高級物理海洋學(xué)綜述（劉老師）

本文格式為Word版，下載可任意編輯——高級物理海洋學(xué)綜述（劉老師）在開放海疆的N2固定的物理-生物學(xué)耦合

Physical-biologicalcouplingofN2fixationintheopenocean

陳楚

前言

氮在海洋環(huán)境中是生物生產(chǎn)力的一種限制性營養(yǎng)元素，在海洋生物地球化學(xué)循環(huán)中占著中心的地位，對于其他的化學(xué)元素也施加著重要的影響，特別是對于碳和磷元素；海洋中氮的主要來源有三種：固氮生物的固氮作用、人類活動產(chǎn)生的活性氮隨著大氣運輸并沉降入海洋、深層海洋有機物再礦化產(chǎn)生營養(yǎng)鹽經(jīng)過混合和環(huán)流被輸送入上層海洋。生物固氮作用是固氮生物（細菌和古菌）將分子態(tài)氮氣轉(zhuǎn)化成氨鹽的過程，生物固氮被認為是為海洋提供了一半以上的新氮，固氮生物由多種，以藍藻類群為主，非異形絲狀藍藻、異形藍藻、單細胞藍藻等，在它們之間大多數(shù)研究集中在非異形絲狀束毛藻，海洋中發(fā)現(xiàn)的豐度最大的固氮生物類群。生物固氮受營養(yǎng)鹽調(diào)理，固氮生物固氮需要利用海水表層的磷酸鹽，而不是利用硝酸鹽，海水中的氮磷比影響固氮，海洋中海水N:P約等于16:1，而海洋中浮游植物N:P也約等于16:1，浮游植物利用營養(yǎng)鹽也接近這個比例吸收氮與磷，氮磷比的高與低直接影響著固氮生物的固氮速率，低氮磷比會增加生物固氮速率，海洋環(huán)流對于海水營養(yǎng)鹽的分布有很大影響，湍流會將海洋底部再礦化有機物產(chǎn)生的無機營養(yǎng)帶入上層，供生物利用，在營養(yǎng)鹽上升過程中由于各種原因調(diào)理，氮磷比發(fā)生變化，對于生物固氮有著重要的調(diào)理作用，這里大家普遍認為湍流區(qū)域是一個富營養(yǎng)區(qū)域，該區(qū)域氮含量較富足，生物利用湍流帶入的營養(yǎng)鹽，不需要固氮生物固氮提供營養(yǎng)，也有些科學(xué)家提出由于在湍流區(qū)域，非固氮生物會會消耗上升過程中的硝酸鹽，是高磷酸鹽的海水上升到表層，刺激固氮生物爆發(fā)，從而加快湍流區(qū)域上層固氮。

正文

一、季風(fēng)湍流混合是怎樣影響營養(yǎng)鹽的分布結(jié)構(gòu)

受風(fēng)影響大的區(qū)域的表層海水被認為是湍流區(qū)域，是營養(yǎng)豐富的區(qū)域，因此該區(qū)域為氮限制區(qū)域，由于固氮生物會優(yōu)先利用硝酸鹽和氨鹽而不是消耗能量去

固氮，有科學(xué)家研究發(fā)現(xiàn)在東赤道大西洋區(qū)域湍流季節(jié)也就是夏季季風(fēng)較大，湍流多發(fā)生區(qū)域固氮速率會比非湍流季節(jié)該區(qū)域固氮速率高2到7倍，就猜想是由于在湍流季節(jié)湍流多發(fā)區(qū)域會給表層帶來低氮磷比的海水，開始出現(xiàn)湍流時，非固氮生物會首先利用硝酸鹽爆發(fā)，消耗硝酸鹽后，上升海水會出現(xiàn)高磷酸鹽現(xiàn)象，在表層固氮生物爆發(fā)，增加固氮速率。上層海洋為生物生產(chǎn)力較高區(qū)域，浮游植物通過光合作用合成有機物，隨之有機物會沉降進入深層海洋，有機物在深層海洋經(jīng)過氧化分解和再礦化的過程將無機的營養(yǎng)鹽返回到海洋，湍流混合將營養(yǎng)鹽帶入上層海洋，所以湍流區(qū)域上層海洋被認為是富營養(yǎng)區(qū)域，但是湍流區(qū)域固氮生物活動活躍，豐度大幅度增加，固氮速率也比其他海區(qū)高幾倍，我們假設(shè)可能是由于湍流區(qū)域上層海水是N缺乏的區(qū)域。

二、營養(yǎng)鹽比例結(jié)構(gòu)是怎樣影響固氮生物的活動

在20世紀初，研究海洋氮循環(huán)的人越來越多。Redfield在1934年，觀測到在深海中氮和磷的比例，與海洋浮游生物有驚人的相像之處。浮游植物在透光層中發(fā)生光合作用，生物量與平均化學(xué)計量碳、氮、磷的比例是106:16:1，這個比值現(xiàn)在稱為Redfield比例。結(jié)論是，海洋生物決定這些比率，注意到該生物質(zhì)量形成在透光層再流入到深的地方有機結(jié)合再生與釋放。他也致力于解決〞什么是初級限制養(yǎng)分〞的辯論。當(dāng)時已知道海洋中，磷的主要來源是從風(fēng)化和地面徑流，磷最終進入海底泥。海洋生物以16:1的比例吸收氮與磷，當(dāng)海洋中海水的氮磷比大于16:1時，就會引起海洋反硝化或厭氧氨氧化的發(fā)生，是固定下來的氮重返回氮氣，而當(dāng)?shù)妆刃∮?6:1時，相對磷來講氮是缺乏的，此時會引起固氮生物的爆發(fā)，固氮速率加速，補充海洋中的氮，使比例接近16:1。

三、海洋中的固氮生物的多樣性

Trichodesmiumerythraeum（生長于紅海Redsea），于1830年由德國生物學(xué)家ChristianEhrenberg發(fā)現(xiàn)，是藍細菌的一種。很譏諷的是：當(dāng)時並沒有科學(xué)家發(fā)現(xiàn)，事實上她們在研究的生物，是固氮菌。Trichodesmium在海洋中會形成大片的表面黏膜，十分的引人注目，海洋生物學(xué)家對如何形成這種表面黏膜十分的好奇，而且開始培養(yǎng)其他海洋中的固氮菌(包含厭氧、耗氧、光合自養(yǎng)、無機自養(yǎng)生物)。

1961年，RichardDugdale與其同事將SargassoSea收集的樣本暴露于被

放射性標記的氮氣中，來追蹤氮的循環(huán)。他們發(fā)現(xiàn)，有Trichodesmium的樣本對氮氣的攝取量更高，但這個結(jié)果令人懷疑，由于在樣本中，還有可以行固氮作用的藍綠藻。后來有研究發(fā)現(xiàn)Trichodesmium確定是固氮菌，才解除了疑慮。

當(dāng)Trichodesmium成群的聚集在一起，就變成肉眼可以看見，並且很簡單從其他浮游植物中純化、收集，以進行試驗。1970至1980年間，科學(xué)家利用簡單的方式測定氮的固定：乙炔氧化的試驗。固氮酶可以將氮氣發(fā)生還原作用，但也可以使乙炔被還原，變成乙烯。利用色層分析法，就可以辨別出產(chǎn)生的乙烯量。

以上這些研究確定Trichodesmium把氮氣固定在地球上扮演重要的角色。但是，相關(guān)的研究發(fā)現(xiàn)Trichodesmium的固氮作用被低估了，Trichodesmium對于固氮的作用有相關(guān)的。

雖然科學(xué)家知道海洋中還有其他的固氮菌，但是沒有人知道到終究有多少固氮菌，或是他們能使多少氮被固定。固氮菌其中的一種為Richelia，屬于寄生性固氮菌，會寄生在真核藻類身上產(chǎn)生含矽的細胞膜，固氮菌在某些海洋中十分的多。

近來的研究中，最令人興奮的就是在熱帶和副熱帶發(fā)現(xiàn)有固氮菌大小小于10μm。海洋微生物學(xué)家認為有些遠洋的細菌，有可能是固氮菌。但由于培養(yǎng)的限制，並不是每一種菌都可以由培養(yǎng)基培養(yǎng)純化。有些科學(xué)家認為10μm這種大小的菌，也許很少量的固氮菌就可以將很大量的氮氣固定至海中。他門嘗試測量氮的固定量使他們有重大的發(fā)現(xiàn)。

nifH固氮酶基因（將空氣中的氮素轉(zhuǎn)化為）的基因。2023年JonZehr和其同事成功的將nifH基因增幅，也將這段基因成功的轉(zhuǎn)錄出來。他開始研究三群不同的藍細菌，在固氮上的作用、之間的多樣性、分布、固氮的程度。雖然他們量的多寡相差好多，但是都對將氮氣轉(zhuǎn)換成可利用的營養(yǎng)，有很大的貢獻。

結(jié)論

研究發(fā)現(xiàn)大多數(shù)的海洋湍流區(qū)域是一個富營養(yǎng)鹽區(qū)域，但是細心研究會發(fā)現(xiàn)，上升的海水營養(yǎng)鹽的比例會發(fā)生一定的變化，海水在上升過程中，非固氮生物會利用硝酸鹽，是海水氮磷比降低，相對磷含量會增加，固氮生物會爆發(fā)，從而引起固氮速率的增加，增加海洋的氮儲庫。近幾年研究發(fā)現(xiàn)以上現(xiàn)象是