昆蟲信息素的學(xué)習(xí)教案

昆蟲信息素的學(xué)習(xí)教案第1頁/共60頁

法國自然學(xué)家、昆蟲行為學(xué)之父法布爾曾用櫟枯葉蛾和大天蠶蛾做過一個(gè)簡單的觀察實(shí)驗(yàn)：5月的一天夜里，他書房里有一只大天蠶蛾的雌蛾從繭中羽化出來，隨后的8d里，他捕捉到了不下150只被吸引來的雄蛾，有的雄蛾可能從數(shù)公里之外飛來。法布爾注意到，即使雌蟲被移走后，雄蟲依然被吸引到雌蛾呆過的籠子或停留過的樹葉上，他由此推測，籠子或樹葉可能殘留有雌蛾釋放出的某些氣味，被雄蛾的觸角感覺到。第2頁/共60頁

化學(xué)生態(tài)學(xué)的發(fā)展是和昆蟲性信息素的研究緊密聯(lián)系在一起的。從《化學(xué)生態(tài)學(xué)雜志》發(fā)表論文的數(shù)量統(tǒng)計(jì)可以看出，從20世紀(jì)50年代末到80年代，化學(xué)生態(tài)學(xué)的多數(shù)研究集中在昆蟲性信息素上。第3頁/共60頁本章主要內(nèi)容昆蟲信息素的概念昆蟲信息素的化學(xué)昆蟲對(duì)信息素的行為反應(yīng)及影響因素昆蟲信息素的應(yīng)用第4頁/共60頁1昆蟲信息素的概念昆蟲種內(nèi)（intraspecific）的通訊聯(lián)系可分為物理的方式（聲音、熒光、超聲波等）和化學(xué)的方式?；瘜W(xué)信息素（信息化學(xué)物質(zhì)的分類和概念，參見第2章）是昆蟲種內(nèi)聯(lián)系的最重要的方式。第5頁/共60頁昆蟲的化學(xué)信息素信號(hào)就像無線電波密碼一樣，只有同種個(gè)體或同種異性個(gè)體才能破譯，這些密碼的編制規(guī)則，現(xiàn)在正在為人們所破譯，但目前人們?nèi)匀皇且恢虢?。?頁/共60頁信息素是由特殊腺體分泌的極微量的化學(xué)物質(zhì)，不同類別昆蟲的性信息素腺體（見圖4.1）的構(gòu)造和部位各不相同，如鱗翅目雌蟲的腺體為位于腹部第8和第9腹節(jié)間的節(jié)間膜上，雄性腺體主要位于腹部和翅上；蜚鐮雄蟲的性腺在嗉囊和中腸，等等。第7頁/共60頁第8頁/共60頁性信息素的前體主要來自于寄主植物或特殊腺體組織中的類脂體。信息素的生物合成和釋放則受基因和激素所精確控制。第9頁/共60頁昆蟲合成和釋放信息素是有節(jié)律性的，而昆蟲對(duì)信息素的感受和反應(yīng)也是特異性的，這保證了同種昆蟲之間通訊的暢通和異種之間的生殖隔離。昆蟲的信息素（Pheromone），從功能上可分為性信息素（sexpheromone）、聚集信息素（aggregationpheromone）、告警信息素（alarmpheromone）、示蹤信息素（tracepheromone）等。第10頁/共60頁2昆蟲昆蟲信息素的化學(xué)昆蟲信息素的研究始于20世紀(jì)30年代，但受當(dāng)時(shí)技術(shù)條件的限制，沒有突破性的進(jìn)展。1959年，Buttenandt等從50萬頭家蠶雌蛾中分離并鑒定出第一個(gè)昆蟲性信息素——蠶蛾醇，昆蟲性信息素的化學(xué)結(jié)構(gòu)研究才進(jìn)入了一個(gè)新時(shí)代，并由此帶動(dòng)了其他昆蟲性信息素的研究，使得化學(xué)生態(tài)學(xué)成為生態(tài)學(xué)中一個(gè)獨(dú)立的學(xué)科分支。第11頁/共60頁到目前為止，很多目中的300多種昆蟲的性信息素都得到了研究，其中鱗翅目、鞘翅目、膜翅目、等翅目、雙翅目等的研究較為詳盡，而鱗翅目（特別是夜行性蛾類）的研究最為詳盡，這主要是因?yàn)楹芏喽觐愂寝r(nóng)林生產(chǎn)上的害蟲，而且蛾類的性吸引行為基本上依賴于信息素。第12頁/共60頁昆蟲信息素化學(xué)結(jié)構(gòu)有著很大的特異性，活性與結(jié)構(gòu)間、活性與比例和濃度等有著很強(qiáng)的相關(guān)性。對(duì)信息素化學(xué)結(jié)構(gòu)、比例、濃度、抑制劑和促進(jìn)劑與活性之間關(guān)系的研究，對(duì)了解昆蟲化學(xué)信息聯(lián)系的奧秘、揭示種間生殖隔離的機(jī)制、指導(dǎo)田間應(yīng)用等，具有重要意義。昆蟲的性信息素，包括主要成分、次要成分、輔助成分等。第13頁/共60頁簡單的信息素是直鏈化合物，包括醇（alcohol）、酯（ester）和醛（aldehyde），很多非鱗翅目昆蟲或鱗翅目雄蟲信息素是具側(cè)鏈的化合物，這些側(cè)鏈化合物有手性異構(gòu)體，也叫做光學(xué)異構(gòu)體。還有些環(huán)狀和雜環(huán)結(jié)構(gòu)的信息素（見圖4.2-4）。第14頁/共60頁第15頁/共60頁第16頁/共60頁第17頁/共60頁3昆蟲對(duì)信息素的行為反應(yīng)及影響因素3.1行為反應(yīng)雄蛾對(duì)性信息素的行為反應(yīng)可分為興奮、起飛、定向飛行、降落、搜索、預(yù)交尾和交尾?？罩卸ㄏ蚴抢眯嵊X、視覺和機(jī)械暗示的綜合結(jié)果，而甲蟲主要是正的或負(fù)的定向反應(yīng)。第18頁/共60頁昆蟲在向氣味源逆風(fēng)飛行的過程中，利用的是逆風(fēng)視動(dòng)導(dǎo)向機(jī)制，這叫做趨風(fēng)性（amenotaxis）。昆蟲逆風(fēng)而行，通過參照地面物體的相對(duì)運(yùn)動(dòng)來確定位置。視動(dòng)反應(yīng)使得昆蟲在偏離方向（陸地飛行的昆蟲被風(fēng)吹偏位置，逆水游泳的水生昆蟲被水流沖出既定方向）時(shí)，能夠重新回到原來的方向上。第19頁/共60頁昆蟲的飛行軌跡并不是直線，而是沿著氣縷方向上的一條曲線。這就是說，昆蟲在飛行過程中不斷掉轉(zhuǎn)身體（counterturning），做“之”字形運(yùn)動(dòng)（Zigzagging）。在逆風(fēng)定向過程中，昆蟲做“之’字形運(yùn)動(dòng)是一種先天行為。在風(fēng)洞實(shí)驗(yàn)中．即使在昆蟲飛行過程中去除了信息素，昆蟲照樣做這樣的動(dòng)作?！爸弊中蔚膶挾扰c氣縷內(nèi)的氣味濃度有關(guān)：濃度越高，“之”字越窄，濃度越低，“之”字越寬；一旦濃度為零，昆蟲就大幅度地原地反復(fù)轉(zhuǎn)身，不前進(jìn)也不后退（見圖4.5）。這些實(shí)驗(yàn)室的結(jié)論在田間的實(shí)驗(yàn)觀察中得到了證實(shí)：當(dāng)昆蟲接近誘捕器時(shí)，“之”字運(yùn)動(dòng)變得越來越窄。第20頁/共60頁第21頁/共60頁3.2信息素釋放和反應(yīng)的影響因素

昆蟲對(duì)化學(xué)信號(hào)的感受和反應(yīng)，受外界條件和內(nèi)部因素的影響。有許多因素可以影響雄性昆蟲對(duì)雌性信息素的反應(yīng)（見圖4.6），必須在實(shí)驗(yàn)室和田間都要加以重視；同樣地，也有許多因素影響雌蟲的求偶行為（callingbehavior）。第22頁/共60頁第23頁/共60頁（1）信息素釋放一般來說，昆蟲釋放的信息素的數(shù)量是極其微量的。要精確檢測釋放速率，在技術(shù)上比較困難，因?yàn)樾畔⑺爻１晃赵谥車奈矬w表面，包括昆蟲自己的身體表面。某些新熱帶區(qū)的蜚蠊雌蟲在植物的不同高度求偶，以達(dá)到種間隔離的目的。夜間地溫升高時(shí)，雌性信息素隨空氣從低處升起，而雄蟲總是停在比雌蟲較高、最可能感受到雌性信息素的位置上。第24頁/共60頁信息素的釋放速率受昆蟲姿勢的影響。一種白燈蛾（Spilosomacongrua）將翅離開腹末、抬起腹部，就可以增加七成腹末上方空氣的速度，信息素釋放速率從而增加20％。鱗翅目雄蟲都有對(duì)信息素反應(yīng)的上限和下限，其反應(yīng)呈鐘形曲線。在田間以高速率釋放信息素，并不能捕獲大量的昆蟲，因此，控制釋放技術(shù)（controlledreleasetechnology）在利用信息素監(jiān)測害蟲的實(shí)踐中就顯得特別重要。第25頁/共60頁

（2）反應(yīng)閾值的周期變化反應(yīng)和敏感性的周期性變化，影響著昆蟲生理和行為的各個(gè)方面，如取食、交配，甚至在某個(gè)時(shí)期的生長發(fā)育。在反應(yīng)期以外給予刺激，昆蟲很少或根本沒有行為反應(yīng)。粉紋夜蛾（Trichoplusiani）雌蟲的性信息素釋放在黑暗后約8h達(dá)到高峰，而雄蟲對(duì)信息素的反應(yīng)與雌蟲是平行的，在黑暗后6～7h達(dá)到高峰，所以，雄蟲在雌蟲開始求偶時(shí)就可以做出反應(yīng)。第26頁/共60頁蘋果蠹蛾雌蟲的求偶也受環(huán)境溫度的影響，在較低溫度下，求偶開始較早而且持續(xù)時(shí)間較長（Castrovillo，Carde1979）。親緣關(guān)系較近的蛾類一般在夜晚不同時(shí)間求偶，以保證種間生殖隔離，但是，這不是保持種間隔離的惟一方式。許多卷蛾科的種類在一年中的飛行時(shí)間和出現(xiàn)時(shí)期基本是一致的，它們甚至使用同樣的信息素成分，種間雜交的障礙在于這些成分的配比各不相同（Carde，Baker1984）。第27頁/共60頁（3）性成熟度（sexualmaturity）

保幼激素可以控制德國蜚蠊的信息素釋放，而信息素的合成與卵母細(xì)胞的發(fā)育相聯(lián)系（Schaletal．1990）。信息素的合成可能在蛹期就開始了，大多數(shù)昆蟲的性成熟是在羽化后7d左右，但性成熟的早晚受到環(huán)境條件的影響。第28頁/共60頁

如果昆蟲不斷地短期接觸信息素，那么，它們的反應(yīng)閾值就會(huì)不斷提高，這叫做適應(yīng)（habituation）。這種適應(yīng)可以持續(xù)幾個(gè)小時(shí)，在實(shí)驗(yàn)室內(nèi)必須充分考慮這個(gè)因素。（4）與信息素接觸（pre－exposuretopheromone）的經(jīng)歷第29頁/共60頁

（5）種群間和種群內(nèi)個(gè)體間的差異除了種間的信息素變化外，同種的不同地理種群間的信息素也可能存在差異，或是量的差異（配比），或是質(zhì)的不同。雌蛾釋放的信息素和雄蛾的感受作用存在著種群間的差異。例如，北美和歐洲地區(qū)的雄性歐洲玉米螟對(duì)97:3（Z114~14Ac:E11~14Ac）比例的混合物有強(qiáng)烈反應(yīng)，而在美國東北部和意大利卻發(fā)現(xiàn)某些種群的歐洲玉米螟受4：96（Z11～14Ac：E11～14Ac）的引誘（杜家緯1988）。第30頁/共60頁種內(nèi)個(gè)體間的信息素的差異并不影響個(gè)體間進(jìn)行通訊和識(shí)別。個(gè)體間的通訊道的寬窄是和種間競爭和生殖隔離有關(guān)的。如果在一個(gè)群落中有若干親緣種同時(shí)存在，那么，這些親緣種的信息素通訊信道必然調(diào)協(xié)在較狹窄的范圍內(nèi)（＜10％），因?yàn)楠M窄而有區(qū)別的信道提供有力的生殖隔離機(jī)制，防止雜交種的產(chǎn)生。相反，如果在一個(gè)群落中很少有親緣種存在的話，那么，信息素通訊信道會(huì)變得較寬，以增加個(gè)體間通訊和交配成功的機(jī)會(huì)（杜家緯1988）。第31頁/共60頁每個(gè)雌蛾釋放的特定信息素組分?jǐn)?shù)和各組分的特定比例，稱為信息素特征譜。該特征譜直接影響到尋找配偶的概率，也直接影響到交配率。昆蟲信息素通訊系統(tǒng)在種群間和種群內(nèi)的個(gè)體間存在的差異，說明昆蟲的化學(xué)通訊系統(tǒng)并不是靜止的，在某些選擇壓力下仍會(huì)不斷進(jìn)化。第32頁/共60頁（6）對(duì)信息素產(chǎn)生抗性的問題長期、大量使用性信息素誘捕害蟲后，昆蟲是否會(huì)通過改變化學(xué)通訊中的順反異構(gòu)體的比例而建立起新的化學(xué)信息通訊系統(tǒng)。從理論上講，在新的環(huán)境條件下或人工選擇壓力下，昆蟲的交配通訊系統(tǒng)是會(huì)演變的。由于誘掉了大部分雄蛾，殘存的正常雄蛾及對(duì)標(biāo)準(zhǔn)誘芯沒有反應(yīng)的異常雄蛾仍能和田間雌蛾交配，繁殖后代。然而，在大量誘捕法的長期選擇壓力下，昆蟲是有可能通過改變化學(xué)信息系統(tǒng)中的順反異構(gòu)體的比例而建立起新的性信息素化學(xué)通訊系統(tǒng)。目前還沒有發(fā)現(xiàn)這類現(xiàn)象，但這種可能性是存在的（杜家緯1988）。第33頁/共60頁寄主植物氣味在昆蟲信息素通訊中起到很大的輔助作用，這有兩個(gè)好處：一是雌蟲可以通過植物氣味找到雄蟲，二是一旦交配完畢，雌蟲可以就近產(chǎn)卵。（7）其他刺激因素的影響Yan等（1999）發(fā)現(xiàn)，蘋果蠹蛾的雌蟲在有蘋果氣味存在時(shí)可以提高信息素的釋放量，而且求偶時(shí)間也可以提前（見圖4.7）；聲音也可以影響信息素的作用，小蠹蟲常利用聲音信號(hào)（Rudinskyetal．1976）排斥其他雄蟲，第34頁/共60頁夜間飛行的蛾類對(duì)超聲波總是逃避，可能是躲避食蟲蝙幅或其他捕食者，如舞毒蛾（Lymantriadispar）在飛向信息素源的過程中如果有超聲波，會(huì)立即改變方向（Baker，Cardé1978）；許多白天活動(dòng)的昆蟲利用長距離的視覺信號(hào)和短距離的化學(xué)信號(hào)的結(jié)合找到異性進(jìn)行交配；有些昆蟲的雄蟲分泌物可以排斥其他雄蟲靠近。第35頁/共60頁4昆蟲信息素的應(yīng)用

單獨(dú)應(yīng)用信息素進(jìn)行昆蟲防治有許多局限性，但信息素可以與其他方法結(jié)合應(yīng)用在害蟲綜合治理中。化學(xué)防治方法一般排除了其他方法的應(yīng)用（如生物防治），而信息素的應(yīng)用可以充分保護(hù)天敵，充分發(fā)揮生物防治的作用。信息素在田間應(yīng)用一般使用誘捕器，而誘捕器的形狀依昆蟲的種類而不同（見圖4.8）。第36頁/共60頁第37頁/共60頁4.1昆蟲種群預(yù)測預(yù)報(bào)利用昆蟲性信息素監(jiān)測和預(yù)測昆蟲種群，是非常有效的方法。許多昆蟲羽化之后，往往就要尋找配偶交配，雖然誘集的都是雄蟲，但在需要大面積調(diào)查的地方（如森林、果園等），這個(gè)方法特別有效。第38頁/共60頁利用信息素監(jiān)測有4個(gè)方面的用途：昆蟲爆發(fā)監(jiān)測；成蟲羽化監(jiān)測；昆蟲分布范圍調(diào)查；昆蟲豐富度變化的估計(jì)（Howseetal．1998）。信息素監(jiān)測可以為化學(xué)防治提供依據(jù)，可以減少殺蟲劑的濫用。在誘捕器中所捕獲的昆蟲的數(shù)量，可以比較準(zhǔn)確地反應(yīng)田間昆蟲數(shù)量變動(dòng)的情況?？梢岳眠@個(gè)方法，準(zhǔn)確預(yù)報(bào)害蟲的發(fā)生和發(fā)展趨勢，以便指導(dǎo)防治和采取有效的措施。第39頁/共60頁與燈光誘捕器相比，利用信息素誘捕器的優(yōu)勢在于：制造和運(yùn)輸方便；無需能源；特別靈敏，只是針對(duì)某一類昆蟲，因而無需對(duì)誘集的昆蟲進(jìn)行分類或鑒定。第40頁/共60頁4.2交配干擾利用信息素來干擾雌雄間的交配信息聯(lián)系是美國學(xué)者Beroza（1960）提出來的。第41頁/共60頁其基本原理是：在充滿性信息素氣味的環(huán)境中，雄蛾喪失尋找雌蛾的定向能力，致使田間雌雄間的交配概率大為減少，從而使下一代蟲口密度急劇下降。在昆蟲尋找配偶和交配的時(shí)期，在田間釋放大量的人工合成的性信息素，使得昆蟲無法找到異性進(jìn)行交配，從而干擾了昆蟲的生殖活動(dòng)，控制害蟲下一代種群的數(shù)量。但是，交配干擾的效果，受許多條件的限制，主要包括：①害蟲最好是一次交配的種類；②田間種群數(shù)量不能太高；③合成性信息素的配比和濃度要符合自然情況等。第42頁/共60頁交配干擾可采用3種技術(shù)。①使用目標(biāo)昆蟲的性信息素。利用人工合成的性信息素直接干擾，如釋放的某一組分破壞自然條件下信息素多元組分的精確比例，導(dǎo)致氣跡中各組分比例失調(diào)，而雄蛾無法對(duì)比例失調(diào)的性信息素做出反應(yīng)。②采用目標(biāo)昆蟲信息素的類似物也可具引誘作用，合成方便、便宜，適于大規(guī)模應(yīng)用。③使用目標(biāo)昆蟲信息素的抑制劑。第43頁/共60頁4.3大量誘捕在田間設(shè)置大量的信息素誘捕器誘殺田間雄蛾，導(dǎo)致田間雌雄比例嚴(yán)重失調(diào)，減少雌雄間的交配比率，使下一代蟲口密度大幅度下降。這也是進(jìn)行綜合害蟲治理的有效方法之一，特別對(duì)雌雄比接近1:1，雄蛾為單次交配的害蟲有效。這種方法在蟲口低時(shí)才有效，如果密度太高時(shí)，可以施用農(nóng)藥壓低蟲口密度，然后再使用大量誘捕法。第44頁/共60頁大量誘捕對(duì)利用聚集素的鞘翅目害蟲特別有效，只要將聚集素的合成物和農(nóng)藥混合噴灑于寄主上，就可達(dá)到大量誘殲的目的。人們往往利用性信息素和殺蟲劑相結(jié)合，制成誘殺劑（attracticide）。第45頁/共60頁

利用昆蟲性信息素治理昆蟲，是一種對(duì)環(huán)境安全、使用方便的方法，但也存在著許多問題（杜家緯1988）。一是多次交配的昆蟲，效果往往很差，因?yàn)榧词箤⒑οx雄蟲的大部分誘捕，雌蟲并沒有受到影響，殘存的少部分雄蟲仍然可以與所有的雌蟲交配。二是種群數(shù)量不能太高，當(dāng)種群數(shù)量太高時(shí)，雄蟲之間根本不需要依靠嗅覺尋找雌蟲，雌雄之間有足夠的機(jī)會(huì)通過視覺、觸覺或隨機(jī)相互接觸和交配。第46頁/共60頁三是昆蟲的性信息素成分和配比非常復(fù)雜，人工合成的成分與自然的成分或配比的微小差異，都會(huì)影響使用的效果。四是昆蟲性信息素往往有一些輔助成分，含量極微，單獨(dú)沒有任何生物效果，但如果沒有這些成分的參與，效果就會(huì)很不理想。這些成分就叫做助效劑（synergist）。五是信息素的成分在田間往往很快分解。第47頁/共60頁利用人工合成的信息素與自然界中的雌性昆蟲競爭，以達(dá)到減少昆蟲種群數(shù)量的目的，由于以上存在的困難，在實(shí)際應(yīng)用中還很少能夠成功，其根本原因是性信息素只對(duì)雄蟲有效。最成功的例子是在斯堪的納維亞和北美地區(qū)進(jìn)行的小蠹蟲（小蠹科）的誘捕工作，其成功的原因在于，小蠢蟲的化學(xué)通訊物質(zhì)既是聚集劑，又是性誘劑，人工合成的小蠹蟲的性誘劑將雄蟲和雌蟲都可誘到。第48頁/共60頁4.4信息素與其他農(nóng)藥或生物農(nóng)藥的結(jié)合施用

利用信息素誘捕器引誘雄蛾，讓被誘的雄蛾沾染農(nóng)藥后致死，形成誘殺效果；或讓被誘雄蛾感染病毒、病菌或其他原生動(dòng)物；或接觸化學(xué)不育劑后，仍返回田間，這些雄蛾通過與田間的雌蛾交配而使病原物蔓延，導(dǎo)致整個(gè)種群的流行??；或沾染不育劑的雄蛾，交配后使子代不育。第49頁/共60頁4.5引－驅(qū)法利用信息素的性質(zhì)，或者將昆蟲從主要作物上驅(qū)走，或者使之被吸引到次要植物（寄主）或其他地點(diǎn)上去，使昆蟲的為害減輕或?qū)⒗ハx集中消滅。美國曾利用誘捕作物（trapcrop）控制棉象甲（bollweevil）（Anthonomusgrandis）的為害。在作物生長季節(jié)的前期，種植棉花條帶，并施以顆粒引誘劑（人工合成的棉象甲的信息素），被誘來的棉象甲用殺蟲劑消滅，避免了昆蟲在大面積棉花上的擴(kuò)展和危害。第50頁/共60頁產(chǎn)卵抑制（inhibitionofoviposition）抗產(chǎn)卵信息素（anti-ovipositionpheromone）在鱗翅目和雙翅目昆蟲中普遍存在，目的是為了減少種內(nèi)競爭。如菜粉蝶（Pierisbrassicae和P．rapae）雌蛾產(chǎn)卵時(shí)在卵上分泌抗產(chǎn)卵信息素，以阻止同種昆蟲的產(chǎn)卵。這種物質(zhì)是由雌蟲腹末的腺體分泌的（Behan，SChoonhoven1978）。利用天然的或人工合成的抗產(chǎn)卵信息素，可以減少昆蟲在作物上產(chǎn)卵的機(jī)會(huì)。4.6其他信息素的應(yīng)用第51頁/共60頁告警信息素許多蚜蟲的告警信息素含有（E）-β-合金歡烯[（E）-β-farnesene]，這種化學(xué)物質(zhì)可以阻止蚜蟲取食并使之迅速逃離，人們利用這種信息素使取食的蚜蟲活躍起來，以利于殺蟲劑和病原菌的作用。第52頁/共60頁4.7分類學(xué)鱗翅目中同一科或?qū)俚姆N類，其性信息素的化學(xué)結(jié)構(gòu)具有相似性，這些事實(shí)可能反映出昆蟲性信息素的化學(xué)結(jié)構(gòu)與分類具有一定的相關(guān)性。這種相關(guān)性在昆蟲性信息素的進(jìn)化上具有相當(dāng)重要的意義。雖然目前研究結(jié)果比較零散，但已經(jīng)可以從中看出，在科和亞科水平上，許多昆蟲性信息素通訊系統(tǒng)的相似性和種系發(fā)生的關(guān)系。例如，卷葉蛾科的卷葉蛾亞科和小卷葉蛾亞科，其化學(xué)性信息素，前者主要使用不飽和碳烯醇或乙酸酯，而后者則利用不飽和十二碳烯和乙酸酯（但都有例外）。第53頁/共60頁我國發(fā)生的玉米螟一直被認(rèn)為是歐洲玉米螟（Ostrinianubilalis）。通過雜交、詳細(xì)的形態(tài)觀察和性信息素誘捕