稱白色念珠菌在動物體內(nèi)以酵母形式存在（感染大多數(shù)發(fā)生在皮膚或黏膜），在體外以霉菌或菌絲體形式存在；與植物致病有關(guān)的真菌中，以相反的二型性形式存在。

這種轉(zhuǎn)變是對各種環(huán)境因子（如營養(yǎng)物，氧化還原電位，溫度等）的變化作出的不同應(yīng)答而產(chǎn)生的。當(dāng)前32頁，總共49頁。分布及與人類的關(guān)系：在自然界分布極廣在自然界中無所不在。從高山、湖泊到田野，從海洋到高空到處都有真菌。真菌雖然不在空氣中生長，但它的孢子卻成群飄在空中。基本屬陸生生物

陰暗潮濕；合適的有機(jī)物存在；適宜的溫度（25~30℃）；絕大多數(shù)好氧；當(dāng)前33頁，總共49頁。無隔菌絲（aseptatehyphe）

有隔菌絲（septatehyphe）直徑1~30um，通常5~10um

（比放線菌菌絲約粗10倍）

低等真菌（如毛霉屬，根霉屬）的菌絲為無隔膜菌絲，高等真菌（如曲霉屬，青霉屬）的菌絲為有隔膜菌絲。

1.菌絲根據(jù)菌絲中是否有隔膜（septa），霉菌菌絲分為兩大類：單細(xì)胞，多核體多細(xì)胞，每段為1個細(xì)胞當(dāng)前34頁，總共49頁。菌絲兩大類無隔膜菌絲有隔膜菌絲整個菌絲為長管狀單細(xì)胞，細(xì)胞質(zhì)內(nèi)含有多個核。其生長過程只表現(xiàn)為菌絲的延長和細(xì)胞核的裂殖增多以及細(xì)胞質(zhì)的增加。菌絲由橫隔膜分隔成成串多細(xì)胞，每個細(xì)胞內(nèi)含有一個或多個細(xì)胞核。有些菌絲，從外觀看雖然像多細(xì)胞，但橫隔膜上有小孔，使細(xì)胞質(zhì)和細(xì)胞核可以自由流通，而且每個細(xì)胞的功能也都相同。

菌絲隔膜孔附近存在幾種蛋白晶體和伏魯寧體，在菌絲受傷后能堵塞隔膜孔而防止原生質(zhì)流失隔膜是用于防止機(jī)械損傷后細(xì)胞質(zhì)流失的有效結(jié)構(gòu)。有隔膜的菌絲更能抵抗干旱環(huán)境。當(dāng)前35頁，總共49頁。菌絲體的特化：

營養(yǎng)菌絲和氣生菌絲對不同的真菌來說，在它們的長期進(jìn)化過程中，對于相應(yīng)的環(huán)境條件已有了高度的適應(yīng)性，并明顯地表現(xiàn)在產(chǎn)生各種形態(tài)和功能不同的特化結(jié)構(gòu)上。也稱菌絲的變態(tài)。

當(dāng)前36頁，總共49頁。特化的氣生菌絲（子實體）簡單分生孢子頭孢子囊復(fù)雜擔(dān)子無性分生孢子器分生孢子座有性閉囊殼子囊殼子囊盤無性有性子實體：指在其里面或上面可產(chǎn)有性或無性孢子的有一定形態(tài)和構(gòu)造的菌絲體組織當(dāng)前37頁，總共49頁。7）菌核：是一種休眠的菌絲組織。由菌絲密集地交織在一起，其外層較堅硬、色深，內(nèi)層疏松，大多呈白色。當(dāng)前38頁，總共49頁。8）子座：菌絲交織成墊狀、殼狀等，在子座外或內(nèi)可形成繁殖器官。當(dāng)前39頁，總共49頁。

細(xì)胞壁，細(xì)胞膜，細(xì)胞核，細(xì)胞質(zhì)、細(xì)胞器（液泡，線粒體，內(nèi)質(zhì)網(wǎng)，核糖體，泡囊，膜邊體）儲藏物（糖原，脂肪滴等）具有典型的真核生物的細(xì)胞結(jié)構(gòu)二、霉菌的細(xì)胞結(jié)構(gòu)當(dāng)前40頁，總共49頁。1.細(xì)胞壁成分與結(jié)構(gòu)：主要成分幾丁質(zhì)（高等真菌）或纖維素（低等真菌）其它組分蛋白質(zhì)，葡聚糖蛋白，葡聚糖多糖鏈相互纏繞形成粗壯的微纖絲鏈，這些鏈構(gòu)成網(wǎng)狀，堅韌，猶如“鋼筋”。無定型物質(zhì)，猶如填充物。幾丁質(zhì)：

N-乙酰葡萄糖胺的β-1,4多聚物纖維素：葡萄糖的β–1，4多聚物“鋼筋混凝土”結(jié)構(gòu)當(dāng)前41頁，總共49頁。2.膜邊體(lomasome)

細(xì)胞膜某些部位的增生形成的管狀或卷饒狀的膜結(jié)構(gòu)。位于細(xì)胞壁與細(xì)胞膜之間。絲狀真菌所特有的膜結(jié)構(gòu)，類似于間體。功能：可能與合成細(xì)胞壁有關(guān)。當(dāng)前42頁，總共49頁。1.無性孢子繁殖無性孢子種類：厚垣孢子、節(jié)孢子、分生孢子、孢囊孢子等。p62不經(jīng)兩性細(xì)胞配合，只是營養(yǎng)細(xì)胞的分裂或營養(yǎng)菌絲的分化（切割）而形成新個體的過程。當(dāng)前43頁，總共49頁。霉菌無性孢子的特點(diǎn)：分散，量大（有利于接種和擴(kuò)大培養(yǎng)）；干，休眠期長，具一定抗性（利于菌種保藏）；形態(tài)、顏色各異（菌種鑒定的重要指標(biāo)）；小、輕（有助于廣泛傳播）；當(dāng)前44頁，總