生態(tài)系統(tǒng)中的氮素循環(huán)及植物對氮素吸收的特點,生態(tài)學論文

生態(tài)系統(tǒng)中的氮素循環(huán)及植物對氮素吸收的特點,生態(tài)學論文全球環(huán)境變化是人類面臨的重大而緊迫的環(huán)境問題。由于自然和人為作用的雙重驅(qū)動，地球外表氮素的生物化學經(jīng)過及其環(huán)境效應(yīng)成為當下全球變化中區(qū)域研究的重要內(nèi)容，為了估計和預(yù)測氮素循環(huán)的變化和對全球生命維持系統(tǒng)的影響，自20世紀70年代以來對生態(tài)系統(tǒng)中的氮素循環(huán)進行了廣泛和深切進入的研究。如:SCOPE(國際科委環(huán)境委員會)在1998～2001年的科學規(guī)劃中列出了氮的循環(huán)和轉(zhuǎn)化等項目;IGBP(國際地圈與生物圈計劃)和IPCC(間氣候變化委員會)的很多核心項目都把氮素循環(huán)作為主要研究內(nèi)容［1～2］。本文就生態(tài)系統(tǒng)中的氮素循環(huán)及植物對氮素吸收的特點進行總結(jié)概述。1生態(tài)系統(tǒng)中的氮素循環(huán)氮素循環(huán)是指氮在大氣，土壤和生物體中遷移和轉(zhuǎn)換的往返經(jīng)過。植物吸收土壤中的銨鹽和硝酸鹽，并將這些無機氮同化成植物體內(nèi)的蛋白質(zhì)等有機氮，動物直接或間接以植物為食物，將植物體內(nèi)的有機氮同化成動物體內(nèi)的有機氮，這就是生物體內(nèi)有機氮的合成經(jīng)過。動植物的遺體、排出物和殘落物中的有機氮被微生物分解后構(gòu)成氨，這一經(jīng)過是氨化作用。在有氧的條件下，土壤中的氨或銨鹽在硝化細菌的作用下最終氧化成硝酸鹽，這一經(jīng)過叫做硝化作用。氨化作用和硝化作用產(chǎn)生的無機氮，都能被植物吸收利用。在氧氣缺乏的條件下，土壤中的硝酸鹽被反硝化細菌等多種微生物復(fù)原成亞硝酸鹽，并且進一步復(fù)原成分子態(tài)氮，分子態(tài)氮則返回到大氣中，這一經(jīng)過被稱作反硝化作用。1．1生態(tài)系統(tǒng)中氮輸入1．1．1氮沉降氮沉降主要有兩種形式即干沉降和濕沉降;干沉降主要由于氣態(tài)NO，N2O，NH3以及一些含NH4+的粒子的沉降而構(gòu)成。濕沉降主要是由于NO3－，NH4+以及少量的可溶性有機氮的沉降。除此之外，在工業(yè)和農(nóng)業(yè)生產(chǎn)活動中所產(chǎn)生的以及化石燃料燃燒所排放的氮氧化物也是氮沉降中重要的因素［1，3］。1．1．2生物固氮生物固氮主要以豆科植物和根瘤菌的共生固氮為主，是氮素循環(huán)的一個重要環(huán)節(jié)，也是生態(tài)系統(tǒng)中一個重要的氮源。其固氮量可占生物固氮的一半［4］。除此之外，土壤有機質(zhì)的分解和動植物殘體的降解，植物根系分泌物等也是氮素輸入的重要部分［5］。1．2生態(tài)系統(tǒng)中氮輸出生態(tài)系統(tǒng)中氮輸出的途徑有淋失、流失、氨揮發(fā)以及生物的硝化和反硝化作用。淋失指土壤中的氮隨水向下移動至根系活動層下面，進而不能被植物利用［6］。流失所輸出的氮是溶解于徑流中的礦質(zhì)氮，或吸附于泥沙顆粒外表上以無機態(tài)和有機質(zhì)形式存在的氮隨徑流流失。植被可減少土壤侵蝕，對氮素流失有一定的影響［7］。硝化－反硝化作用在生物化學經(jīng)過中會產(chǎn)生NO，NO2，N2O等氮氧化物，這會導致生態(tài)系統(tǒng)中氮素的損失。2植物對氮素的吸收特點2．1對無機氮的吸收土壤中無機氮主要是以銨態(tài)氮和硝態(tài)氮的形式具體表現(xiàn)出，土壤中的銨鹽(NH4+)和硝酸鹽(NO3－)是植物通過根吸收無機氮的主要來源［8］。植物體對氮素的吸收主要是在硝酸復(fù)原酶的作用下將NO3－復(fù)原為NH4+，進而在多種酶的作用下轉(zhuǎn)變成氨基酸類物質(zhì)而與可溶性的有機物質(zhì)相結(jié)合，華而不實NO3～轉(zhuǎn)化成氨基酸類物質(zhì)的經(jīng)過需要消耗能量，且復(fù)原NO3－所消耗的能量比同化等量的NH4+要多8%～17%［9］。對于植物來講，銨態(tài)氮和硝態(tài)氮是其生長經(jīng)過中的主要氮源;植物對氮素的選擇和吸收利用受其本身種類和周圍環(huán)境并受其生長時期等多因素的影響。一般情況下，植物種類不同，吸收銨態(tài)氮和硝態(tài)氮的比例也不同［10］。在自然條件下，土壤中硝態(tài)氮的含量要顯著高于銨態(tài)氮的含量，因而，硝態(tài)氮在植物的生育周期中發(fā)揮著重要的作用。環(huán)境的光條件也會對植物的氮營養(yǎng)形式(無機氮)產(chǎn)生影響［10］。高光照條件下，硝酸鹽同化的碳消耗低，因此有利于對硝酸鹽的利用;而在低光照下，由于低呼吸消耗而有利于銨的同化。植物對不同的氮營養(yǎng)方式具有明顯的適應(yīng)性，植物的這種適應(yīng)性有助于在變動的環(huán)境中維持碳和氮的平衡［11］。氮的供應(yīng)能力及供應(yīng)量也是植物氮素吸收的主要影響因素。植物對不同形態(tài)氮的選擇吸收受其濃度的影響［10］。但在大部分氮受限制的自然生態(tài)系統(tǒng)中，氮的吸收是有效的，幾乎所有的無機態(tài)氮都會被植物吸收［12］。2．2對有機氮的吸收自Liebig1840年創(chuàng)立礦質(zhì)營養(yǎng)學講以來，人們一直以為植物只能吸收無機態(tài)氮而不能吸收有機態(tài)氮，土壤中的有機態(tài)氮必須經(jīng)土壤微生物礦化為無機態(tài)氮后植物才能吸收。而Chapin等［13］的研究證明生長在苔原的莎草科植物白毛羊胡子草(Eriophorumvaginatum)卻能夠迅速吸收游離的氨基酸，所吸收的氮60%來自氨基酸。土壤中的氨基酸能夠有多種來源。由于濕交替或凍融交替導致的微生物細胞集中凋亡能夠釋放出大量的氨基酸［14］;植物根系向根際土壤中分泌氨基酸并可再吸收;但對植物來講，土壤中最大且最穩(wěn)定的氨基酸來源可能是蛋白質(zhì)和肽在酶作用下的水解。土壤中易提取的蛋白質(zhì)濃度一般比氨基酸濃度高一個數(shù)量級，因此完全能夠成為氨基酸的穩(wěn)定來源［15］。研究發(fā)現(xiàn)，植物吸收有機氮的能力與有機氮分子量呈負相關(guān)［16］，對一樣種類的有機氮化合物而言，植物更偏向于吸收分子量較小的有機氮化合物，這可能是由于植物對有機氮的同化經(jīng)過中所消耗的能量不同?，F(xiàn)有研究表示清楚，植物根系擁有吸收較低分子量，如尿素、氨基酸、聚胺、多胺，小分子多肽等溶解有機氮的能力［17］。2．3固氮作用對植物氮吸收的影響大氣中的分子態(tài)氮被復(fù)原成氨，這一經(jīng)過稱為固氮作用。一般來講，植物不能直接吸收利用大氣中游離的氮，必須通過固氮微生物把大氣中游離的氮吸收轉(zhuǎn)化成無機態(tài)氮或小分子有機態(tài)氮后，植物才能對其吸收利用［18－19］。植物對氮素的固定能力受多因素的影響。一般情況下，影響植物光合作用的因素也會是影響植物氮固定的能力。在具有共生固氮作用的植物中，固氮速率常與凈初級生產(chǎn)效率有關(guān)。這是由于，首先，固氮需要消耗一定的光產(chǎn)物;其次，氮的固定是一個復(fù)原經(jīng)過，需要一個高度厭氧的環(huán)境或能夠提供厭氧環(huán)境的有機體［9］;植物氮固定能力還與其生長期有一定的關(guān)系，同一種植物，在不同的生長時期，其固氮能力不同。如:對于開花植物，一般花期前的固氮率都要高于花期后的固氮率［10］。3結(jié)束語與瞻望氮素的循環(huán)是保持生態(tài)系統(tǒng)中氮元素平衡的重要環(huán)節(jié);對于生物吸收利用氮素以及保持大氣、土壤等環(huán)境中的氮平衡具有重要意義。研究植物對氮的吸收，不僅對植物吸收不同氮素的要求提供可靠的根據(jù)，對農(nóng)業(yè)中氮肥的補給做出更好的選擇，以提高氮的利用率;而且有利于了解全球變化下氮的生物地球化學循環(huán)及其對全球變化的影響，對全球生態(tài)系統(tǒng)的構(gòu)造和功能，全球氣候變化等領(lǐng)域的研究也具有重要意義。隨著全球氣候和環(huán)境的日益變化，氮的形態(tài)、濃度等對植物的供應(yīng)狀況發(fā)生改變，植物生理生態(tài)的變化使其對氮素的吸收利用能力也隨之發(fā)生改變，進而引起植物物種類型和生物多樣性的改變。隨著科學技術(shù)的不斷進步和實驗條件的不斷完善，在不久的將來，有望對氮素在生態(tài)系統(tǒng)營養(yǎng)體系中位置的再認識、氮素的生物地球化學循環(huán)對全球變化的影響、氮素與生態(tài)系統(tǒng)的功能和演替等方面的研究獲得本質(zhì)性的突破。以下為參考文獻:［1］李志博，王起超，陳靜．農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)的氮素循環(huán)研究進展［J］．土壤與環(huán)境，2002，11(4):417～421．［2］Erisman．J．Summarystatement［J