第二章 生態(tài)系統(tǒng)和生態(tài)學基本原理

第二章生態(tài)系統(tǒng)和生態(tài)學基本原理第一節(jié)生態(tài)系統(tǒng)和生態(tài)平衡一、生物與環(huán)境一、1.生態(tài)因子對生物的影響 生物生活于特定的環(huán)境中。環(huán)境中的光、溫度、氧氣、水、土壤、營養(yǎng)物質(zhì)等環(huán)境要素，影響著生物的生殖、生長、發(fā)育、行為和分布，我們稱這些環(huán)境要素為生態(tài)因子。2.生物對環(huán)境的作用自然環(huán)境在根本上決定著地球上的各種生命活動，地球上的所有生物對其環(huán)境也不斷地起著調(diào)節(jié)作用。生物圈的生命活動對大氣成分、地球溫度、氣候、土壤形成和成分變化等都有重大影響。二、種群生態(tài)種群的增長種群是一定空間中同種個體的總和。種群的個體數(shù)量的增長一般可分兩種情況來考慮，即密度制約型增長和非密度制約型增長。（1）非密度制約型增長種群密度是指單位面積（或空間）中同種個體的數(shù)目。非密度制約型增長假設環(huán)境中的空間、食物等資源是無限的，種群增長率將不受種群密度的影響，其增長形態(tài)為指數(shù)型增長。設N為種群數(shù)量，r為一恒定的（從而與密度無關(guān)的）瞬時增長率，且r>0，則其增長過程可用方程描述為. dN種群數(shù)量u? =種群數(shù)量dt積分，有 N,=N0ert時間上式中，n0為初始種群數(shù)量，可以看出種群增長表現(xiàn)出類似復利累積的特征（右圖）。時間（2）密度制約型增長若考慮到環(huán)境資源容量的限制，則種群的指數(shù)型增長是不能夠維持下去的?？紤]到種群數(shù)量總會受到食物、空間等資源以及其他生物的制約，種群增長通常表現(xiàn)為一邏輯斯諦過程：其中，K表示環(huán)境容量，即某dN危-N、

其中，K表示環(huán)境容量，即某dN危-N、

帶=沖~^）一環(huán)境所能維持的種群數(shù)量，或該物種在特定環(huán)境中的穩(wěn)定K-N平衡密度;通常被稱作邏輯斯諦系數(shù)。2.種群的周期性波動、爆發(fā)與衰亡邏輯斯諦曲線的漸近線只代表一個穩(wěn)定種群的平均值，實際的種群數(shù)量往往是圍繞這個平均值上下波動的。其波動幅度有大有小，波動形態(tài)可以是規(guī)則的也可以是不規(guī)則的。種群的規(guī)則性波動也稱周期性波動。

在適宜的條件下(如生態(tài)入侵、人類活動的破壞、特定的氣候條件等)，種群的規(guī)模會急劇擴大，出現(xiàn)種群的爆發(fā)。而當種群長期處于不利條件下時(如過度捕獵、棲息地破壞等)種群數(shù)量也會出現(xiàn)持續(xù)性下降，甚至滅亡。3.種群的數(shù)量調(diào)節(jié)機制歸納起來，影響種群數(shù)量的因素可以歸結(jié)為兩大類：一類是外源性因素，如氣候、食物、隱蔽所、捕食、疾病和寄生物等；另一類是內(nèi)源性因素，主要包括遺傳變異、生理、行為(如社會等級、領域現(xiàn)象)、內(nèi)分泌系統(tǒng)的變化等。這些因素的綜合作用決定了種群的出生率、死亡率以及遷入、遷出的情)兄，從而決定了種群規(guī)模和數(shù)量變化的特點。4.種間關(guān)系⑴種間競爭生活在同一地區(qū)的物種，它們經(jīng)常在資源(空間、食物等)的利用上存在競爭關(guān)系。設有物種1和物種2,它們單獨生長繁殖時其增長形式都符合邏輯斯諦模型。但當兩個物種在同一空間條件下繁殖生活時，彼此之間的競爭使種群增長軌跡發(fā)生了變化。競爭排斥原理：一般地說，在一個穩(wěn)定的環(huán)境內(nèi)，兩個以上受資源限制的、但具有相同生態(tài)要求的種，(a)圖：(a一維生態(tài)位和(a)圖：(a一維生態(tài)位和(b)二維生態(tài)位在長期的選擇和進化過程中，生物種群逐漸發(fā)展出避免直接競爭的策略，表現(xiàn)為不同物種間生態(tài)位的分化。所謂生態(tài)位，是指在自然生態(tài)系統(tǒng)中一個種群在實間、空間維度以及在溫度、濕度、土壤和其他生存條件的環(huán)境變化梯度中的位置，以及其與相關(guān)種群的功能關(guān)系。生態(tài)位分化的意義：不同種群占據(jù)了相互區(qū)別的環(huán)境梯度，一方面會使各種群避免直接競爭，保證了群落的穩(wěn)定；另一方面使多種群組成的生物群落更能有效地利用資源，維持長期較高的生產(chǎn)力。(2)捕食與植食作用(3)寄生(4)共生三、群落生態(tài)1.群落的組成與結(jié)構(gòu)群落是占有一定空間的多種生物種群的集合體，這個集合體包含了植物、動物、微生物等各分類單元的種群。群落也可以理解為生態(tài)系統(tǒng)中生物成分的總和。群落的組成，是指群落的物種構(gòu)成以及不同種間的關(guān)系結(jié)構(gòu)。群落的結(jié)構(gòu)，是指群落的垂直或水平格局。2.影響群落組成和結(jié)構(gòu)的因素(1)生物因素生物的競爭和捕食對群落結(jié)構(gòu)的形成起著重要作用。競爭導致生態(tài)位的分化，使同樣大小和習性的種很少共同生活，只有大小和習性有足夠區(qū)別的種才能共存。捕食對群落結(jié)構(gòu)的影響，視被捕食者是泛化捕食者還是特化捕食者而異。(2)干擾類似雪崩、大風、雷電、火燒、砍伐、放牧、踐踏等因素會擾亂群落的穩(wěn)定性。根據(jù)T?W?Connell等的中度干擾假說，中等程度的干擾能使多樣性維持最高水平。(3)空間異質(zhì)性群落環(huán)境越不均勻一致，便有更加多樣的小生境，因此能允許更多物種共存。如由于資源環(huán)境梯度變化大，在不同群落的過渡區(qū)域，形成群落交錯區(qū)或生態(tài)過渡帶，這里往往包含兩個重疊群落的所有的種和

交錯區(qū)本身特有的種，因此也是種群競爭的緊張地帶。這一地帶一般有較高的生產(chǎn)效率（邊緣效應）。（4）島嶼島嶼是指與周圍環(huán)境具有較大區(qū)別的生境范圍（如海島、湖泊、山的頂部成片巖石、因倒木形成的“林窗”等九島嶼面積越大，物種數(shù)量越多，其中一個原因可能是大島有更多的生境。群落演替群落是一個動態(tài)系統(tǒng)，它不斷地發(fā)生著變化。演替是一個群落代替另一個群落的過程，多數(shù)演替都具有一定的方向性（也有的呈周期性的變化）。按造演替的起始條件，演替通常可以區(qū)分為原生演替、次生演替；按造演替的主導因素，又可分為內(nèi)因性演替和外因性演替；根據(jù)演替基質(zhì)，又可分為水生演替、旱生演替；等等。演替始于先鋒群落，終于頂級群落。如和當?shù)貧夂驐l件保持協(xié)調(diào)和平衡的群落，即為氣候頂級。四、生態(tài)系統(tǒng)生態(tài)系統(tǒng)的組成所謂生態(tài)系統(tǒng)，就是在一定空間中共同棲居的所有生物（即生物群落）與其環(huán)境之間由于不斷地進行物質(zhì)和能量交換而形成的統(tǒng)一整體。食物鏈和食物網(wǎng)生產(chǎn)者所固定的能量和物質(zhì)，通過一系列取食和被食的關(guān)系在生態(tài)系統(tǒng)中傳遞，各種生物按其食物關(guān)系排列的鏈狀順序即為食物鏈。食物鏈在自然生態(tài)系統(tǒng)中主要有捕食食物鏈和碎屑食物鏈兩種，前者從植食動物取食開始，后者從分解者分解動植物殘體或排泄物中的有機物質(zhì)顆粒開始。這兩大類型的食物鏈在生態(tài)系統(tǒng)中往往是同時存在的。食物鏈彼此交錯連接，形成一個網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)，稱為食物網(wǎng)。一般來說，越是具有復雜食物網(wǎng)的系統(tǒng)，其，一生物部分（生

命系統(tǒng)）生態(tài)系統(tǒng),生產(chǎn)者：綠色植物，光合細菌等其他自養(yǎng)型生物r，一生物部分（生

命系統(tǒng)）生態(tài)系統(tǒng),生產(chǎn)者：綠色植物，光合細菌等其他自養(yǎng)型生物r一級消費者：食草動物消費者二級消費者：以食草動物為食的食肉動物〔三級消費者：大型食肉動物'、分解者：細菌，真菌等穩(wěn)定性或抗干擾能力就越強。3.3.營塔非生物部分（生［溫度，光，水，空氣，土命支持系統(tǒng)）〔壤，等等圖：生態(tài)系統(tǒng)的組成養(yǎng)級與生態(tài)金字一個營養(yǎng)級處于食物鏈某一上的所有生物種和。作為生產(chǎn)者色植物和和所有是指環(huán)節(jié)的總的綠

養(yǎng)級與生態(tài)金字一個營養(yǎng)級處于食物鏈某一上的所有生物種和。作為生產(chǎn)者色植物和和所有圖：生態(tài)系統(tǒng)的能量金字塔自養(yǎng)生物構(gòu)成第一營養(yǎng)級；所有以生產(chǎn)者（主要是綠色植物）為食的動物都屬于第二營養(yǎng)級；所有以食草動物為食的食肉動物則屬于第三營養(yǎng)級；依此類推。也有一些動物同時在幾個營養(yǎng)級取食，因此很難將它們歸入某個具體的營養(yǎng)級中。圖：生態(tài)系統(tǒng)的能量金字塔由于能流在生態(tài)系統(tǒng)中的流動是單向的，通過各個營養(yǎng)級的能量會逐級減少，這也就限制了系統(tǒng)中營養(yǎng)級的數(shù)目（一般限于3—5個）。如果將各營養(yǎng)級固定的能量按營養(yǎng)級順序繪成圖，就成為一個金字塔形，稱為能量金字塔（如圖）。據(jù)林德曼（R.L.Lindeman）的研究，較低的營養(yǎng)級所固定的能量只有約1/10能夠被上一營養(yǎng)級利用，此即通常所說的十分之一法則。生態(tài)系統(tǒng)的平衡生態(tài)系統(tǒng)發(fā)展到一定階段，生產(chǎn)者、消費者、分解者之間以及生命系統(tǒng)與非生物環(huán)境之間的關(guān)系會達到一種相對穩(wěn)定的狀態(tài)，系統(tǒng)結(jié)構(gòu)與功能、能量流動和物質(zhì)循環(huán)能夠較長時間地保持一種動態(tài)的平衡，這種平衡狀態(tài)就叫生態(tài)平衡。生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能的穩(wěn)定是人類生存和發(fā)展的基礎，健康的生態(tài)系統(tǒng)會給人類提供多種價值。生物對環(huán)境的適應和改造，不同物種間的相生相克與協(xié)同進化，構(gòu)成生態(tài)系統(tǒng)的反饋之網(wǎng)，成為生態(tài)平衡的內(nèi)在機制，使生態(tài)系統(tǒng)表現(xiàn)出對外界干擾的強大的抵抗力和恢復力。一般地說，一個系統(tǒng)的物質(zhì)、能量網(wǎng)絡越復雜，結(jié)構(gòu)層次越多，生物多樣性越高，個體越大，系統(tǒng)的抗干擾能力就越強，系統(tǒng)也就越穩(wěn)定。但是這種穩(wěn)定也是有限度的，一旦外界干擾尤其是人類活動的干擾超過系統(tǒng)能夠承受的范圍，就會出現(xiàn)生態(tài)失衡，導致生態(tài)危機。第二節(jié)生態(tài)系統(tǒng)的能量流動一、生態(tài)系統(tǒng)中的初級生產(chǎn)1.初級生產(chǎn)中的基本關(guān)系 初級生產(chǎn)（或稱第一性生產(chǎn)）是指自養(yǎng)生物的生產(chǎn)，主要是指綠色植物通過光合作用生產(chǎn)有機物質(zhì)并固定能量的過程。在光合作用中，我們把植物所固定的全部能量或所生產(chǎn)的全部有機物質(zhì)稱為總初級生產(chǎn)量（grossprimaryproduction，GPP），這些產(chǎn)物除被用于植物自身的呼吸消耗外，其余部分被用于植物自身的生殖、生長和發(fā)育，我們把這部分光合產(chǎn)物稱作凈初級生產(chǎn)量（netprimaryproduction，NPP）。若以R代表呼吸消耗，則有如下關(guān)系： GPP=NPP+R或NPP=GPP-R單位：均為J/（m、a）凈初級生產(chǎn)量形成生物量的累積，成為生態(tài)系統(tǒng)中除綠色植物外的其他生物的生存基礎。對生態(tài)系統(tǒng)中某一營養(yǎng)級來說，除了生物的呼吸因素外，個體死亡和較高級動物的取食等因素也會導致其生物量的減少。設B為生物量，AB為某一時期生物量的變化，H為較高營養(yǎng)級生物所取食的生物量，D代表因死亡而損失的生物量，則有：△B=GPP-R-H-D在群落演替的早期初級生產(chǎn)量比較低，隨后生產(chǎn)量不斷增加，生物量不斷累積。但到演替至頂級階段時，雖然此時具有最大的生物量，由于系統(tǒng)保持在動態(tài)平衡中，凈生產(chǎn)量反而最小。一般地說，讓系統(tǒng)保持在“青壯年”階段，其凈生產(chǎn)量反而最大。2.初級生產(chǎn)的限制因素二、生態(tài)系統(tǒng)中的次級生產(chǎn)次級生產(chǎn)（或稱第二性生產(chǎn)）是指異養(yǎng)生物的生產(chǎn)，也即動物和其他異養(yǎng)生物制造和積累自身生物量的生產(chǎn)。設P為凈次級生產(chǎn)量，C為動物從外界攝食的能量，F(xiàn)U為糞尿能量，R仍為呼吸能量（單位：J）。則有P=C-FU-R。三、生態(tài)系統(tǒng)中的分解分解作用是生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)物質(zhì)循環(huán)運動的關(guān)鍵環(huán)節(jié)。承擔分解功能的分解者除了細菌和真菌外，還包括一些動物（主要是小型動物）。分解作用包括碎裂、異化和淋溶三個過程。碎裂是將動植物殘體分解為顆粒狀的碎屑；異化是有機物質(zhì)在酶的作用下分解，直至成為礦物成分；淋溶是指可溶性物質(zhì)被淋洗出來，這是一種純物理過程。通過這三個過程的綜合作用，有機物質(zhì)被層層分解，直到最后完全礦化。第三節(jié)生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)―、物質(zhì)循環(huán)的一般特點生物的生長發(fā)育離不開能量，也離不開各種營養(yǎng)物質(zhì)的供應。能流以物質(zhì)作為載體，同時又推動著物質(zhì)的運動。在能流的驅(qū)使下，生物從巖石、土壤、大氣、水體等基質(zhì)或介質(zhì)中吸收各種營養(yǎng)物質(zhì)并通過各種食物鏈在生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)重復利用，最后又歸還于環(huán)境中的過程，稱為物質(zhì)循環(huán)（也稱生物地化循環(huán)、生物生命活動對各種元素的需要，就在這一循環(huán)過程中不斷得到滿足。生物地化循環(huán)表現(xiàn)為物質(zhì)在不同形態(tài)的“庫”之間的流通。所謂“庫”，是指特定物質(zhì)在環(huán)境中的貯存之所。在一個成熟平衡的生態(tài)系統(tǒng)中，物質(zhì)在各個庫之間的輸入輸出也處于平衡狀態(tài)。生物地化循環(huán)可分為三種，分別是水循環(huán)、氣體型循環(huán)和沉積型循環(huán)。其中，水循環(huán)是各種物質(zhì)循環(huán)的核心。二、 水循環(huán)的過程。生物（尤其是植物）在水循環(huán)中起著重要作用。植物根系從土壤中吸收水分，除一小部分參與植物體的建造外，其余大部分通過葉面蒸騰返回大氣。植被狀況還會改變水循環(huán)的過程，對水的內(nèi)陸循環(huán)也有重大影響。三、 氣體型循環(huán)1.碳和氧的循環(huán)2.氮循環(huán)四、 沉積型循環(huán)1.磷的循環(huán)2.硫的循環(huán)五、 有毒有害物質(zhì)循環(huán)自然狀態(tài)下有毒有害物質(zhì)的本底含量，一般不足以對生物機體造成嚴重的影響。但人類活動會改變某類有毒有害物質(zhì)在特定時間和地點的含量水平，使其達到危害生命的程度。此外，人類不斷合成越來越多的化學物質(zhì)（如有機農(nóng)藥等）用于生產(chǎn)活動，而在自然界尚未形成足夠的分解轉(zhuǎn)化這些物質(zhì)的力量。因此，這些物質(zhì)一旦通過食物鏈在生態(tài)循環(huán)中被富集和濃縮，在生物有機體的代謝中又不能被排除，長期滯留體內(nèi)就會造成生物有機體的生長發(fā)育障礙，甚至中毒死亡。第四節(jié)主要生態(tài)系統(tǒng)類型和生態(tài)系統(tǒng)服務一、森林生態(tài)系統(tǒng)森林是以喬木為主體，具有一定面積和密度的植物群落。森林生態(tài)系統(tǒng)是陸地上面積最大、最重要的生態(tài)系統(tǒng)，主要有熱帶雨林、亞熱帶常綠闊葉林、溫帶落葉闊葉林和北方針葉林4種類型。其生產(chǎn)力高，據(jù)統(tǒng)計，每公頃森林年產(chǎn)干物質(zhì)12.9t，而農(nóng)田是6.5t，草原是6.3t。生物量大，占陸地生態(tài)系統(tǒng)總量的90%左右。結(jié)構(gòu)復雜，有明顯的分層現(xiàn)象。物種數(shù)量繁多，具有最高的生物多樣性，是巨大的基因庫（僅熱帶雨林就約有200?400萬種生物九系統(tǒng)的穩(wěn)定性高，具有很強的自調(diào)控能力。對環(huán)境影響大，在防風固沙、調(diào)節(jié)水文、調(diào)節(jié)氣候、物質(zhì)循環(huán)等方面發(fā)揮著重大作用。二、 草原生態(tài)系統(tǒng)草原生態(tài)系統(tǒng)是以各種多年生草本植物占優(yōu)勢的生物群落與其環(huán)境構(gòu)成的功能綜合體，是最重要的陸地生態(tài)系統(tǒng)之一。水分與熱量的組合是影響草原分布的決定性因素。從地理分布看，草原處于濕潤的森林區(qū)和干旱的荒漠區(qū)之間。受水分條件限制，草原生態(tài)系統(tǒng)的初級生產(chǎn)量在陸地生態(tài)系統(tǒng)中居中等或中等偏下水平；其中，稀樹草原高于溫帶草原，草甸草原高于荒漠草原。三、 荒漠生態(tài)系統(tǒng)1.荒漠生態(tài)系統(tǒng)的分布和特點2.荒漠化四、 濕地生態(tài)系統(tǒng)濕地泛指一切地表過濕或有積水的淺水濕地。全世界濕地面積僅占陸地總面積的約6.4%（不含濱海濕地），但其面積與其在生態(tài)經(jīng)濟方面的重要性是不成比例的，可以說面積小作用大。濕地具有很高的生物生產(chǎn)力。獨特的生態(tài)環(huán)境使其具有豐富的生物多樣性。濕地蘊含有極大的農(nóng)業(yè)潛力和其他經(jīng)濟資源。作為地球的“腎臟”，濕地還具有獨特的凈化和調(diào)節(jié)氣候、水文的功能。五、 海洋生態(tài)系統(tǒng)與陸地生態(tài)系統(tǒng)相比，海洋具有相對較低的生物生產(chǎn)力，其生產(chǎn)力最高的區(qū)域為沿海淺水區(qū)域和海水上涌區(qū)，廣闊大洋區(qū)由于缺乏營養(yǎng)物質(zhì)其生產(chǎn)力則極底。海洋具有豐富的生物多樣性，它為人類提供豐富的動物蛋白，而且在全球物質(zhì)循環(huán)和氣候過程中起著舉足輕重的作用。六、 生態(tài)系統(tǒng)服務 生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)部的和生態(tài)系統(tǒng)、經(jīng)濟系統(tǒng)之間的物質(zhì)能量關(guān)系最終表現(xiàn)為各種各樣的生態(tài)系統(tǒng)服務，這些生態(tài)系統(tǒng)服務