農(nóng)學(xué)優(yōu)秀課件

作物光合作用與產(chǎn)量形成第三章第一節(jié)作物對光能的利用一、作物與光能1.光合作用的基本過程光合作用：綠色植物通過葉綠體，利用光能，將CO2和H2O轉(zhuǎn)化成儲存著能量的有機(jī)物，并且釋放O2的過程。

光能CO2+H2O————→（CH2O）+O2

綠色細(xì)胞

無機(jī)物轉(zhuǎn)變成有機(jī)物的主要途徑太陽能轉(zhuǎn)變成穩(wěn)定的化學(xué)能的主要途徑維持大氣中氧氣和CO2的平衡，保護(hù)環(huán)境作物產(chǎn)量構(gòu)成的主要因素H2OO2[H]ADP+PiATPCO22C3C5(CH2O)糖類蛋白質(zhì)脂肪光反應(yīng)暗反應(yīng)光反應(yīng)暗反應(yīng)場所葉綠體的類囊體膜上葉綠體的基質(zhì)上條件光、色素、酶酶過程原初反應(yīng)、電子傳遞和光合放氧、光合磷酸化CO2同化基本內(nèi)容光能的吸收傳遞和轉(zhuǎn)換、H2O的光解、氧的釋放、電子傳遞、NADPH的形成、ATP的產(chǎn)生CO2固定還原、碳水化合物等有機(jī)物的形成能量轉(zhuǎn)移光能電能電能活躍的化學(xué)能活躍的化學(xué)能穩(wěn)定的化學(xué)能聯(lián)系光反應(yīng)為暗反應(yīng)提供[H]和ATP，暗反應(yīng)產(chǎn)生ADP和Pi為光反應(yīng)提供原料光反應(yīng)和暗反應(yīng)的比較2.葉綠體和光合色素葉綠體的基本結(jié)構(gòu)葉綠體被膜(chloroplastenvelope)

基質(zhì)(stroma)類囊體(thylakoid)

光合色素的結(jié)構(gòu)和性質(zhì)葉綠素是雙羧酸的酯：Ⅰ環(huán)羧基被甲醇所酯化Ⅳ環(huán)羧基被葉綠醇所酯化

葉綠素a與b的不同處：葉綠素a的第Ⅱ吡咯環(huán)上一個甲基(-CH3)被醛基(-CHO)所取代。a比b多兩個氫少一個氧。葉綠素結(jié)構(gòu)

含有由中心原子Mg連接四個吡咯環(huán)的卟林環(huán)結(jié)構(gòu)和一個使分子具有疏性長的碳?xì)滏湣?.葉綠素使植物呈現(xiàn)綠色的色素。葉綠素a葉綠素b葉綠素c葉綠素d高等植物藻類細(xì)菌葉綠素——葉綠素光合細(xì)菌2.類胡蘿卜素類胡蘿卜素包括胡蘿卜素(C40H56)和葉黃素(C40H56O2)兩種。由8個異戊二烯形成的四萜，含有一系列的共軛雙鍵，分子的兩端各有一個不飽和的取代的環(huán)己烯。3(紫羅蘭酮環(huán))環(huán)己烯橙黃色黃色

胡蘿卜素呈橙黃色，有α、β、γ三種同分異構(gòu)體，其中以β-胡蘿卜素在植物體內(nèi)含量最多。葉黃素呈黃色，是由胡蘿卜素衍生的醇類，通常葉片中葉黃素與胡蘿卜素的含量之比約為2:1。一般來說，葉片中葉綠素與類胡蘿卜素的比值約為3∶1，所以正常的葉子總呈現(xiàn)綠色。秋天或在不良的環(huán)境中，葉片中的葉綠素較易降解，數(shù)量減少，而類胡蘿卜素比較穩(wěn)定，所以葉片呈現(xiàn)黃色。類胡蘿卜素總是和葉綠素一起存在于高等植物的葉綠體中，此外也存在于果實(shí)、花冠、花粉、柱頭等器官的有色體中。

類胡蘿卜素都不溶于水,而溶于有機(jī)溶劑。深秋樹葉變黃是葉中葉綠素降解的緣故640～660nm的紅光430～450nm的藍(lán)紫光葉綠素a在紅光區(qū)的吸收峰比葉綠素b的高，藍(lán)紫光區(qū)的吸收峰則比葉綠素b的低。陽生植物葉片的葉綠素a/b比值約為3∶1，陰生植物的葉綠素a/b比值約為2.3∶1。對橙光、黃光吸收較少，對綠光的吸收最少。葉綠素吸收光譜有兩個強(qiáng)吸收峰區(qū)植物體內(nèi)不同光合色素對光波的選擇吸收是植物在長期進(jìn)化中形成的對生態(tài)環(huán)境的適應(yīng)，這使植物可利用各種不同波長的光進(jìn)行光合作用。類胡蘿卜素和藻膽素的吸收光譜類胡蘿卜素吸收帶在400～500nm的藍(lán)紫光區(qū)，基本不吸收黃光，從而呈現(xiàn)黃色。藻藍(lán)素吸收最大值是在橙紅光部分。藻紅素吸收最大值是在綠光部分。二、作物的光合特點(diǎn)光合作用的光反應(yīng)為CO2同化提供了同化力即腺苷三磷酸ATP和還原型輔酶Ⅱ即NADPH，而CO2同化才是最終將簡單的無機(jī)物轉(zhuǎn)化為作物有機(jī)物的過程。從能量轉(zhuǎn)換角度來看，CO2同化是將同化力中活躍的化學(xué)能轉(zhuǎn)換為貯存在糖類有機(jī)物中穩(wěn)定的化學(xué)能，在較長時間滿足作物生命活動的需要；從物質(zhì)生產(chǎn)角度來看，占作物干物質(zhì)質(zhì)量90%以上的有機(jī)物質(zhì)，都是通過碳素同化形成的。羧化階段還原階段還原階段3-磷酸甘油醛DHAP異構(gòu)酶二磷酸醛縮酶FBP磷酸酶轉(zhuǎn)酮酶SBP醛縮酶SBP磷酸酶轉(zhuǎn)酮酶R5P磷酸異構(gòu)酶核酮糖-5-P差向異構(gòu)酶Ru5P激酶光合碳循環(huán)Rubisco（L8S8）結(jié)構(gòu)C4途徑草酰乙酸（OAA）PEPC4酸C4酸C3酸C3酸C4酸蔗糖淀粉C3途徑C4酸C4途徑劍麻蘆薈落地生根龍舌蘭緋牡丹寶綠曇花C4植物比C3植物光合速率高的原因在于：1.光合生理差異PEPCase對CO2的親和能力高于C3植物的RuBPCase2.葉片解剖結(jié)構(gòu)差異1）C4鞘細(xì)胞大2）C4鞘細(xì)胞與葉肉細(xì)胞排列緊密3）C4鞘細(xì)胞與葉肉細(xì)胞富含胞間連絲4）C4鞘細(xì)胞中有葉綠體其光合作用在空間上分隔，有積累CO2的作用光合速率：指單位時間單位植物葉面積通過光合作用吸收的二氧化碳或放出的氧氣或合成的干物質(zhì)的量。C3和C4植物葉片解剖結(jié)構(gòu)比較光呼吸的進(jìn)行涉及到三種共同互相作用的細(xì)胞器：葉綠體、線粒體和過氧化物體。2分子的乙醇酸從葉綠體轉(zhuǎn)入過氧化體形成氨基乙酸，2分子氨基乙酸轉(zhuǎn)入線粒體后，轉(zhuǎn)變?yōu)榻z氨酸，同時釋放CO2。絲氨酸運(yùn)輸?shù)竭^氧化體轉(zhuǎn)化為甘油酸。甘油酸進(jìn)入葉綠體后，磷酸化作用形成3-磷酸甘油酸，進(jìn)入卡爾文循環(huán)。線粒體釋放的無機(jī)態(tài)N被葉綠體利用與適量的α-酮戊二酸反應(yīng)生成氨基酸。光呼吸（C2循環(huán)）光合作用和光呼吸都由Rubisco開始。光合作用的電子運(yùn)輸提供ATP和NADPH；光呼吸消耗ATP。C3循環(huán)中的一種底物CO2是C2循環(huán)的產(chǎn)物；同樣地，C2循環(huán)的底物O2是C3光合作用的產(chǎn)物。光合作用和光呼吸的聯(lián)系降低光呼吸的措施提高CO2濃度應(yīng)用光呼吸抑制劑

α-羥基磺酸鹽、亞硫酸氫鈉、2，3-環(huán)氧丙酸篩選低光呼吸品種影響光合作用的因素內(nèi)部因素：植物種類、類型葉的發(fā)育和結(jié)構(gòu)

葉齡、葉的結(jié)構(gòu)光合產(chǎn)物的輸出外部因素：光照

光是光合作用的能量來源，也是形成葉綠素的必要條件。

在一定范圍內(nèi)，隨著光強(qiáng)的增加，光合速率呈直線增加；但達(dá)到一定光強(qiáng)后，光合速率增加轉(zhuǎn)慢；超過一定光強(qiáng)后，光合速率不再增加，這種現(xiàn)象稱為光飽和現(xiàn)象。(原因：光能過多時，一是光反應(yīng)來不及利用；二是暗反應(yīng)速度跟不上光反應(yīng))

光飽和點(diǎn)：指在一定條件下，光合速率開始達(dá)到最大時的光照強(qiáng)度。

光補(bǔ)償點(diǎn)：指當(dāng)光強(qiáng)減弱至一定值時，光合作用吸收CO2與呼吸作用釋放CO2達(dá)到動態(tài)平衡時的光照強(qiáng)度。

(1)不同植物光飽和點(diǎn)和光補(bǔ)償點(diǎn)不同；(2)同一植物在不同生態(tài)條件下(溫度、水分和礦質(zhì)營養(yǎng)等)光飽和點(diǎn)和光補(bǔ)償點(diǎn)也不同。

光飽和點(diǎn)：一般C3植物較低，3萬～5萬lx；C4植物較高，有的可達(dá)10萬lx以上。陽生植物相對較高，大多在5萬～8萬lx；陰生植物很低，有的不到1萬lx。群體比單株高，如水稻單株4萬～5萬lx，而群體可達(dá)7萬～9萬lx。光補(bǔ)償點(diǎn)：喜光植物較高，為500～1000lx；耐陰植物較低，在100lx以下。生產(chǎn)上，應(yīng)設(shè)法提高作物的光飽和點(diǎn)，降低光補(bǔ)償點(diǎn)，以提高產(chǎn)量。（大田栽培、溫室栽培）在間作、套種時要考慮作物的搭配。光補(bǔ)償點(diǎn)低的植物較耐蔭，適于和光補(bǔ)償點(diǎn)高的植物間作。如豆類與玉米間作。光照強(qiáng)度對光合速率的影響（不同溫度、不同CO2濃度下）不同光波下菜豆的光合速率CO2

CO2是光合作用的原料之一。

1、CO2飽和點(diǎn)：指在一定條件下，光合速率開始達(dá)到最大時環(huán)境中的CO2濃度。

2、CO2補(bǔ)償點(diǎn)：指當(dāng)CO2濃度降低至一定值時，光合作用吸收CO2與呼吸作用釋放CO2達(dá)到動態(tài)平衡時環(huán)境中的CO2濃度。（1）各種植物的CO2飽和點(diǎn)和CO2補(bǔ)償點(diǎn)不同；（2）CO2作用的發(fā)揮與光照強(qiáng)度相關(guān)。

在5～10萬lx的光照強(qiáng)度下，多數(shù)作物為(800～1000)×10-6，這個數(shù)值遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于大氣中的CO2正常含量。因此增加CO2濃度，就能夠提高產(chǎn)量。如改善作物群體結(jié)構(gòu)、加強(qiáng)通風(fēng)、增施CO2肥料等。

CO2補(bǔ)償點(diǎn)：C3植物較高，為(40～100)×10-6；C4植物較低，為(0～10)×10-6。CO2補(bǔ)償點(diǎn)低的植物在低CO2濃度下利用CO2的能力強(qiáng)。

CO2濃度和光照強(qiáng)度對植物光合速率的影響是相互聯(lián)系的。植物的CO2飽和點(diǎn)是隨著光強(qiáng)的增加而提高；光飽和點(diǎn)也隨著CO2濃度的提高而增高。CO2濃度對光合速率的影響O2對大豆光合速率的抑制溫度

光合作用的暗反應(yīng)是一系列酶促反應(yīng)，其反應(yīng)速率受溫度影響。

光合作用的溫度三基點(diǎn)因植物種類不同而有很大差異。一般植物為最低2～10℃、最適25～300C、最高40～50℃。

C4植物高于C3植物；在一定范圍內(nèi)，晝夜溫差大，有利于光合產(chǎn)物積累。

生產(chǎn)上主要是克服低溫對影響：采用覆蓋栽培(溫室、大棚、地膜，起增溫和保墑作用)。溫度對光合速率的影響最適溫度最高溫度最低溫度

水分

主要是間接影響(用于光合作用的占5％以下)

引起氣孔關(guān)閉

缺水導(dǎo)致葉片萎蔫，氣孔關(guān)閉，進(jìn)入葉內(nèi)的CO2減少。光合作用受到抑制淀粉水解作用加強(qiáng)，糖分累積。光合面積減少

缺水限制葉片的生長，葉面積減小，作物群體的光合速率降低。光合機(jī)構(gòu)受損嚴(yán)重缺水時，甚至造成葉綠體類囊體結(jié)構(gòu)破壞，不僅使光合速率下降，而且供水后光合能力難以恢復(fù)。

礦質(zhì)營養(yǎng)：包括兩個方面的影響

1、直接影響：氯、錳(水的光解)；鐵、銅、磷(光合電子傳遞及光合磷酸化)；氮(酶的組成)，氮、鎂、鐵、錳(葉綠素的組成或生物合成)等。

2、間接影響：磷、鉀、硼等（對光合產(chǎn)物的運(yùn)輸和轉(zhuǎn)化起促進(jìn)作用）。

綜合作用與限制因子：例如，CO2供應(yīng)不足，植物就不能充分利用太陽光能；同樣，光照不足，只提高CO2濃度，光合強(qiáng)度也不會提高。只有找出限制因素，采取有效的措施加以解決，才能大幅度地提高作物的產(chǎn)量。光合作用的日變化在植物一天的光合速率變化中，一般情況下從早晨開始，光合速率逐漸加強(qiáng)，中午達(dá)到高峰，以后逐漸下降，到日落時停止，呈單峰曲線。但當(dāng)晴天無云而中午不照強(qiáng)烈時，中午前后光合速率會下降，呈雙峰曲線，這種現(xiàn)象稱午休現(xiàn)象（原因：大氣干旱和土壤干旱，引起氣孔導(dǎo)度下降，CO2濃度降低；光呼吸增強(qiáng)）。

三、光合生理與作物生產(chǎn)的潛力

生物產(chǎn)量=光合產(chǎn)量（光合面積×光合強(qiáng)度×光合時間）－消耗（呼吸、脫落）經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量=生物產(chǎn)量×經(jīng)濟(jì)系數(shù)（一切農(nóng)業(yè)措施都是圍繞改善和協(xié)調(diào)這五個因素）

經(jīng)濟(jì)系數(shù):由光合產(chǎn)物分配到不同器官的比例決定，它取決于栽培目的。如水稻、小麥為0.50；棉花(籽棉)0.35～0.4；甜菜0.6；薯類0.7～0.85；葉菜類有的接近于1。光能利用率:指植物光合作用所累積有機(jī)物中含的化學(xué)能量占同一期間照射在單位地面上的日光能量的百分率。一般為1%~5%。當(dāng)前農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中光能利用率低的原因：漏光損失；光飽和及反射和透射的損失；環(huán)境狀況和作物生理狀況造成的損失。光能利用率（％）＝單位面積作物干物質(zhì)所含熱量（Ｊ）單位面積太陽平均總輻射能（Ｊ）×100％已知年太陽輻射能為5.0×1010kJ·hm-1(按長江中下游地區(qū)年總輻射為5.0×106kJ·m-2計算)，假定谷草比為1∶1(即經(jīng)濟(jì)系數(shù)為0.5)，那么每公頃年產(chǎn)生物產(chǎn)量為30t(3×107g，忽略含水率)，光能利用率為：Eu(%)=〔(3×107g