第五章物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸

第五章

物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸物質(zhì)運(yùn)輸穿膜運(yùn)輸膜泡運(yùn)輸被動(dòng)運(yùn)輸簡(jiǎn)單擴(kuò)散協(xié)助擴(kuò)散主動(dòng)運(yùn)輸胞吞作用胞吐作用吞噬作用胞飲作用離子泵協(xié)同運(yùn)輸§1

穿膜運(yùn)輸穿膜運(yùn)輸

transmembranetransport

細(xì)胞膜對(duì)溶質(zhì)的通透性具有以下特點(diǎn)：

1.脂溶性越大的分子越容易穿膜

2.小分子物質(zhì)比大分子物質(zhì)更容易穿膜

3.不帶電荷的顆粒更容易穿膜

4親水性分子和離子的穿膜要依賴于專一性的跨膜蛋白（一）被動(dòng)運(yùn)輸

passivetransport1.簡(jiǎn)單擴(kuò)散simplediffusion1)概念

2)通過簡(jiǎn)單擴(kuò)散運(yùn)送的物質(zhì)（1）疏水性的非極性分子（2）不帶電荷的小分子（3）少數(shù)不帶電荷的大分子（一）被動(dòng)運(yùn)輸

passivetransport2.協(xié)助擴(kuò)散

facilitateddiffusion概念協(xié)助擴(kuò)散的特點(diǎn)膜轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白（1）類型（2）載體蛋白及其功能（3）通道蛋白及其功能（2）載體蛋白及其功能A.載體蛋白的特點(diǎn)通透酶（permease）性質(zhì)介導(dǎo)被動(dòng)運(yùn)輸與主動(dòng)運(yùn)輸B.載體蛋白的運(yùn)輸方式載體蛋白舉例3）通道蛋白及其功能A.概念B.離子通道（ionchannels）的特征

a.具有離子選擇性

b.可控性

c.只介導(dǎo)被動(dòng)運(yùn)輸C.通道蛋白的類型

a.電壓閘門離子通道

b.配體閘門離子通道

c.壓力激活閘門通道通道蛋白的類型離子通道孔蛋白水孔蛋白大多數(shù)通道蛋白都是離子通道轉(zhuǎn)運(yùn)底物時(shí)，通道蛋白形成選擇性和門控性跨膜通道3）通道蛋白及其功能A.概念B.離子通道（ionchannels）的特征

a.具有離子選擇性

b.可控性

c.只介導(dǎo)被動(dòng)運(yùn)輸C.通道蛋白的類型

a.電壓閘門離子通道

b.配體閘門離子通道

c.壓力激活閘門通道3）通道蛋白及其功能A.概念B.離子通道（ionchannels）的特征

a.具有離子選擇性

b.可控性

c.只介導(dǎo)被動(dòng)運(yùn)輸C.通道蛋白的類型

a.電壓閘門離子通道

b.配體閘門離子通道

c.壓力激活閘門通道單運(yùn)輸葡萄糖轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白通過構(gòu)象改變完成葡萄糖的協(xié)助擴(kuò)散，轉(zhuǎn)運(yùn)方向取決于葡萄糖的濃度梯度水孔蛋白(Aquaporin)

概念水孔蛋白的發(fā)現(xiàn)水孔蛋白的結(jié)構(gòu)水孔蛋白(aquaporin,AQP)是指細(xì)胞膜上能選擇性地高效轉(zhuǎn)運(yùn)水分子的水通道蛋白。水孔蛋白(Aquaporin)

概念水孔蛋白的發(fā)現(xiàn)水孔蛋白的結(jié)構(gòu)20世紀(jì)90年代初,Wayne等指出在植物的質(zhì)膜上存在著水分運(yùn)輸通道。1992年P(guān)reston等第一次分離出具有水分運(yùn)輸特性的蛋白CHIP28，它是紅細(xì)胞質(zhì)膜內(nèi)在蛋白,在質(zhì)膜上形成水分選擇性運(yùn)輸通道。1997年被基因組命名委員會(huì)重命名為AQP1。已在細(xì)菌、酵母、動(dòng)物、植物中分離出許多水孔蛋白同源基因。Preston等于2000年公布了世界上第一張AQP的三維結(jié)構(gòu)高分辨率圖像。Agre獲2003年度諾貝爾化學(xué)獎(jiǎng)。水孔蛋白(Aquaporin)

概念水孔蛋白的發(fā)現(xiàn)水孔蛋白的結(jié)構(gòu)AQP的一級(jí)結(jié)構(gòu)為跨越細(xì)胞膜6次的單肽鏈,其氨基與羥基末端位于細(xì)胞內(nèi),含3個(gè)胞外環(huán)(A、C、E)和2個(gè)胞內(nèi)環(huán)(B、O)。AQP的整個(gè)分子前后兩部分在序列上相似,呈對(duì)稱鏡像結(jié)構(gòu)。內(nèi)部同源性最高的是位于B環(huán)和E環(huán)上的天冬酰胺-脯氨酸-丙氨酸(NPA)基元,NPA是家族成員共有的特征性結(jié)構(gòu)。AQP在細(xì)胞膜中以四聚體形式存在,每一單體都是獨(dú)立的功能性AQP主動(dòng)運(yùn)輸

activetransport特點(diǎn)需要消耗代謝能需要載體分子參與運(yùn)輸過程逆著濃度梯度運(yùn)輸主動(dòng)運(yùn)輸?shù)念愋?/p>

ATP驅(qū)動(dòng)泵耦聯(lián)轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白光驅(qū)動(dòng)泵ATP驅(qū)動(dòng)泵ATP驅(qū)動(dòng)泵通常又被稱為轉(zhuǎn)運(yùn)ATPase，有4類：主動(dòng)運(yùn)輸

activetransport特點(diǎn)需要消耗代謝能需要載體分子參與運(yùn)輸過程逆著濃度梯度運(yùn)輸主動(dòng)運(yùn)輸?shù)念愋?/p>

ATP驅(qū)動(dòng)泵耦聯(lián)轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白光驅(qū)動(dòng)泵P-型離子泵V-型離子泵F-型離子泵ABC超家族同向轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白反向轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白由ATP直接提供能量——Na+-K+泵組成作用機(jī)制作用

a.調(diào)節(jié)滲透壓

b.物質(zhì)吸收

c.細(xì)胞正常代謝的必要條件

d.保持膜電位Ca2+泵及其他P型泵細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)中低Ca2+濃度的維持主要得益于質(zhì)膜或細(xì)胞器膜上的鈣泵每消耗1分子ATP從細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)泵出2個(gè)Ca2+P型H+

泵植物細(xì)胞、真菌(包括酵母)和細(xì)菌細(xì)胞質(zhì)膜上雖然沒有Na+-K+

泵，但有P型H+

泵(H+-ATPase)細(xì)菌細(xì)胞對(duì)糖和氨基酸的攝取主要是由H+

驅(qū)動(dòng)的同向協(xié)同轉(zhuǎn)運(yùn)完成的V型質(zhì)子泵和F型質(zhì)子泵V型質(zhì)子泵廣泛存在于動(dòng)物細(xì)胞的胞內(nèi)體膜、溶酶體膜，破骨細(xì)胞和某些腎小管細(xì)胞的質(zhì)膜，以及植物、酵母及其他真菌細(xì)胞的液泡膜上(V為vesicle)利用ATP供能從細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)中逆H+

電化學(xué)梯度將H+

泵入細(xì)胞器，以維持細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)pH中性和細(xì)胞器內(nèi)的pH酸性F型質(zhì)子泵存在于細(xì)菌質(zhì)膜、線粒體內(nèi)膜和葉綠體類囊體膜上(F為factor)F型質(zhì)子泵常利用質(zhì)子動(dòng)力勢(shì)合成ATP，又稱作H+-ATP合成酶ABC超家族廣泛分布于從細(xì)菌到人類各種生物中，是最大的一類轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白通過ATP分子的結(jié)合與水解完成小分子物質(zhì)的跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)ABC轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白與疾病從腫瘤細(xì)胞和抗藥性培養(yǎng)細(xì)胞中發(fā)現(xiàn)的ABC轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白稱為多藥抗性(MDR）轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白，增強(qiáng)抗藥性，降低患者化療效果引起瘧疾的瘧原蟲對(duì)藥物氯喹的抗性也與病原體ABC轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白高表達(dá)有關(guān)協(xié)同轉(zhuǎn)運(yùn)cotransport特點(diǎn)類型A.共運(yùn)輸symportB.對(duì)向運(yùn)輸antiportCellmembrane-Function-Symports§2胞吞作用與胞吐作用膜泡運(yùn)輸

transportbyvesicleformation批量運(yùn)輸bulktransport胞吞作用endocytosis概念類型吞噬作用phagocytosis胞飲作用pinocytosis吞噬作用與胞飲作用的區(qū)別胞吞作用的類型質(zhì)膜內(nèi)陷形成囊泡，將胞外生物大分子、顆粒性物質(zhì)或液體等攝取到細(xì)胞內(nèi)，以維持細(xì)胞正常的代謝活動(dòng)網(wǎng)格蛋白依賴的胞吞作用通過網(wǎng)格蛋白包被膜泡介導(dǎo)的選擇性運(yùn)輸還需要借助發(fā)動(dòng)蛋白和銜接蛋白網(wǎng)格蛋白與結(jié)合素蛋白網(wǎng)格蛋白依賴的胞吞作用膽固醇的吸收胞內(nèi)體：受體介導(dǎo)的胞吞作用分選站大部分受體返回它們?cè)瓉?lái)的質(zhì)膜區(qū)域受體結(jié)合配體在溶酶體被降解受體被運(yùn)至細(xì)胞另一側(cè)的質(zhì)膜，完成跨細(xì)胞轉(zhuǎn)運(yùn)(transcytosis)其他類型的胞飲作用

胞膜窖依賴的胞吞作用Figure13-49MolecularBiologyoftheCell(?GarlandScience2008)胞膜窖呈內(nèi)陷的瓶狀,特征性蛋白是窖蛋白胞膜窖在質(zhì)膜的脂筏區(qū)域形成胞吞作用與細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)

胞吞作用不僅調(diào)控細(xì)胞對(duì)營(yíng)養(yǎng)物的攝取和質(zhì)膜構(gòu)成等，還參與了細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)，在更高層次上參與了細(xì)胞和機(jī)體組織的調(diào)控。信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)過程也對(duì)胞吞作用進(jìn)行調(diào)控,在細(xì)胞生長(zhǎng)、發(fā)育、代謝以及增殖等過程中發(fā)揮著重要作用胞吞作用與細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)胞吞作用對(duì)信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)的下調(diào)表皮生長(zhǎng)因子及其受體的胞吞作用細(xì)胞通過胞吞作用，將EGF受體及EGF吞入細(xì)胞內(nèi)降解，從而導(dǎo)致細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)活性下調(diào)胞吞作用對(duì)信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)的激活最典型例子就是Notch信號(hào)通路胞吞作用對(duì)信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)的激活N