植物鹽脅迫響應及耐鹽的分子機制

植物鹽脅迫響應及耐鹽的分子機制當前1頁，總共24頁。目錄1植物與鹽脅迫2植物耐鹽的分子機制3提高植物抗鹽性的途徑當前2頁，總共24頁。聚鹽植物當前3頁，總共24頁。稀鹽植物當前4頁，總共24頁。一、植物與鹽脅迫鹽害：土壤中鹽分過多，危害植物的正常生長。一般來說，當土壤中的鹽濃度足以使土壤水勢顯著降低（降低0.05～0.1MPa）時，即被認為是鹽害。次生鹽害是由于土壤鹽分過多，使土壤水勢進一步下降，從而對植物產(chǎn)生滲透脅迫。另外，由于離子間的競爭也可引起某種營養(yǎng)元素的缺乏，從而干擾植物的新陳代謝。當前5頁，總共24頁。鹽害原初鹽害次生鹽害直接鹽害（質膜變化）間接鹽害（代謝變化）滲透效應營養(yǎng)缺乏降低彭壓生長抑制其他脫水效應透性或運輸變化增大蛋白質疏水性和降低蛋白質靜電強度離子外滲酶活化或鈍化干擾所以代謝過程當前6頁，總共24頁。1.1、原初傷害1.1.1原初直接鹽害(1)離子毒害膜所結合的離子中Na+/Ca2+比增加，膜結構完整性及膜功能受到破壞，細胞Ｋ+/Na+下降，不利于離子運輸(2)活性氧傷害

在鹽脅迫等逆境條件下，植物體內活性氧代謝系統(tǒng)的平衡受到影響，細胞物質交換平衡破壞，進而導致一系列生理生化代謝紊亂，使植物受到傷害。當前7頁，總共24頁。

1.1.2原初間接鹽害

(1)光合作用受抑制

葉綠素被破壞。葉綠素和類胡蘿卜素的生物合成受阻，氣孔關閉，使光合速率下降，影響作物產(chǎn)量

(2)呼吸作用改變

低鹽時促進，高鹽時受到抑制，氧化磷酸化解偶聯(lián)。

(3)蛋白質合成受抑制破壞氨基酸的合成，從而抑制蛋白質的合成，高鹽還加速其分解(4)積累有毒物質

鹽脅迫使植物體內積累有毒的代謝產(chǎn)物當前8頁，總共24頁。1.2、次生傷害

（1）水分虧缺

土壤鹽分過多使植物根際土壤溶液滲透勢降低，使植物處于水逆境，導致吸水困難，處于生理干旱狀態(tài)。一般植物在土壤鹽分超過0.2%～0.5%時出現(xiàn)吸水困難，鹽分高于0.4%時植物體內水分易外滲，生長速率顯著下降，甚至導致植物死亡當前9頁，總共24頁。（2）養(yǎng)分離子吸收不平衡

鹽脅迫所誘導養(yǎng)分離子吸收不平衡，主要是由于植物在吸收礦質元素的過程中鹽與各種營養(yǎng)元素相互競爭，從而阻止植物對一些礦質元素的吸收而造成的。最常見的就是由NaCl所引起的缺K。如果足夠的Ca2+存在，有利于K+運輸?shù)母哂H和性吸收系統(tǒng)能夠更好地運轉，植物能獲得足夠的K和限制Na的吸收。當前10頁，總共24頁。一些實驗表明，Ca2+能保護膜不受Na+的毒害，維持膜的完整性和減少細胞質K+的滲漏。鹽脅迫下造成養(yǎng)分不平衡的另一方面在于Cl-抑制植物對NO3-及H2PO4-的吸收，其原因可能是這些陰離子之間存在著吸收競爭性抑制作用。當前11頁，總共24頁。鹽脅迫對植物生長的影響當前12頁，總共24頁。2.植物耐鹽的分子機理2.1.重建體內離子平衡調控Na+流動,以重建體內離子平衡(1)減少Na+的攝入;(2)增加細胞內Na+的外排;(3)減少木質部中Na+的負荷或在Na+到達苗之前使

Na+最大限度地返回木質部;(4)Na+在韌皮部中再循環(huán)排出葉莖皮層細胞;(5)Na+通過分室化貯存于液泡中或貯存于苗的特定部位(如髓細胞或老葉中)(6)分泌到葉的表面當前13頁，總共24頁。

2.2合成和積累滲透保護物質植物在胞質中合成和積累滲透保護物質,有利于對抗由于Na+積累造成的滲透脅迫，這些積累在胞質中的物質既能維持胞質滲透勢,又能保持蛋白質空間結構、清除細胞內活性氧。當前14頁，總共24頁。脯氨酸許多植物在正常條件下，體內游離脯氨酸含量低，但在逆境脅迫時含量明顯增高。脯氨酸含量增加可降低細胞滲透勢，維持細胞內水分，防止水分虧缺，還保護酶類和細胞結構，清楚細胞內自由基，調節(jié)細胞PH值。當前15頁，總共24頁。當前16頁，總共24頁。2.2.2甜菜堿逆境條件下，甜菜堿可作為相容性、無毒的細胞質滲透劑，用于平衡液泡中高濃度的鹽分，避免細胞質脫水。甜菜堿的生物合成是在葉綠體內完成的當前17頁，總共24頁。2.3清除細胞內的活性氧植物體內活性氧(ROS)的清除主要依靠酶促清除系統(tǒng)。在植物的酶促清除系統(tǒng)中,超氧化物歧化酶(SOD)是主要的活性氧清除酶系葉綠體抗壞血酸POD主要清除米勒反應產(chǎn)生的H2O2,而過氧化氫酶（CAT）主要清除光呼吸中產(chǎn)生的H2O2當前18頁，總共24頁。2.4

增加合成抗鹽脅迫蛋白質和多胺類物質植物可以通過增加多種蛋白質的合成來對抗鹽脅迫。這些蛋白質主要包括:滲透素和脫水素,其性質類似于分子伴侶。它們在保持蛋白質和膜結構的穩(wěn)定方面起主要作用。植物還可以通過大量合成多胺類物質(如丁二胺和精胺等)來應對環(huán)境脅迫。當前19頁，總共24頁。2.5激素調節(jié)植物處于鹽分脅迫調節(jié)下,一些激素如脫落酸(ABA)、乙烯的積累增加,而另一些激素如生長素、細胞分裂素的合成減少。這說明激素在鹽分脅迫反應中有著重要作用。植物受到鹽脅迫時,酶的活動首先被抑制,引起生長素、細胞分裂素等促進生長的激素合成減緩或終止,而促進脫落酸、乙烯等的合成。它們的積累增加,會加速植物衰老。當前20頁，總共24頁。

2.6Ca2+信號系統(tǒng)Ca2+不僅是植物必需的礦質營養(yǎng)元素之一，而且同時作為激素和環(huán)境信號傳導的第二信使，K+與作為胞內信號使的鈣調蛋白結合，調節(jié)植物體的許多生理代謝過程。尤其在環(huán)境脅迫下，鈣和鈣調素參與脅迫信號的感受、傳遞、響應與表達，提高植物的抗逆性。

當前21頁，總共24頁。一般認為，Ca+可以介導鹽脅迫信號，調節(jié)植物體內離子平衡，減少Na+吸收和減少Na+／K+，使植物適應鹽脅迫。細胞膜的完整性和質膜透性的維持，取決于其內一價離子(Na+，K+)和二價離子(Ca+)之間的平衡，這是由于鹽脅迫下Na+將質膜Ca+取代引起細胞內Ca+外流，影響了胞質中Ca+含量，因此，施鈣能減少脂肪酸不飽和指數(shù)，使膜脂分子結合較緊密而降低膜透性，提高膜的流動性，保持細胞膜的完整性。此外，外源鈣在減緩鹽脅迫方面、促進植株生長方面有著非常重要的作用。當前22頁，總共24頁。2.7改變基因表達在鹽脅迫下,植物體通過信號轉導,啟動或關閉某些脅迫相關基因,使這些基因在不同的時間、空間協(xié)調表達,來減輕脅迫造成的毒害。植物在應對逆境脅迫時,根系表皮和皮層細胞膜上的受體蛋白首先感知脅迫信號,并通過第二信使將信號傳遞到不同的細胞和細胞的不同層面,激活相關的蛋白激酶。這些激酶或直接靶向脅迫應答基因,上調或抑制其表達;或通過激活或抑制一些轉錄因子的表達來實現(xiàn)對下游脅迫應答效應基因的調控。當前23頁，總共24頁。3、提高植物抗鹽性的途