第七章真核細胞內(nèi)膜系統(tǒng)、蛋白質(zhì)分選與膜泡運輸_第1頁
第七章真核細胞內(nèi)膜系統(tǒng)、蛋白質(zhì)分選與膜泡運輸_第2頁
第七章真核細胞內(nèi)膜系統(tǒng)、蛋白質(zhì)分選與膜泡運輸_第3頁
第七章真核細胞內(nèi)膜系統(tǒng)、蛋白質(zhì)分選與膜泡運輸_第4頁
第七章真核細胞內(nèi)膜系統(tǒng)、蛋白質(zhì)分選與膜泡運輸_第5頁
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本章內(nèi)容提要第一節(jié)細胞質(zhì)基質(zhì)的涵義與功能一、細胞質(zhì)基質(zhì)的涵義二、細胞質(zhì)基質(zhì)的功能第二節(jié)細胞內(nèi)膜系統(tǒng)及其功能一、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的形態(tài)結(jié)構(gòu)與功能二、高爾基體的形態(tài)結(jié)構(gòu)與功能三、溶酶體的形態(tài)結(jié)構(gòu)與功能第三節(jié)細胞內(nèi)蛋白質(zhì)的分選與膜泡運輸一、信號假說與蛋白質(zhì)分選信號二、蛋白質(zhì)分選的基本途徑與類型三、膜泡運輸四、細胞結(jié)構(gòu)體系的組裝當(dāng)前1頁,總共118頁。真核細胞的3大基本結(jié)構(gòu)體系生物膜系統(tǒng)遺傳信息表達結(jié)構(gòu)系統(tǒng)細胞骨架系統(tǒng)

細胞內(nèi)被膜:1.細胞質(zhì)基質(zhì);2.細胞內(nèi)膜系統(tǒng);3.其他由膜包被的各類細胞器(如線粒體、葉綠體)細胞內(nèi)區(qū)室化是真核細胞結(jié)構(gòu)和功能的基本特征之一。當(dāng)前2頁,總共118頁。第一節(jié)細胞質(zhì)基質(zhì)的涵義與功能定義:在真核細胞的細胞質(zhì)中,除去可分辨的細胞器以外的膠狀物質(zhì),稱細胞質(zhì)基質(zhì)。(擴散速率僅為水溶液1/5)一、細胞質(zhì)基質(zhì)的涵義當(dāng)前3頁,總共118頁。細胞質(zhì)基質(zhì)是細胞的重要組分,其體積約占細胞質(zhì)的一半。主要成分:參與中間代謝的數(shù)千種酶、細胞質(zhì)骨架結(jié)構(gòu)、RNA、糖原和脂滴等。細胞組分?jǐn)?shù)目體積比細胞質(zhì)基質(zhì)細胞核內(nèi)質(zhì)網(wǎng)高爾基體溶酶體胞內(nèi)體過氧化物酶體線粒體1111300200400170054612311122肝細胞中細胞質(zhì)基質(zhì)及其它組分的數(shù)目及所占體積比P169表7-1當(dāng)前4頁,總共118頁。細胞質(zhì)基質(zhì)很是一個高度有組織的體系,通過弱鍵的相互作用處于動態(tài)平衡。(弱鍵易破壞故難研究)細胞質(zhì)骨架纖維貫穿在粘稠的蛋白質(zhì)膠體中多數(shù)酶結(jié)合成多酶復(fù)合體與骨架或膜結(jié)合比P1707-2更復(fù)雜!當(dāng)前5頁,總共118頁。完成各種中間代謝過程如糖酵解過程、磷酸戊糖途徑、糖醛酸途徑等。細胞物質(zhì)運輸、能量交換和信號轉(zhuǎn)導(dǎo)通路與細胞質(zhì)骨架相關(guān)的功能

維持細胞形態(tài)、細胞運動、大分子定位等。蛋白質(zhì)的分選轉(zhuǎn)運、修飾和蛋白質(zhì)選擇性降解蛋白質(zhì)的修飾;控制蛋白質(zhì)壽命(泛素依賴的降解途徑);降解變性和錯誤折疊的蛋白質(zhì)(泛素依賴的降解途徑);幫助變性或錯誤折疊的蛋白質(zhì)重新折疊(熱休克蛋白)。二、細胞質(zhì)基質(zhì)的功能當(dāng)前6頁,總共118頁。如何控制蛋白質(zhì)的壽命?大部分蛋白質(zhì)壽命較長----幾天甚至數(shù)月少數(shù)短命-----合成后幾分鐘降解如某些代謝途徑中,催化限速反應(yīng)步驟的酶和fos等癌基因的產(chǎn)物。只要通過改變它們的合成速度,就可以控制其濃度,從而達到調(diào)節(jié)目的。1.壽命信號穩(wěn)定蛋白質(zhì):N端的第一個氨基酸殘基,是Met(甲硫氨酸)、Ser(絲氨酸)、Thr(蘇氨酸)、Ala(丙氨酸)、val(纈氨酸)、Cys(半胱氨酸),Gly(甘氨酸)或Pro(脯氨酸)不穩(wěn)定蛋白質(zhì)是其他12種氨基酸。當(dāng)前7頁,總共118頁。2.依賴于泛素的降解途徑泛素是一個由76個氨基酸殘基組成的小分子蛋白,具有多種生物學(xué)功能。

細胞垃圾桶----26S蛋白酶體泛素化多酶復(fù)合體(E1、E2、E3)當(dāng)前8頁,總共118頁。第二節(jié)細胞內(nèi)膜系統(tǒng)及其功能定義——細胞內(nèi)膜系統(tǒng)是指在結(jié)構(gòu)、功能及發(fā)生上相互關(guān)聯(lián),由膜包被的細胞器或細胞結(jié)構(gòu),主要包括內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、高爾基體、溶酶體、胞內(nèi)體和分泌泡等。功能:①擴大膜的總面積,為酶提供附著的支架,如脂肪代謝、氧化磷酸化相關(guān)的酶都結(jié)合在細胞膜上;②是將細胞內(nèi)部區(qū)分為不同的功能區(qū)域,保證各種生化反應(yīng)所需的獨特的環(huán)境。當(dāng)前9頁,總共118頁。內(nèi)膜系統(tǒng)的動態(tài)特征:將細胞中的生化合成、分泌和內(nèi)吞作用連接形成動態(tài)的、相互作用的網(wǎng)絡(luò)。在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)合成的蛋白和脂通過分泌活動進入分泌泡運送到工作部位;細胞通過內(nèi)吞途徑將細胞外的物質(zhì)送到溶酶體降解。當(dāng)前10頁,總共118頁。一、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的形態(tài)結(jié)構(gòu)與功能內(nèi)質(zhì)網(wǎng)(ER)——由封閉的管狀或扁平囊狀膜系統(tǒng)及其包被的腔形成互相溝通的三維網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)。內(nèi)質(zhì)網(wǎng)通常占細胞膜系統(tǒng)的一半左右,體積占細胞總體積的10%以上。內(nèi)質(zhì)網(wǎng)是典型的異質(zhì)性細胞器,在細胞分裂時,內(nèi)質(zhì)網(wǎng)要經(jīng)歷解體和重建的過程。當(dāng)前11頁,總共118頁。(一)內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的兩種基本類型粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)(RER)和光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)(SER)RER多呈扁囊狀,排列整齊,表面粗糙,分布大量的核糖體。功能是合成分泌性的蛋白質(zhì)和多種膜蛋白,以及對蛋白質(zhì)進行加工和運輸。多分布于分泌旺盛細胞(胰腺、漿細胞),未分化細胞少。

當(dāng)前12頁,總共118頁。(一)內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的兩種基本類型SER由分支小管或圓形小泡構(gòu)成,表面光滑,無核糖體。是脂質(zhì)合成的重要場所。作為出芽的位點,將內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上合成的蛋白質(zhì)或脂質(zhì)轉(zhuǎn)移到高爾基體內(nèi)。多分布脂類合成旺盛細胞(肝、腎上腺皮質(zhì)細胞)。

當(dāng)前13頁,總共118頁。

ER是細胞內(nèi)除核酸以外的生物大分子,是蛋白質(zhì)與脂類合成的基地。幾乎全部脂類和多種重要蛋白質(zhì)都是在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)合成的。

蛋白質(zhì)合成脂類的合成

蛋白質(zhì)的修飾與加工新生肽的折疊與組裝SER的功能(二)ER的功能當(dāng)前14頁,總共118頁。1、蛋白質(zhì)的合成是RER的主要功能細胞中由核基因編碼蛋白質(zhì)全都起始于細胞質(zhì)基質(zhì)核糖體。分泌蛋白(抗體、激素)、整合膜蛋白、構(gòu)成內(nèi)膜系統(tǒng)細胞器中的可溶性駐留蛋白、需要修飾的蛋白質(zhì)(糖蛋白)。起始后在不久轉(zhuǎn)移到RER,繼續(xù)完成蛋白質(zhì)合成。其它多肽由細胞質(zhì)基質(zhì)中“游離”的核糖體合成。當(dāng)前15頁,總共118頁。Translocationcobegin信號識別顆粒SRP當(dāng)SRP信號肽結(jié)合后啟動新生肽鏈的翻譯N端初生多聚信號肽信號肽顆粒受體與核糖體易位子作用添加到粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上的受體信號肽顆粒替換與循環(huán)開始翻譯與轉(zhuǎn)移粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上的SRP受體蛋白當(dāng)前16頁,總共118頁。當(dāng)前17頁,總共118頁。2、SER是脂質(zhì)合成的重要場所合成細胞所需絕大多數(shù)膜脂(包括磷脂和膽固醇)。磷脂合成酶(?;D(zhuǎn)移酶、磷酸酶、膽堿磷酸轉(zhuǎn)移酶)是膜整合蛋白,活性位點朝向細胞質(zhì),底物來自細胞質(zhì)基質(zhì)。在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜上合成的磷脂幾分鐘后,就由細胞質(zhì)基質(zhì)一側(cè)轉(zhuǎn)向內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔面,這種轉(zhuǎn)運借助轉(zhuǎn)位酶完成。當(dāng)前18頁,總共118頁。磷脂轉(zhuǎn)位因子(轉(zhuǎn)位酶)對含膽堿的磷脂要比對含絲氨酸、乙醇胺和肌醇的磷脂轉(zhuǎn)位能力強,因此磷脂酰膽堿更容易被轉(zhuǎn)到內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜的腔內(nèi),從而導(dǎo)致了脂類在膜上分布的不對稱性。膽堿磷酸酯轉(zhuǎn)移酶甘油磷脂磷脂酰膽堿甘油磷脂磷脂酸鹽二磷酸甘油酯酰基轉(zhuǎn)移酶磷脂轉(zhuǎn)位因子當(dāng)前19頁,總共118頁。合成的磷脂由內(nèi)質(zhì)網(wǎng)向其它膜轉(zhuǎn)運主要有兩種方式:⑴以出芽的方式轉(zhuǎn)運到高爾基體、溶酶體和細胞膜上;⑵憑借水溶性的載體蛋白-磷脂轉(zhuǎn)運蛋白(phospholipidexchangeproteins,PEP)在膜之間轉(zhuǎn)運磷脂。

內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜小泡細胞質(zhì)膜當(dāng)前20頁,總共118頁。3、蛋白質(zhì)的修飾和加工細胞對蛋白質(zhì)的修飾加工主要包括糖基化、羥基化、?;托纬啥蜴I等。糖基化伴隨多肽合成同時進行,是內(nèi)質(zhì)網(wǎng)中最常見的蛋白質(zhì)修飾。在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔面,寡糖鏈連接在插入膜內(nèi)的磷酸多萜醇上,當(dāng)與糖基化有關(guān)的氨基酸殘基出現(xiàn)后,通過在膜上的糖基轉(zhuǎn)移酶(glycosyltranferase)的作用,將寡糖基由磷酸多萜醇轉(zhuǎn)移到相應(yīng)的天冬酰胺殘基上。當(dāng)前21頁,總共118頁。糖基化主要有兩種方式。N-連接的糖基化(Asn)寡糖基轉(zhuǎn)移到天冬酰胺殘基上稱之為N-連接的糖基化(N-linkedglycosylation),與天冬酰胺直接結(jié)合的糖都是N-乙酰葡萄糖胺。當(dāng)前22頁,總共118頁。糖基化主要有兩種方式。O-連接的糖基化(Ser/Thr或Hylys/Hypro)有少數(shù)糖基化是發(fā)生在絲氨酸或蘇氨酸殘基上(也有可能發(fā)生在羥賴氨酸或羥脯氨酸)連接,稱之為O-連接的糖基化(O-linkedglycosylation),與之直接結(jié)合的是N-乙酰半乳糖胺。主要發(fā)生在高爾基體。當(dāng)前23頁,總共118頁。脂類耦聯(lián)的寡聚糖甘露糖葡萄糖多萜醇糖基轉(zhuǎn)移酶切除折疊當(dāng)前24頁,總共118頁。4、新生多肽的折疊與組裝不同的蛋白質(zhì)在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)停留的時間長短不一。不能正確折疊的畸形肽鏈或未裝配成寡聚體的蛋白質(zhì)亞單位,一般不能進入高爾基體。內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔是非還原性的內(nèi)腔,易于二硫鍵形成;正確折疊涉及駐留蛋白:具有KDEL(賴天谷亮)或HDEL(組天谷亮)信號蛋白。二硫鍵異構(gòu)酶(proteindisulfideisomerase,PDI)切斷二硫鍵,幫助新合成的蛋白重新形成二硫鍵并處于正確折疊的狀態(tài)。結(jié)合蛋白(Bindingprotein,Bip,chaperone)識別錯誤折疊的蛋白或未裝配好的蛋白亞單位,并促進重新折疊與裝配。Bip屬于熱休克蛋白70家族。

當(dāng)前25頁,總共118頁。二硫鍵形成氧化脫氫非正確折疊帶型重新整理帶型當(dāng)前26頁,總共118頁。5、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的其他功能——SER的其他功能解毒功能:肝細胞中的SER是合成外輸性脂蛋白顆粒的基地。SER中有一些能清除脂溶性廢物和有害物質(zhì)的酶,如細胞色素P450家族酶系,可將不溶于水的有毒物質(zhì)和代謝產(chǎn)物羥基化為溶于水的物質(zhì),經(jīng)尿液排出。合成固醇類激素:生殖腺內(nèi)分泌細胞的SER。儲存Ca2+:肌質(zhì)網(wǎng)(特化的SER)膜上的Ca2+-ATP酶將細胞質(zhì)基質(zhì)中Ca2+泵入肌質(zhì)網(wǎng)腔中。當(dāng)前27頁,總共118頁。結(jié)構(gòu):電鏡下觀察高爾基體是由一些(常常為4~8個)排列較為整齊的扁平膜囊堆疊在一起,扁囊多呈弓形、半球形或球形,膜囊周圍有大量的大小不等的囊泡結(jié)構(gòu)。高爾基體是有極性的細胞器:位置、方向和物質(zhì)轉(zhuǎn)運。形成面或順面(cisface)——靠近細胞核的一面,膜囊彎曲成凸面;成熟面或反面(transface)——面向細胞質(zhì)膜的一面常呈凹面。二、高爾基體的形態(tài)結(jié)構(gòu)與功能

(一)高爾基體的形態(tài)結(jié)構(gòu)與極性當(dāng)前28頁,總共118頁。高爾基體結(jié)構(gòu)成分的標(biāo)志細胞化學(xué)反應(yīng)嗜鋨反應(yīng):cis面焦磷酸硫胺素酶(TPP酶):trans面1~2層膜囊胞嘧啶單核苷酸酶(CMP酶)或核苷二磷酸酶:trans面1~2層囊膜扁平囊膜煙酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸酶(NADP酶)或甘露糖酶:中間幾層嗜鋨反應(yīng)核苷二磷酸酶甘露糖酶當(dāng)前29頁,總共118頁。高爾基體至少由互相聯(lián)系的4個部分組成,每一部分又可能劃分出更精細的間隔。高爾基體順面膜囊或順面高爾基體管網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)(CGN);高爾基體中間膜囊;高爾基體反面膜囊以及反面高爾基體管網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)(TGN);周圍大小不等的囊泡。當(dāng)前30頁,總共118頁。扁囊當(dāng)前31頁,總共118頁。1、高爾基體順面膜囊(CGN)順面膜囊是中間多孔而呈連續(xù)分支狀的管網(wǎng)結(jié)構(gòu)。RER(蛋白質(zhì)和脂類)(蛋白質(zhì)KDEL或HDEL)CGN;蛋白絲氨酸殘基發(fā)生O--連接糖基化;跨膜蛋白在細胞質(zhì)基質(zhì)一側(cè)結(jié)構(gòu)域的?;?;蛋白質(zhì)初級分選站當(dāng)前32頁,總共118頁。CGN接受來自內(nèi)質(zhì)網(wǎng)新合成的物質(zhì)并將其分類后大部分轉(zhuǎn)入中間膜囊,小部分蛋白質(zhì)與脂質(zhì)再返回內(nèi)質(zhì)網(wǎng)。返回的蛋白質(zhì)具有KDEL信號序列。定位于ER的逃逸的蛋白當(dāng)前33頁,總共118頁。2、高爾基體中間膜囊形態(tài):由扁平膜囊與管道組成,形成不同間隔,但功能上是連續(xù)的、完整的膜囊體系——使其具有很大的膜表面。功能:多數(shù)糖基修飾糖脂形成與高爾基體有關(guān)的多糖的合成場所當(dāng)前34頁,總共118頁。3、高爾基體反面膜囊以及反面高爾基體管網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)反面高爾基體管網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)(TGN)呈管網(wǎng)狀,較低的pH,標(biāo)志酶CMP酶陽性。主要功能:參與蛋白質(zhì)的分類與包裝與運輸;某些“晚期”的蛋白質(zhì)修飾(如唾液酸化、蛋白質(zhì)酪氨酸殘基的硫酸化及蛋白原的水解加工等)在蛋白質(zhì)與脂類的轉(zhuǎn)運過程中起“瓣膜”作用,保證這些物質(zhì)的單向轉(zhuǎn)運。當(dāng)前35頁,總共118頁。4.高爾基體周圍大小不等的的囊泡順面一側(cè)的囊泡可能是內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和高爾基體之間的物質(zhì)運輸小泡——ERGIC或VTCs。反面一側(cè)是分泌泡與分泌顆粒。高爾基體各個膜囊之間均由膜性結(jié)構(gòu)相連。當(dāng)前36頁,總共118頁。萌芽和融合囊泡到高爾基體順面膜囊調(diào)節(jié)型分泌組成型分泌當(dāng)前37頁,總共118頁。

高爾基體的主要功能是將內(nèi)質(zhì)網(wǎng)合成的多種蛋白質(zhì)進行加工、分類與包裝,然后分門別類地運送到細胞特定的部位或分泌到細胞外。高爾基體與細胞的分泌活動蛋白質(zhì)的糖基化及其修飾蛋白酶的水解和其它加工過程(二)高爾基體的功能當(dāng)前38頁,總共118頁。1、高爾基體與細胞的分泌活動參與細胞分泌活動:RER上合成的蛋白質(zhì)進入ER腔COPⅡ運輸泡進入CGN在中間膜囊中加工在TGN形成分泌泡運輸與質(zhì)膜融合、排出;當(dāng)前39頁,總共118頁。溶酶體酶的分選:M6P反面膜囊M6P受體。然而糖鏈在多數(shù)蛋白質(zhì)分選中并不起決定性作用。肝細胞中溶酶體酶還存在不依賴于M6P的另一種分選途徑。當(dāng)前40頁,總共118頁。蛋白質(zhì)的分選及其轉(zhuǎn)運的信息僅存在于編碼該蛋白質(zhì)的基因本身。在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)網(wǎng)腔中,蛋白二硫鍵異構(gòu)酶和協(xié)助折疊的分子伴侶,均具有典型的內(nèi)質(zhì)網(wǎng)滯留信號(羧基端Lys-Asp-Gly-Leu-Coo-,即KDEL信號序列)。調(diào)節(jié)型分泌儲藏微粒與M6P結(jié)合的蛋白質(zhì)駐留蛋白當(dāng)前41頁,總共118頁。2、蛋白質(zhì)的糖基化及其修飾蛋白質(zhì)的糖基化類型特征N-連接O-連接合成部位粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)主要在高爾基體合成方式來自同一個寡糖前體一個個單糖加上去與之結(jié)合的氨基酸殘基AsnSer、Thr、羥脯氨酸、羥賴氨酸最終長度至少5個糖殘基1-4個糖殘基第一個糖殘基N-乙酰葡萄糖胺N-乙酰半乳糖胺當(dāng)前42頁,總共118頁。蛋白質(zhì)糖基化的特點及其生物學(xué)意義溶酶體中的水解酶類、多數(shù)細胞膜上的膜蛋白和分泌蛋白都是糖蛋白,而在細胞質(zhì)基質(zhì)和細胞核中絕大多數(shù)蛋白質(zhì)都沒有糖基化修飾。糖蛋白寡糖鏈的合成與加工都沒有模板,靠不同的酶在細胞不同間隔中經(jīng)歷復(fù)雜的加工過程才能完成當(dāng)前43頁,總共118頁。糖基化的主要作用是蛋白質(zhì)在成熟過程中折疊成正確構(gòu)象和增加蛋白質(zhì)的穩(wěn)定性;多羥基糖側(cè)鏈影響蛋白質(zhì)的水溶性及蛋白質(zhì)所帶電荷的性質(zhì)。對多數(shù)分選的蛋白質(zhì)來說,糖基化并非作為蛋白質(zhì)的分選信號。進化上的意義:寡糖鏈具有一定的剛性,從而限制了其它大分子接近細胞表面的膜蛋白,這就可能使真核細胞的祖先具有一個保護性的外被,同時又不象細胞壁那樣限制細胞的形狀與運動。當(dāng)前44頁,總共118頁。3、蛋白酶的水解和其他加工過程無生物活性的蛋白原高爾基體切除N-端或兩端的序列成熟多肽;如胰島素、胰高血糖素等。蛋白質(zhì)前體高爾基體水解同種有活性的多肽,如神經(jīng)肽等;含有不同信號序列的蛋白質(zhì)前體高爾基體加工成不同的產(chǎn)物;同一種蛋白質(zhì)前體不同細胞以不同的方式加工不同的多肽;當(dāng)前45頁,總共118頁。加工方式多樣性的可能原因:確保小肽分子的有效合成;彌補缺少包裝并轉(zhuǎn)運到分泌泡中的必要信號;有效地防止這些活性物質(zhì)在合成它的細胞內(nèi)起作用。當(dāng)前46頁,總共118頁。三、溶酶體的形態(tài)結(jié)構(gòu)與功能(一)溶酶體的形態(tài)結(jié)構(gòu)與類型溶酶體——是單層膜圍繞、內(nèi)含多種酸性水解酶類的囊泡狀細胞器,其主要功能是進行細胞內(nèi)的消化作用。異質(zhì)性——形態(tài)、大小、所含水解酶類不同;含有大量酸性水解酶。根據(jù)溶酶體處于完成其生理功能的不同階段,分為:初級溶酶體次級溶酶體殘余體當(dāng)前47頁,總共118頁。小鼠脾臟巨噬細胞中的溶酶體M:線粒體,L:溶酶體(樸英杰)當(dāng)前48頁,總共118頁。1.初級溶酶體呈球形,直徑0.2-0.5m,內(nèi)容物均一,不含有明顯的顆粒,外面由一層脂蛋白膜圍繞,厚度為7.5nm;含有多種酸性水解酶:如蛋白酶、核酸酶、糖苷酶、酯酶、磷脂酶、磷酸酶和硫酸酶。當(dāng)前49頁,總共118頁。當(dāng)前50頁,總共118頁。溶酶體酶的最適pH值為5左右。溶酶體膜特點:⑴嵌有質(zhì)子泵,借助水解ATP釋放出的能量將H+泵入溶酶體內(nèi),以形成和維持酸性的內(nèi)環(huán)境;

還有Cl-通道蛋白等于運HCl⑵具有多種載體蛋白用于水解的產(chǎn)物向外轉(zhuǎn)運;⑶膜蛋白高度糖基化,可能有利于防止自身膜蛋白的降解。少量泄露---破裂------被中性環(huán)境失活消化細胞,細胞損傷時自溶當(dāng)前51頁,總共118頁。2.次級溶酶體是初級溶酶體與細胞內(nèi)的自噬泡或異噬泡、胞飲泡或吞噬泡融合形成的復(fù)合體。內(nèi)含多種生物大分子、顆粒性物質(zhì)、線粒體等細胞器乃至細菌等。形態(tài)不規(guī)則。作用:消化作用。當(dāng)前52頁,總共118頁。3.殘余體或后溶酶體經(jīng)一段時間消化后,小分子物質(zhì)可通過膜上的載體蛋白轉(zhuǎn)運到細胞質(zhì)基質(zhì)中,未被消化的物質(zhì)殘存在溶酶體中形成殘余體??赏ㄟ^胞吐方式將內(nèi)容物排出細胞。溶酶體——可看做是以含有大量酸性水解酶為共同特征的,不同形態(tài)大小,執(zhí)行不同生理功能的一類異質(zhì)性的細胞器。當(dāng)前53頁,總共118頁。當(dāng)前54頁,總共118頁。對生物大分子強烈的消化作用。一般概括成3種途徑:胞飲作用吞噬作用自噬作用(二)溶酶體的功能

當(dāng)前55頁,總共118頁。1、清除無用的大分子、衰老的細胞器及衰老損傷和死亡的細胞——“清道夫”作用;溶酶體酶缺失或溶酶體酶的代謝環(huán)節(jié)故障,影響細胞代謝,引起疾病。如臺-薩氏等各種儲積癥。臺-薩氏綜合癥神經(jīng)元中同心圓狀的溶酶體溶酶體中缺少b-氨基己糖酯酶A,導(dǎo)致神經(jīng)節(jié)甘脂GM2不能被水解,造成積累。當(dāng)前56頁,總共118頁。2、防御功能某些細胞可識別并吞噬入侵的病毒和細菌,在溶酶體作用下將其殺死并進一步降解。如巨噬細胞。當(dāng)前57頁,總共118頁。某些病原體(麻瘋桿菌、利什曼原蟲或病毒)被細胞攝入,進入吞噬泡但并未被殺死而繁殖(抑制吞噬泡的酸化或利用胞內(nèi)體中的酸性環(huán)境)。當(dāng)前58頁,總共118頁。3、其它重要的生理功能作為細胞內(nèi)的消化“器官”為細胞提供營養(yǎng);分泌腺細胞中,溶酶體攝入分泌顆粒,可能參與分泌過程的調(diào)節(jié);參與清除贅生組織或退行性變化的細胞;精子的頂體反應(yīng)。當(dāng)前59頁,總共118頁。當(dāng)前60頁,總共118頁。當(dāng)前61頁,總共118頁。當(dāng)前62頁,總共118頁。溶酶體酶分選的方式:發(fā)生途徑:非常復(fù)雜,多途徑,比較清楚M6P途徑1.依賴于M6P的分選途徑但該途徑的效率不高,部分含有M6P的溶酶體酶通過運輸小泡直接分泌到細胞外;但細胞質(zhì)膜上也存在依賴Ca2+的M6P受體,同樣可與胞外的溶酶體酶結(jié)合,通過受體介導(dǎo)的內(nèi)吞作用,將酶送至前溶酶體中,M6P受體返回細胞質(zhì)膜,反復(fù)使用。(三)溶酶體的發(fā)生當(dāng)前63頁,總共118頁。溶酶體的酶尋靶過程、涉及的細胞器及機理當(dāng)前64頁,總共118頁。溶酶體酶蛋白的M6P(mannose6-phosphate,M6P)標(biāo)記

糖基化

進入內(nèi)質(zhì)網(wǎng)后進行N-連接糖基化,經(jīng)加工后形成帶有8個甘露糖殘基和2個N-乙酰葡萄糖胺殘基的糖蛋白轉(zhuǎn)運到高爾基體。信號斑(signalpatch)

溶酶體酶蛋白多肽形成的一個特殊的三維結(jié)構(gòu),它是由三段信號序列構(gòu)成的,可被磷酸轉(zhuǎn)移酶特異性識別。

當(dāng)前65頁,總共118頁。●甘露糖磷酸化的酶

將磷酸基團添加到溶酶體酶的甘露糖的第六位碳上的反應(yīng)是由兩種酶催化的:

N-乙酰葡萄糖胺磷酸轉(zhuǎn)移酶(N-acetyglucosaminephosphotransferase);

N-乙酰葡萄糖苷酶,功能是切除N-乙酰葡萄糖胺。

當(dāng)前66頁,總共118頁?!窳姿峄磻?yīng)

反應(yīng)中磷酸基的供體是UDP-N-乙酰葡萄糖胺(N-acetyglucosamine,GlcNAc),甘露糖殘基磷酸化的位點是第六位碳原子。每個溶酶體酶蛋白至少有一個甘露糖殘基被磷酸化。

溶酶體酶蛋白甘露糖殘基磷酸化的生化反應(yīng)當(dāng)前67頁,總共118頁。溶酶體酶的合成及N-連接的糖基化修飾(RER)寡糖鏈上的甘露糖殘基磷酸化(CGN)M6PN-乙酰葡萄糖胺磷酸轉(zhuǎn)移酶M6P與受體結(jié)合pH6.5-7中性結(jié)合(TGN膜)以出芽的方式轉(zhuǎn)運到前溶酶體pH5.5,M6P與受體脫離,脫磷酸N-乙酰葡萄糖苷酶磷酸化識別信號:信號斑前溶酶體去掉M6P受體形成成熟溶酶體M6P受體返回TGN當(dāng)前68頁,總共118頁。2.不依賴于M6P的分選途徑在正常淋巴細胞如細胞毒T細胞和自然殺傷T細胞的溶酶體中,除溶酶體酶外,還含有水溶性蛋白穿孔素和粒酶,其進入溶酶體的方式不依賴于M6P途徑。該溶酶體以分泌泡釋放內(nèi)含物,故稱分泌溶酶體;溶酶體膜上的跨膜蛋白,機制不清;酸性磷酸酶:依賴于自身的氨基酸殘基信號進行分選。溶酶體酶的加工:在溶酶體內(nèi)進行,加工方式多樣。當(dāng)前69頁,總共118頁。(四)溶酶體與疾病矽肺:二氧化硅塵粒(矽塵)吸入肺泡后被巨噬細內(nèi)吞噬,導(dǎo)致巨噬細胞溶酶體破裂。受損或已破壞的巨噬細胞釋放“致纖維化因子”,激活成纖維細胞,導(dǎo)致膠原纖維沉積,肺組織纖維化。肺結(jié)核:結(jié)核桿菌具有硫酸腦苷脂能抵抗胞內(nèi)的溶菌殺傷作用,結(jié)核桿菌引起肺組織鈣化和纖維化。

痛風(fēng)類風(fēng)濕性關(guān)節(jié)炎:關(guān)節(jié)軟骨細胞內(nèi)溶酶體膜脆性增加→溶酶體酶局部釋放→侵蝕軟骨細胞。當(dāng)前70頁,總共118頁。截至去年底,全國累計發(fā)生塵肺病病例55.8萬例,累計死亡33.3萬例,病死率為23.85%,塵肺病人已有42.5萬例。

當(dāng)前71頁,總共118頁。當(dāng)前72頁,總共118頁。治療矽肺病目前治療矽肺,可用克矽平類藥物中的聚以乙烯吡啶氧化物控制矽肺病程,當(dāng)克矽平和矽粒進入溶酶體時,克矽平上的氫原子立即與矽酸分子結(jié)合,阻止矽酸分子與溶酶體膜結(jié)合,從而保護溶酶體膜不被破壞。當(dāng)前73頁,總共118頁。痛風(fēng)一般發(fā)作部位為大拇指關(guān)節(jié),踝關(guān)節(jié),關(guān)節(jié)等,多見于下肢。關(guān)節(jié)劇烈疼痛,1-7天痛像“風(fēng)”一樣吹過去了,所以叫“痛風(fēng)”。急性痛風(fēng)發(fā)作部位出現(xiàn)紅、腫、熱、劇烈疼痛,一般多在子夜發(fā)作,可使人從睡眠中驚醒。痛風(fēng)可引起腎臟損害,包括痛風(fēng)性腎病、急性梗阻性腎病和尿路結(jié)石。癥狀:當(dāng)前74頁,總共118頁。痛風(fēng)發(fā)病機理可能是某種類風(fēng)濕因子,如抗IgG,被巨噬細胞、中性粒細胞等吞噬,促使這些細胞中的溶酶體酶的外泄。而其中的一些酶,如膠原酶,能腐蝕軟骨,產(chǎn)生關(guān)節(jié)的局部損害,而軟骨消化的代謝產(chǎn)物,如硫酸軟骨素,又能促使激肽的產(chǎn)生而參與關(guān)節(jié)的炎癥反應(yīng)。當(dāng)前臨床上用膜穩(wěn)定劑如消炎痛及腎上腺皮質(zhì)激素等進行治療,效果較好。當(dāng)前75頁,總共118頁。痛風(fēng)防護:“三高”胖人是痛風(fēng)高危人群。少吃高嘌呤成分的食物:動物類內(nèi)臟和顏色深的肉類、雞精等。海產(chǎn)類;沙甸魚、鯡魚、海參、蠔、蝦米,小魚干、魚皮、魚卵等。鵝肉、野生動物等。硬殼果如花生、腰果之類、全麥制品、乳酸飲品、酵母菌、酒(過量)。植物幼芽部分一般含中度成份,不可多食,如菜花類,豆苗,筍類,豆類。當(dāng)前76頁,總共118頁。溶酶體與休克:在休克過程中,機體微循環(huán)發(fā)生紊亂,組織缺血、缺氧,影響了供能系統(tǒng)。PH下降,溶酶體膜被消化,溶酶體酶外漏,造成細胞與組織自溶。多在肝和腸系膜等處。因此,在休克時,測定淋巴液和血液中溶酶體酶的含量高低,可作為細胞損傷輕重度的定量指標(biāo)。治療時,使用大劑量的糖皮質(zhì)類固醇,增強膜的穩(wěn)定性。當(dāng)前77頁,總共118頁。各類貯積癥(幾十種)臺-薩氏綜合癥:缺少氨基已糖酯酶A,導(dǎo)致神經(jīng)節(jié)甘脂GM2積累

。II型糖原累積?。喝狈Ζ?1,4-葡萄糖苷酶。Gaucher病:巨噬細胞和腦神經(jīng)細胞缺乏β-葡萄糖苷酶,導(dǎo)致葡萄糖腦苷脂沉積在溶酶體內(nèi)

。細胞內(nèi)含物?。╥nclusion-celldisease):N-乙酰葡糖胺磷酸轉(zhuǎn)移酶。另外這類病人肝細胞中有正常的溶酶體,說明溶酶體形成還具有M6P之外的途徑。當(dāng)前78頁,總共118頁。(五)溶酶體與過氧化物酶體 過氧化物酶體——又稱微體,是由單層膜圍繞的內(nèi)含一種或幾種氧化酶類的異質(zhì)性細胞器。1.過氧化物酶體與溶酶體的區(qū)別特征溶酶體過氧化物酶體形態(tài)大小多為球形,直徑0.2-0.5μm,無酶晶體球形,哺乳動物中直徑多為0.15-0.25μm,內(nèi)常有酶晶體酶種類酸性水解酶含氧化酶類pH值5左右7左右是否需氧不需要需要功能細胞內(nèi)的消化作用多種功能發(fā)生在粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)形成,經(jīng)高爾基體出芽形成酶在細胞質(zhì)基質(zhì)中合成,由老細胞器經(jīng)分裂裝配形成標(biāo)志酶酸性磷酸酶過氧化氫酶當(dāng)前79頁,總共118頁。過氧化物酶體和溶酶體的在電鏡下的主要差異:過氧化物酶體和初級溶酶體的形態(tài)與大小類似,但過氧化物酶體中的

尿酸氧化酶等常形成晶格狀結(jié)構(gòu),可作為電鏡下識別的主要特征。當(dāng)前80頁,總共118頁。煙草葉肉細胞的過氧化物酶體(中央具有尿酸氧化酶形成的晶體狀核心)當(dāng)前81頁,總共118頁。動物細胞中的過氧化物酶體

植物細胞中的過氧化物酶體結(jié)晶狀的核心當(dāng)前82頁,總共118頁。2.過氧化物酶體的異質(zhì)性過氧化物酶體在不同生物的細胞中,甚至單細胞生物的不同個體中所含酶的種類及其行使的功能都有所不同。同一細胞過氧化物酶體的大小不同,細胞中過氧化物酶體的大小和所含酶類可隨細胞周圍營養(yǎng)環(huán)境的變化而變化。如,酵母細胞內(nèi)的過氧化物酶體:在含糖培養(yǎng)基中,體積很小;在甲醇培養(yǎng)基中,體積增大,數(shù)量增多,可占胞質(zhì)體積的80%以上,并能氧化甲醇;在脂肪酸培養(yǎng)基中,過氧化物酶體非常發(fā)達,并可把脂肪酸分解成乙酰輔酶A。當(dāng)前83頁,總共118頁。3.過氧化物酶體的功能在動物細胞(肝或腎細胞)中的過氧化物酶體:可氧化分解血液中的有毒成分,起到解毒作用。如酒精乙醛。依賴于黃素(FAD)的氧化酶:底物H2O2過氧化氫酶:H2O2

H2O+O2可分解脂肪酸等高能分子直接供能。當(dāng)前84頁,總共118頁。在植物細胞中的過氧化物酶體:在綠色植物葉肉細胞中,它催化CO2固定反應(yīng)副產(chǎn)物的氧化,即所謂光呼吸反應(yīng);在種子萌發(fā)過程中,過氧化物酶體能降解儲存的脂肪酸乙酰輔酶A琥珀酸葡萄糖。乙醛酸循環(huán)反應(yīng),故稱這種過氧化物酶體為乙醛酸循環(huán)體當(dāng)前85頁,總共118頁。乙醇酸途徑當(dāng)前86頁,總共118頁。當(dāng)前87頁,總共118頁。4.過氧化物酶體的發(fā)生成熟過氧化物酶體分裂組成過氧化物酶體的蛋白均由核基因編碼,主要在細胞質(zhì)基質(zhì)中合成,然后轉(zhuǎn)運到過氧化物酶體中。

過氧化物酶體蛋白分選的信號序列(PTS):PTS1為Ser-Lys-Leu,位于過氧化物酶體基質(zhì)蛋白C端。PTS2為Arg/Lys-Leu/Ile-5X-His/Gln-Leu,在某些基質(zhì)蛋白N端。過氧化物酶體膜上存在幾種可與信號序列相識別的受體。過氧化物酶體膜脂可能在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上合成后轉(zhuǎn)運而來。當(dāng)前88頁,總共118頁。

當(dāng)前89頁,總共118頁。蛋白質(zhì)的分選(proteinsorting):又稱蛋白質(zhì)的定向轉(zhuǎn)運(proteintargeting),指絕大多數(shù)的蛋白質(zhì)均在細胞質(zhì)基質(zhì)中的核糖體上開始合成,然后轉(zhuǎn)運到細胞的特定部位,裝配成結(jié)構(gòu)與功能的復(fù)合體,才能參與細胞的生命活動這一過程。第三節(jié)細胞內(nèi)蛋白質(zhì)的分選與膜泡運輸當(dāng)前90頁,總共118頁。

細胞內(nèi)合成的蛋白質(zhì)之所以能夠定向的轉(zhuǎn)運到特定的細胞器取決于蛋白質(zhì)中包含的特殊信號序列和細胞器上特定的信號識別裝置。一、信號假說與蛋白質(zhì)分選信號信號序列的發(fā)現(xiàn)和證實1972年Milstein等發(fā)現(xiàn)骨髓瘤細胞中提取的免疫球蛋白分子的N端要比分泌到細胞外的免疫球蛋白分子N端的氨基酸序列多出一截。1975年Blobel和Sabatini等提出了”信號假說“1999年G.Blobel諾貝爾醫(yī)學(xué)和生理學(xué)獎G.Blobel當(dāng)前91頁,總共118頁。信號肽——引導(dǎo)新合成的肽鏈轉(zhuǎn)移到內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上合成的信號序列。位于新合成肽鏈的N端,一般16-26個氨基酸殘基,包括疏水核心區(qū)(h)、信號肽的C端(c)和N端(n)三部分。信號肽無嚴(yán)格專一性。當(dāng)前92頁,總共118頁。Translocationcobegin信號識別顆粒SRP當(dāng)SRP信號肽結(jié)合后啟動新生肽鏈的翻譯N端初生多聚信號肽信號肽顆粒受體與核糖體易位子作用添加到粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上的受體信號肽顆粒替換與循環(huán)開始翻譯與轉(zhuǎn)移粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上的SRP受體蛋白復(fù)習(xí)GTP水解Bip分子伴侶當(dāng)前93頁,總共118頁。信號識別顆粒(SRP)——由6種結(jié)構(gòu)不同的多肽和一個7SRNA組成的核糖核蛋白復(fù)合體。SRP上有3個功能部位:信號肽識別結(jié)合位點(P54)翻譯暫停結(jié)構(gòu)域(P9/P14)DP結(jié)合位點(P68/P72)SRP與信號序列結(jié)合,導(dǎo)致肽鏈延伸暫停,防止新生肽N端損傷和成熟前的折疊。信號肽識別結(jié)合位點翻譯暫停結(jié)構(gòu)域DP結(jié)合位點當(dāng)前94頁,總共118頁。SRP受體——又稱停泊蛋白(DP),是膜的整合蛋白,存在于內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上,可與SRP特異結(jié)合。易位子——由3-4個Sec61蛋白復(fù)合體構(gòu)成的一個類似于炸面圈的結(jié)構(gòu)。GTP水解Bip分子伴侶當(dāng)前95頁,總共118頁。一些典型的分選信號功能信號序列輸入細胞核(NLS)-Pro-Pro-Lys-Lys-Lys-Arg-Lys-Val-脯-脯-賴-賴-賴-精-賴-纈輸出細胞核-Leu-Ala-Leu-Lys-Leu-Ala-Gly-Leu-Asp-Ile-輸入線粒體+H3N-Met-Leu-Ser-Leu-Arg-Gln-Ser-Ile-Arg-Phe-Phe-Lys-Pro-Ala-Thr-Arg-Thr-Leu-Cys-Ser-Ser-Arg-Tyr-Leu-Leu-輸入質(zhì)體+H3N-Met-Val-Ala-Met-Ala-Met-Ala-Ser-Leu-Gln-Ser-Ser-Met-Ser-Ser-Leu-Ser-Leu-Ser-Ser-Asn-Ser-Phe-Leu-Gly-Gln-Pro-Leu-Ser-Pro-Ile-Thr-Leu-Ser-Pro-Phe-Leu-Gln-Gly-輸入過氧化物酶體-Ser-Lys-Leu-COO-輸入內(nèi)質(zhì)網(wǎng)+H3N-Met-Met-Ser-Phe-Val-Ser-Leu-Leu-Leu-Val-Gly-Ile-Leu-Phe-Trp-Ala-Thr-Glu-Ala-Glu-Gln-Leu-Thr-Lys-Cys-Glu-Val-Phe-Gln-返回內(nèi)質(zhì)網(wǎng)-Lys-Asp-Glu-Leu-COO-(KDEL)由質(zhì)膜到內(nèi)體Tyr-X-X-Φ當(dāng)前96頁,總共118頁。1.翻譯后轉(zhuǎn)運途徑:在細胞質(zhì)基質(zhì)游離核糖體上完成多肽鏈合成,然后轉(zhuǎn)運至膜圍繞的細胞器,如線粒體、葉綠體、過氧化物酶體、細胞核及細胞質(zhì)基質(zhì)的特定部位。2.共翻譯轉(zhuǎn)運途徑:蛋白質(zhì)合成起始后轉(zhuǎn)移至粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng),新生肽邊合成邊轉(zhuǎn)入粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔中,隨后經(jīng)高爾基體轉(zhuǎn)運至溶酶體、細胞膜或分泌到細胞外,內(nèi)質(zhì)網(wǎng)與高爾基體本身的蛋白也是通過這條途徑分選的。二、蛋白質(zhì)分選的基本途徑與類型當(dāng)前97頁,總共118頁。肽鏈邊合成邊轉(zhuǎn)移至內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔中的方式稱為共翻譯轉(zhuǎn)運途徑??缒さ鞍椎拈_始轉(zhuǎn)移序列和停止轉(zhuǎn)移序列開始轉(zhuǎn)移序列——引導(dǎo)肽鏈穿過內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜的信號肽。停止轉(zhuǎn)移序列——肽鏈中還有某些序列與內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜具有很強的親合力從而使之結(jié)合在脂雙層中,這段序列不再轉(zhuǎn)入內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔中。開始轉(zhuǎn)移序列和終止轉(zhuǎn)移序列的數(shù)目決定多肽跨膜次數(shù)。當(dāng)前98頁,總共118頁。停止轉(zhuǎn)移序列(stoptransfersequence)。

當(dāng)前99頁,總共118頁。線粒體、葉綠體中的絕大多數(shù)蛋白質(zhì)和過氧化物酶體中的蛋白質(zhì)也是在某種信號序列的指導(dǎo)下進入這些細胞器中,這些序列稱為導(dǎo)肽。這些蛋白質(zhì)在細胞質(zhì)基質(zhì)中合成以后再轉(zhuǎn)移到這些細胞器中,稱翻譯后轉(zhuǎn)運途徑。蛋白質(zhì)跨膜轉(zhuǎn)移過程需要ATP使多肽去折疊,還需要一些蛋白質(zhì)的幫助(如熱休克蛋白Hsp70)使其能夠正確地折疊成有功能的蛋白。當(dāng)前100頁,總共118頁。precursor前體蛋白定位于線粒體基質(zhì)中的蛋白質(zhì)轉(zhuǎn)運圖示當(dāng)前101頁,總共118頁。據(jù)蛋白質(zhì)分選轉(zhuǎn)運方式和機制可將蛋白質(zhì)轉(zhuǎn)運分為:蛋白質(zhì)的跨膜轉(zhuǎn)運:主要指再細胞質(zhì)基質(zhì)中合成的蛋白質(zhì)轉(zhuǎn)運到內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、線粒體、質(zhì)體(包括葉綠體)和過氧化物酶體等細胞器。膜泡運輸:蛋白質(zhì)通過不同類型的轉(zhuǎn)運小泡從糙面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)合成部位轉(zhuǎn)運至高爾基體,進而分選轉(zhuǎn)運至細胞的不同部位,其中涉及各種不同的運輸小泡的定向轉(zhuǎn)運,以及膜泡出芽與融合的過程。選擇性的門控轉(zhuǎn)運:在細胞質(zhì)基質(zhì)中合成的蛋白質(zhì)通過核孔復(fù)合體選擇性地完成核輸入或從細胞核返回細胞質(zhì)(核輸出)。細胞質(zhì)基質(zhì)中蛋白質(zhì)的轉(zhuǎn)運:可能與細胞骨架系統(tǒng)相關(guān)。當(dāng)前102頁,總共118頁。翻譯后轉(zhuǎn)運非分泌途徑共翻譯轉(zhuǎn)運的蛋白質(zhì)分泌途徑途徑1表示核基因編碼的mRNA在細胞質(zhì)基質(zhì)游離核糖體上完成多肽鏈的合成。途徑2表示合成的蛋白質(zhì)不含信號序列,并留在細胞質(zhì)基質(zhì)中。途徑3.4.5分別表示通過跨膜轉(zhuǎn)運方式轉(zhuǎn)運至線粒體、葉綠體和過氧化物酶體。途徑6.表示通過門控轉(zhuǎn)運方式轉(zhuǎn)運至細胞核。途徑7表示核基因編碼的mRNA在細胞質(zhì)基質(zhì)游離核糖體上起始合成,然后在信號肽引導(dǎo)下與內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜結(jié)合并完成蛋白質(zhì)合成(途徑8)。途徑9表示以膜泡運輸方式從內(nèi)質(zhì)網(wǎng)轉(zhuǎn)運至高爾基體。途徑12、11、10表示以膜泡運輸方式分選至質(zhì)膜、溶酶體和分泌到細胞表面。當(dāng)前103頁,總共118頁。進入線粒體基質(zhì)的蛋白質(zhì)進入內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔的蛋白質(zhì)當(dāng)前104頁,總共118頁。三、膜泡運輸膜泡運輸是蛋白運輸?shù)囊环N特有的方式,普遍存在于真核細胞中。在轉(zhuǎn)運過程中不僅涉及蛋白質(zhì)本身的修飾、加工和組裝,還涉及到多種不同膜泡定向運輸及其復(fù)雜的調(diào)控過程。至少10種以上運輸小泡參與定向轉(zhuǎn)運,清楚3種不同類型的有被小泡具有不同的物質(zhì)運輸作用。當(dāng)前105頁,總

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