川農(nóng)大遺傳學(xué)自學(xué)第15章

川農(nóng)大遺傳學(xué)自學(xué)第15章第1頁(yè)/共43頁(yè)15.1遺傳多態(tài)性一、研究遺傳多態(tài)性的途徑1.近交和自交（同型交配）2.凝膠電泳（檢測(cè)蛋白質(zhì)）3.染色體的細(xì)胞學(xué)檢測(cè)（染色體畸變）4.DNA序列分析二、保持遺傳多態(tài)性的方式1.過渡性多態(tài)性（定向選擇）2.平衡多態(tài)性（平衡選擇）3.中性突變—遺傳漂變?nèi)⑦m應(yīng)規(guī)范分裂選擇雜合體先進(jìn)性第2頁(yè)/共43頁(yè)15.2生命的起源與生物進(jìn)化論一、生命的起源二、生物進(jìn)化與環(huán)境三、生物進(jìn)化論的產(chǎn)生與發(fā)展四、近現(xiàn)代遺傳學(xué)與生物進(jìn)化五、進(jìn)化綜合理論第3頁(yè)/共43頁(yè)一、生命的起源地球生命的起源是一個(gè)長(zhǎng)達(dá)數(shù)十億年的歷史，經(jīng)歷了以下歷程1.有機(jī)物質(zhì)與非細(xì)胞生命形式形成；2.非細(xì)胞生物細(xì)胞生物；3.原核細(xì)胞真核細(xì)胞、單細(xì)胞生物多細(xì)胞生物；4.水生生物陸生生物；5.高等生物的形成與動(dòng)植物分化。生命現(xiàn)象有四個(gè)最基本的特征——生長(zhǎng)、生殖、新陳代謝與適應(yīng)性。第4頁(yè)/共43頁(yè)二、生物進(jìn)化與環(huán)境

生命形成與生物進(jìn)化過程同時(shí)也是地球環(huán)境發(fā)展變化的進(jìn)程，是生物與環(huán)境相互影響、相互作用的過程。1.一方面環(huán)境中水源、光照、空氣等條件變化決定生物發(fā)展的方向；2.另一方面生物的存在和活動(dòng)也對(duì)地球環(huán)境如大氣層的形成等有不可忽視的影響。第5頁(yè)/共43頁(yè)三、生物進(jìn)化論的產(chǎn)生與發(fā)展1.基督教神學(xué)思想與物種神創(chuàng)論2.早期進(jìn)化思想3.拉馬克的進(jìn)化論4.達(dá)爾文的進(jìn)化論5.新拉馬克主義與新達(dá)爾文主義第6頁(yè)/共43頁(yè)1.基督教神學(xué)思想與物種神創(chuàng)論在生物進(jìn)化思想產(chǎn)生之前，基督教神學(xué)占絕對(duì)統(tǒng)治地位，認(rèn)為世上萬(wàn)物都是神創(chuàng)造的。物種神創(chuàng)論是神學(xué)思想的核心內(nèi)容：認(rèn)為生物及生物物種均由上帝創(chuàng)造，且生物物種不會(huì)改變。以歐洲中世紀(jì)神學(xué)家和經(jīng)院哲學(xué)家托馬斯·阿奎那為代表。基督教神學(xué)思想的影響是非常深刻的。第7頁(yè)/共43頁(yè)2.早期進(jìn)化思想在拉馬克與達(dá)爾文的進(jìn)化論提出之前，不少學(xué)者都認(rèn)識(shí)到物種并非是一成不變的，而是發(fā)展變化的。例如：法國(guó)生物學(xué)家布豐(G.Buffon,1707-1788)認(rèn)為物種是可變的，物種變化主要受氣候(如溫度)、食物數(shù)量和人類馴化影響。德國(guó)胚胎學(xué)家沃爾弗(K.F.Wolff,1733-1794)認(rèn)為生物具有穩(wěn)定性和變異性兩種特性。因而既存在穩(wěn)定的物種，又可能突然產(chǎn)生新的物種。德國(guó)的植物學(xué)家科爾羅伊德(J.G.Koelreuter,1733-1806)進(jìn)行了系統(tǒng)地植物雜交試驗(yàn)研究。認(rèn)為雜種同親本反復(fù)回交的方法可以“轉(zhuǎn)化(transform)”物種。第8頁(yè)/共43頁(yè)3.拉馬克的進(jìn)化論拉馬克(J.B.Lamarck)最早提出“進(jìn)化論”的概念(《動(dòng)物學(xué)的哲學(xué)》,1809)。拉馬克認(rèn)為：生物是進(jìn)化的，物種是可變的；生物進(jìn)化機(jī)制是用進(jìn)廢退與獲得性狀遺傳。即動(dòng)植物生存條件的改變是生物變異產(chǎn)生的根本原因，環(huán)境引起的變異具有一定有利傾向。

外界環(huán)境條件對(duì)生物的影響有兩種形式：對(duì)植物和低等動(dòng)物，環(huán)境影響是直接的。對(duì)于具有發(fā)達(dá)神經(jīng)系統(tǒng)的高等動(dòng)物則是間接的。通過引起動(dòng)物習(xí)性和行為改變，從而促使某些器官使用的加強(qiáng)或減弱，導(dǎo)致該器官的發(fā)展或退化。第9頁(yè)/共43頁(yè)4.達(dá)爾文的進(jìn)化論

達(dá)爾文的進(jìn)化論首見于他1858年發(fā)表的文章，與之同期發(fā)表另一篇文章(A.R.Wallace)也提出了相似的觀點(diǎn)。1859年達(dá)爾文出版了《物種起源》一書。達(dá)爾文同意獲得性狀遺傳觀點(diǎn)，認(rèn)為：不定微小變異廣泛存在，并且都是可遺傳的；變異導(dǎo)致生物個(gè)體間(特別是同種個(gè)體間)表型和適應(yīng)性差異；選擇(人工與自然選擇)保留符合人類要求、適應(yīng)環(huán)境的類型(適者生存)；長(zhǎng)期選擇和變異積累導(dǎo)致物種演化、新物種產(chǎn)生(因而生物進(jìn)化與物種形成是漸變式的)。第10頁(yè)/共43頁(yè)達(dá)爾文學(xué)說的關(guān)鍵生物變異：生物變異經(jīng)常、廣泛存在的，與環(huán)境是否改變無關(guān)，變異的方向是不確定的。選擇理論：對(duì)于自然群體，種內(nèi)生存競(jìng)爭(zhēng)所產(chǎn)生的自然選擇是物種起源與生物進(jìn)化的主要?jiǎng)恿?；選擇決定生物進(jìn)化的方向，具有創(chuàng)造性作用。第11頁(yè)/共43頁(yè)5.新拉馬克學(xué)派與新達(dá)爾文學(xué)派19世紀(jì)末以拉馬克和達(dá)爾文的理論為基礎(chǔ)分別形成了新拉馬克學(xué)派和新達(dá)爾文學(xué)派。兩學(xué)派之間爭(zhēng)論的中心問題是生物進(jìn)化的動(dòng)力問題。新拉馬克學(xué)派：以英國(guó)哲學(xué)家、生物學(xué)家斯賓塞(H.Spencer)為代表，擁護(hù)獲得性狀遺傳學(xué)說，認(rèn)為進(jìn)化的動(dòng)力是環(huán)境變化。新達(dá)爾文學(xué)派：以德國(guó)生物學(xué)家魏斯曼(Weismann)為代表，認(rèn)為選擇是形成新類型的主導(dǎo)因素，否定獲得性狀遺傳。第12頁(yè)/共43頁(yè)四、近現(xiàn)代遺傳學(xué)與生物進(jìn)化1.狄·弗里斯的突變論2.約翰生的純系學(xué)說3.孟德爾遺傳定律的重新發(fā)現(xiàn)4.生物進(jìn)化研究的現(xiàn)代發(fā)展第13頁(yè)/共43頁(yè)1.狄·弗里斯的突變論狄·弗里斯對(duì)普通月見草(Oenotheralamarckiana)進(jìn)行研究時(shí)候發(fā)現(xiàn)：一些新類型是突然產(chǎn)生的，并且只要一代自交就達(dá)到遺傳穩(wěn)定。狄·弗里斯據(jù)此提出了突變論。認(rèn)為：自然界新種的形成不是長(zhǎng)期選擇的結(jié)果，而是突然出現(xiàn)的；這一觀點(diǎn)與達(dá)爾文選擇學(xué)說和拉馬克學(xué)說均不相符，并且有明確的試驗(yàn)證據(jù)。第14頁(yè)/共43頁(yè)2.約翰生的純系學(xué)說純系學(xué)說顯示：選擇只能將混合群體中已有變異隔離開來，并沒有表現(xiàn)出創(chuàng)造性作用；所以選擇可能并不是生物進(jìn)化的動(dòng)力。純系內(nèi)選擇無效，由環(huán)境引起的變異是不可遺傳，沒有進(jìn)化意義，所以拉馬克的獲得性狀遺傳也是沒有根據(jù)的。第15頁(yè)/共43頁(yè)3.孟德爾遺傳定律的重新發(fā)現(xiàn)二十世紀(jì)初，孟德爾遺傳定律的重新發(fā)現(xiàn)并在此基礎(chǔ)上形成了基因論?；蛘摬粌H能解釋自然選擇學(xué)說與突變論、純系學(xué)說的矛盾，也解決了個(gè)體水平進(jìn)化的遺傳變異機(jī)制難題。變異分為：可遺傳變異和不可遺傳變異；遺傳變異主要由染色體和基因變異以及遺傳重組產(chǎn)生。染色體數(shù)目、結(jié)構(gòu)均可變異，基因突變則是基因化學(xué)結(jié)構(gòu)的改變；自然界巨大突變較少，而微小不定變異占大多數(shù)；微小突變必須通過選擇積累才能形成新種。

基因論將自然選擇學(xué)說與遺傳學(xué)統(tǒng)一起來，一般都將這一發(fā)展認(rèn)為是新達(dá)爾文主義的繼續(xù)。第16頁(yè)/共43頁(yè)4.生物進(jìn)化研究的現(xiàn)代發(fā)展如今最廣為人知的生物進(jìn)化論僅限于上述內(nèi)容。但是科學(xué)研究者從沒有停止探索，生物進(jìn)化機(jī)制與歷程研究的發(fā)展即使不再象它創(chuàng)立時(shí)那么突出、輝煌，卻從來也沒有停止發(fā)展。探索的結(jié)果是發(fā)展、形成了生物進(jìn)化的新理論，主要包括群體遺傳水平的“進(jìn)化綜合理論”；分子遺傳水平的“中性學(xué)說”。第17頁(yè)/共43頁(yè)五、進(jìn)化綜合理論①進(jìn)化綜合理論的形成費(fèi)希爾(Fisher)、賴特(Wright)、霍爾丹(Haldane)、穆勒(Muller)、杜比寧(Dubinin)、杜布贊斯基(Dobzanky)等分別就不同因素建立數(shù)學(xué)模型，研究各種因素對(duì)群體遺傳平衡的定量影響。杜布贊斯基1937年出版了《遺傳學(xué)和物種起源》標(biāo)志著進(jìn)化綜合理論創(chuàng)立，被稱為現(xiàn)代達(dá)爾文主義。1970年杜布贊斯基出版了《進(jìn)化過程的遺傳學(xué)》一書，進(jìn)一步完善和發(fā)展了群體遺傳學(xué)。第18頁(yè)/共43頁(yè)五、進(jìn)化綜合理論②進(jìn)化綜合理論的主要觀點(diǎn)群體是生物進(jìn)化的基本單位，進(jìn)化就是群體遺傳結(jié)構(gòu)的改變；基因突變是偶然的、與環(huán)境無必然聯(lián)系；突變、基因重組、選擇和隔離是生物進(jìn)化和物種形成的基本環(huán)節(jié)；自然選擇是連接物種基因庫(kù)和環(huán)境的紐帶，自動(dòng)地調(diào)節(jié)突變與環(huán)境的相互關(guān)系，把突變偶然性納入進(jìn)化必然性的軌道，產(chǎn)生適應(yīng)與進(jìn)化。指出自然選擇存在多種機(jī)制和模式，并從群體水平與分子水平進(jìn)行了闡述。第19頁(yè)/共43頁(yè)15.3物種形成一、物種的概念二、隔離與物種形成三、物種形成的方式第20頁(yè)/共43頁(yè)一、物種的概念

物種是具有一定形態(tài)和生理特征、分布在一定區(qū)域內(nèi)的生物類群，是生物分類的基本單元，也是生物繁殖和進(jìn)化的基本單元。判斷不同的變種或居群間差異是否成為不同物種，也即界定物種的主要標(biāo)準(zhǔn)是：是否存在生殖隔離、能否進(jìn)行相互雜交。這一標(biāo)準(zhǔn)最初是由林耐所確立的；同種的個(gè)體間可以交配產(chǎn)生后代，進(jìn)行基因交流，從而消除群體間的遺傳結(jié)構(gòu)差異；不同物種的個(gè)體則不能交配或交配后不能產(chǎn)生有生殖力的后代，因此不能進(jìn)行基因交流。第21頁(yè)/共43頁(yè)二、隔離與物種形成隔離在生物進(jìn)化尤其是新物種的形成過程中占有重要的地位。①來自同一物種(遺傳結(jié)構(gòu)相同)的不同居群，如果形成了某種形式的隔離，居群間不能進(jìn)行基因交流、群體遺傳結(jié)構(gòu)差異逐漸增大，最終產(chǎn)生生殖隔離；首先形成不同亞種，最后形成不同物種。②群體內(nèi)或群體間即使存在遺傳結(jié)構(gòu)差異，如果沒有隔離，隨機(jī)交配將消除差異，而不會(huì)歧化形成新的物種。第22頁(yè)/共43頁(yè)隔離的類型隔離一般有地理隔離(geographicisolation)、生態(tài)隔離(ecological~)和生殖隔離(reproduction~)等類型。三者均表現(xiàn)為無法進(jìn)行相互交配。地理隔離是由于某些地理的阻礙而形成的隔離。生態(tài)隔離指由于所要求的食物、環(huán)境或其他生態(tài)條件差異而形成的隔離。生殖隔離指不能雜交或雜交后代不育而形成的隔離。地理隔離與生態(tài)隔離是條件性生殖隔離，可稱為交配隔離，它們可能最終導(dǎo)致群體間生殖隔離。在某些情況下，生殖隔離可能由遺傳因素直接形成。第23頁(yè)/共43頁(yè)三、物種形成的方式1.漸變式在一個(gè)長(zhǎng)時(shí)間內(nèi)舊的物種逐漸演變形成新的物種，是物種形成的主要形式。也是自然選擇學(xué)說所描述的新物種形成方式。2.爆發(fā)式短期內(nèi)以飛躍形式形成新的物種，往往沒有復(fù)雜的中間亞種階段。主要在高等植物普遍存在。第24頁(yè)/共43頁(yè)1.漸變式

新物種的漸變形成機(jī)制：①繼承式——一個(gè)物種在各種改變基因頻率因素(突變、選擇等)的作用下，變異累積導(dǎo)致群體遺傳結(jié)構(gòu)改變，經(jīng)過一系列中間類型過渡為新物種。(無需隔離作用)②分化式——一個(gè)物種在變異累積和隔離(地理隔離與生態(tài)隔離)共同作用下，先形成兩個(gè)或兩個(gè)以上的地理亞種或生態(tài)亞種；亞種間遺傳結(jié)構(gòu)進(jìn)一步分化形成生殖隔離，從而分化形成兩個(gè)或兩個(gè)以上的新物種。(需要隔離作用)第25頁(yè)/共43頁(yè)2.爆發(fā)式新物種的爆發(fā)形成機(jī)制：①突變一系列大突變相繼產(chǎn)生。②染色體結(jié)構(gòu)變異如倒位與易位。③染色體數(shù)目變異，如同源多倍體化；遠(yuǎn)緣雜種染色體數(shù)目加倍?？焖傥锓N形成①點(diǎn)斷平衡與物種形成②建立者物種形成③染色體畸變與物種形成④植物多倍體形成第26頁(yè)/共43頁(yè)15.4分子水平的進(jìn)化一、從分子水平研究生物進(jìn)化的優(yōu)點(diǎn)二、進(jìn)化的分子鐘（自學(xué)）三、分子水平的進(jìn)化信息研究四、中性學(xué)說第27頁(yè)/共43頁(yè)一、從分子水平研究生物進(jìn)化的優(yōu)點(diǎn)傳統(tǒng)的生物進(jìn)化研究的主要依據(jù)是生物個(gè)體、細(xì)胞水平研究所提供的信息。分子水平研究發(fā)現(xiàn)，在生物大分子中蘊(yùn)藏了豐富的生物進(jìn)化的遺傳信息；從分子水平研究生物進(jìn)化具有以下優(yōu)點(diǎn)：根據(jù)生物所具有的核酸和蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)上的差異程度，可以估測(cè)生物種類的進(jìn)化時(shí)期和速度；對(duì)于結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單的微生物的進(jìn)化，只能采用這種方法；它可以比較親緣關(guān)系極遠(yuǎn)類型之間的進(jìn)化信息。第28頁(yè)/共43頁(yè)三、分子水平的進(jìn)化信息研究

研究表明：在不同物種中，相應(yīng)核酸和蛋白質(zhì)序列組成存在廣泛差異，并且這些差異在長(zhǎng)期生物進(jìn)化過程中產(chǎn)生，具有相對(duì)穩(wěn)定的遺傳特性。根據(jù)這類信息可以估測(cè)物種間的親緣關(guān)系：物種間的核苷酸或氨基酸序列相似程度越高，其親緣關(guān)系越近，反之親緣關(guān)系越遠(yuǎn)。從分子水平研究獲得的生物進(jìn)化信息與地質(zhì)研究估計(jì)數(shù)據(jù)十分接近。1.氨基酸序列與系統(tǒng)發(fā)育2.核苷酸序列與系統(tǒng)發(fā)育3.基因組的進(jìn)化第29頁(yè)/共43頁(yè)1.氨基酸序列與系統(tǒng)發(fā)育分析比較不同物種同功蛋白組成，就可以估測(cè)它們之間的親緣程度和進(jìn)化速度。蛋白質(zhì)進(jìn)化中研究得最多的是血紅蛋白和細(xì)胞色素c的氨基酸序列差異。第30頁(yè)/共43頁(yè)第31頁(yè)/共43頁(yè)估算物種進(jìn)化的分歧時(shí)間第32頁(yè)/共43頁(yè)2.核苷酸序列與系統(tǒng)發(fā)育①同功蛋白基因、非蛋白表達(dá)基因序列兩兩比較或多重比較，可以推斷序列間同源性，并進(jìn)行差異性分析構(gòu)建分子水平系統(tǒng)進(jìn)化樹(evolutiontree);②在結(jié)構(gòu)基因組研究的基礎(chǔ)上進(jìn)行序列比較研究可能為物種比較提供更為全面的信息，甚至全基因組序列比較。③利用序列信息還可以估算分子進(jìn)化速率，從而用分子進(jìn)化鐘來估算物種進(jìn)化的分歧時(shí)間。序列雜交同源反應(yīng)異源反應(yīng)第33頁(yè)/共43頁(yè)3.基因組的進(jìn)化在自由生活的生物中，細(xì)胞內(nèi)基因組DNA的含量與進(jìn)化過程存在密切關(guān)系，不同生物按細(xì)胞內(nèi)DNA含量不同，可分為四大重疊類群。①細(xì)菌—DNA含量最低，變動(dòng)于0.003~0.01pg；②真菌—每個(gè)細(xì)胞DNA含量不足0.1pg；③大多數(shù)動(dòng)物和某些植物—每個(gè)細(xì)胞DNA含量變動(dòng)于0.1~10pg；④蠑螈、某些魚和許多植物—每個(gè)細(xì)胞DNA含量大于10pg。海膽、兩棲類、鳥類和哺乳類第34頁(yè)/共43頁(yè)3.基因組的進(jìn)化注意：一般情況下，高等生物遺傳信息比低等生物復(fù)雜，因此基因組內(nèi)DNA含量較高；而低等生物的基因組DNA含量就相對(duì)較低。但是基因組DNA含量與生物的進(jìn)化并不存在必然的對(duì)應(yīng)關(guān)系。尤其在真核生物中，基因組中往往存在大量高度重復(fù)且無功能的DNA區(qū)段——自私DNA。因此造成DNA含量與其進(jìn)化水平的矛盾。C值悖理：第35頁(yè)/共43頁(yè)基因組DNA含量第36頁(yè)/共43頁(yè)第37頁(yè)/共43頁(yè)四、中性學(xué)說1.中性基因分子水平研究發(fā)現(xiàn)生物基因組中存在中性基因變異：不同等位基因間堿基序列存在差異，但無表型選擇作用。中性基因頻率改變不是選擇壓引起，而主