第八章植物的生長生理

第八章植物的生長生理第1頁，共103頁，2023年，2月20日，星期一

本章內(nèi)容

1、植物生長的細胞學基礎2、種子的萌發(fā)

3、植物的生長

4、植物的休眠

5、植物的運動

第2頁，共103頁，2023年，2月20日，星期一

本章重點：

1、植物生長的基本規(guī)律

2、植物生長大周期與植物生長的相關性

3、影響植物生長的因素

4、S形曲線在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上的應用

本章難點：

植物生長大周期過程中的生理生化變化第3頁，共103頁，2023年，2月20日，星期一

生長:由于細胞分裂和伸長引起植株體積和重量的不可逆增加,使植物的組織、器官由小變大，由少變多的量變過程。細胞分裂增加細胞數(shù)量，使植物增加重量。

細胞伸長增加植物體的體積。

發(fā)育:在植物的生活史中，細胞生長和分化形成執(zhí)行各種不同功能的組織與器官，這一質(zhì)變過程，叫發(fā)育。第4頁，共103頁，2023年，2月20日，星期一

第一節(jié)植物生長的細胞學基礎●細胞分裂期●細胞伸長期●細胞分化期一、植物細胞的生長與分化第5頁，共103頁，2023年，2月20日，星期一

（一）細胞分裂生理

◆細胞周期：從母細胞分裂后形成的子細胞到下次再分裂成兩個子細胞所需要的時間?！艏毎芷诎ǚ至哑谂c分裂間期

分裂期（M）：前、中、后、末分裂間期：G1、S、G2第6頁，共103頁，2023年，2月20日，星期一第7頁，共103頁，2023年，2月20日，星期一◆細胞分裂期的生理特點●DNA含量的變化●呼吸速率變化分裂期對氧的需求很低，而G1期和G2期后期氧吸收量都很高。第8頁，共103頁，2023年，2月20日，星期一◆細胞分裂期的生理特點●激素對細胞周期影響●溫度對細胞周期影響★GA:加快G1到S期的過程★CTK:促進S期DNA的合成,誘導特殊蛋白質(zhì)合成★IAA:分裂晚期促進rRNA合成★多胺:促進G1后期DNA合成★VB生素:促進細胞分裂第9頁，共103頁，2023年，2月20日，星期一表8—1溫度對向日葵根端細胞的細胞周期長短的影響第10頁，共103頁，2023年，2月20日，星期一

（二）細胞伸長期●體積增加，呼吸速率增高●酶活性提高●液泡形成●激素對細胞伸長的影響●細胞壁成分增加第11頁，共103頁，2023年，2月20日，星期一圖8－3距洋蔥根尖不同距離的細胞壁組分含量A.果膠質(zhì)；B.半纖維素；C.非纖維多糖；D.纖維素第12頁，共103頁，2023年，2月20日，星期一細胞伸長與赤霉素GA能誘發(fā)細胞伸長。生產(chǎn)上，噴施GA使莖伸長，如：以切花為生產(chǎn)目的的花卉（菊花、月季等）時，如莖（花軸）過短，可噴施赤霉素，以達到規(guī)格要求的長度。非洲菊玫瑰第13頁，共103頁，2023年，2月20日，星期一（三）細胞分化生理1、細胞分化（celldifferentiation）

是指由分生組織細胞轉(zhuǎn)變?yōu)樾螒B(tài)結(jié)構(gòu)和生理功能不同的細胞群的過程。第14頁，共103頁，2023年，2月20日，星期一2、細胞分化的調(diào)控

GA/IAA比值：高時分化木質(zhì)部；低時分化韌皮部

CTK/IAA比值；高時分化芽，低時分化根蔗糖濃度：高時分化韌皮部，低時分化木質(zhì)部第15頁，共103頁，2023年，2月20日，星期一二、植物組織培養(yǎng)及其應用

組織培養(yǎng)（

Tissueculture）：在無菌條件下，把離體的植物器官、組織、體細胞或原生質(zhì)體等接種到人工培養(yǎng)基上培養(yǎng)，形成完整植株的技術(shù)。

外植體（explant）：從植物體上分離下來被培養(yǎng)的部分（組織、器官或細胞）。

（一）組織培養(yǎng)原理：

細胞全能性(totipotency)

：

是指植物體的每個細胞攜帶著一套完整的基因組，并具有發(fā)育成完整植株的潛在能力。

第16頁，共103頁，2023年，2月20日，星期一

脫分化(dedifferentiation)：是指已經(jīng)分化的植物器官、組織或細胞在離體培養(yǎng)時，又恢復細胞分裂的能力并形成與原有狀態(tài)不同細胞的過程。

再分化(redifferentiation)：是指脫分化形成的愈傷組織細胞在適宜的培養(yǎng)條件下又分化為胚狀體(embryoid)，或直接分化出根和芽等器官，從而形成完整植株的過程。

脫分化與再分化

胚狀體植物體外植體愈傷組織

根、芽

分離

脫分化

再分化第17頁，共103頁，2023年，2月20日，星期一第18頁，共103頁，2023年，2月20日，星期一1.培養(yǎng)基一般成分（1）礦質(zhì)元素（2）碳源（蔗糖）（4）植物生長物質(zhì)（5）有機附加物：氨基酸、椰子乳、酵母汁（二）組織培養(yǎng)的技術(shù)條件（3）維生素2.培養(yǎng)基類型：A：液體：B：固體：在高壓滅菌時加入0.6~0.8%的瓊脂，冷卻后即成固體培養(yǎng)基。常用培養(yǎng)基：MS、B5N6等(表8-2）。第19頁，共103頁，2023年，2月20日，星期一表8-2

幾種常用培養(yǎng)基的配方（mg/L）培養(yǎng)基成分

MS(1962)White(1963)N6(1974)Miller(1967)B5(1968)NH4NO3

16501000KNO3

190080283010002500(NH4)2SO4463134KCl

6565CaCl2?2H2O440166150Ca(NO3)2?4H2O300347MgSO4?7H2O37072018535250NaSO4

200KH2PO4

170400300FeSO4?7H2O27.827.827.8Na2-EDTA37.337.337.3Na-Fe-EDTA32Fe2(SO4)32.5MnSO4?4H2O22.34.54.44.4第20頁，共103頁，2023年，2月20日，星期一MnSO4?H2O10ZnSO4?7H2O

8.631.51.52CoCl2?6H2O0.0250.025CuSO4?5H2O0.0250.0010.025Na2MoO4?2H2O0.250.00250.25KI

0.830.750.80.80.75H3BO3

6.21.51.61.63.0NaH2PO4?H2O16.5150鹽酸硫胺素(B1)0.50.31.01煙酸

0.50.10.51肌醇100100100100鹽酸吡哚醇(B6)0.50.11甘氨酸232蔗糖300020000500003000020000pH

5.85.85.86.05.5第21頁，共103頁，2023年，2月20日，星期一（三）植物培養(yǎng)技術(shù)的應用（1）花粉培養(yǎng)和單倍體育種（2）快速無性繁殖材料（3）獲得脫毒植株

（4）生產(chǎn)人工種子（5）藥用植物工廠化生產(chǎn)（6）原生質(zhì)體培養(yǎng)與體細胞雜交（7）用于基礎理論研究第22頁，共103頁，2023年，2月20日，星期一123原生質(zhì)融合過程第23頁，共103頁，2023年，2月20日，星期一

第二節(jié)種子的萌發(fā)

高等植物生長過程：

種子萌發(fā)—幼苗生長—開花結(jié)果—

衰老死亡

第24頁，共103頁，2023年，2月20日，星期一一、種子萌發(fā)的過程

種子萌發(fā)（seedgermination）是指種子從吸水到胚根突破種皮期間所發(fā)生的一系列生理生化變化過程。二、影響種子萌發(fā)的因素（一）內(nèi)部因素第25頁，共103頁，2023年，2月20日，星期一●種子生活力是指種子能夠萌發(fā)的潛在能力或種胚具有的生命力?！穹N子活力是指種子在田間狀態(tài)(即非理想狀態(tài))下迅速而整齊地萌發(fā)并形成健壯幼苗的能力。種子的壽命（seedlongevity）是指種子從成熟到喪失發(fā)芽能力所經(jīng)歷的時間。壽命的長短與植物的種類、種子的貯藏條件有關。

貯藏條件：干燥、低溫、缺氧第26頁，共103頁，2023年，2月20日，星期一（二）影響種子萌發(fā)的外界因素1、水分2、氧氣3、溫度4、光照第27頁，共103頁，2023年，2月20日，星期一水分無水脫脂棉上綠豆的萌發(fā)含水脫脂棉上綠豆的萌發(fā)第28頁，共103頁，2023年，2月20日，星期一吸水是種子萌發(fā)的第一步。吸水后，生理作用才能逐漸開始，因為1）水可使種皮軟化：透氧，增加胚的呼吸，使胚易于突破種皮。2）水使細胞質(zhì)由凝膠狀態(tài)轉(zhuǎn)入溶膠狀態(tài)：代謝加強，酶活性增加，貯藏物分解為可溶性物質(zhì)，供幼小器官生長之用。3）水分促進可溶性物質(zhì)運輸?shù)秸谏L的幼芽、幼根，形成新細胞的結(jié)構(gòu)物質(zhì)。4）促使束縛態(tài)植物激素變?yōu)橛坞x態(tài)5）胚細胞的分裂與伸長需要水分第29頁，共103頁，2023年，2月20日，星期一氧氣

一般需要氧氣濃度在10％以上才能萌發(fā)。旺盛的物質(zhì)代謝和活躍的物質(zhì)運輸?shù)刃枰醒鹾粑饔脕肀ＷC。故農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上，春播前要深耕松土，使土壤的透氣性增加，以利于種子的萌發(fā)。

第30頁，共103頁，2023年，2月20日，星期一溫度

種子萌發(fā)需要的溫度范圍與它們的原產(chǎn)地有密切關系，原產(chǎn)北方（如小麥）的需要溫度較低，而原產(chǎn)南方（如水稻、玉米）的則要求較高。幾種植物種子萌發(fā)的溫度三基點種類最低溫度最適溫度最高溫度小麥3～520~2830~40水稻10～1230~3740~42玉米8～1032~3540~45花生12~1525~3741~46大豆6~825~3039~40第31頁，共103頁，2023年，2月20日，星期一

根據(jù)種子萌發(fā)對光的要求，可將種子分為以下三類（1）需光種子：在有光條件下良好萌發(fā)，在黑暗中則不能萌發(fā)或發(fā)芽不好。（如萵苣、煙草、擬南芥等）（2）需暗種子：在光下萌發(fā)不好，在黑暗中萌發(fā)良好。（如蔥、韭菜、莧菜、番茄等）

（3）中光種子：萌發(fā)不受光照影響。（如水稻、小麥、大豆、棉花等）光第32頁，共103頁，2023年，2月20日，星期一第33頁，共103頁，2023年，2月20日，星期一三、種子萌發(fā)過程中的生理生化變化1、種子吸水2、呼吸作用的變化3、核酸與酶的變化第34頁，共103頁，2023年，2月20日，星期一

種子吸水的三個階段吸脹吸水快速吸水緩滯吸水重新快速吸水第35頁，共103頁，2023年，2月20日，星期一

豌豆萌發(fā)吸水暫停時的呼吸表現(xiàn)O2第36頁，共103頁，2023年，2月20日，星期一豌豆種子萌發(fā)中兩種酶的形成情況第37頁，共103頁，2023年，2月20日，星期一（四）主要有機物的變化1.碳水化合物淀粉→藍糊精→紅糊精→無色糊精→麥芽糖→葡萄糖蘭色蘭

紅無去分支酶:如R酶水解-1,6糖苷鍵.其次,淀粉磷酸化酶把淀粉水解為葡萄糖-1-磷酸,在萌發(fā)初期起主要作用.2.脂肪油料作物的種子（如花生）在萌發(fā)時

TCAcycle甘油→磷酸甘油→DHAP→EMP途徑脂肪TCAcycle脂肪酸乙酰CoA乙醛酸循環(huán)→蔗糖淀粉酶[-amylase(糊精);-amylase(麥芽糖)]麥芽糖酶加碘β氧化第38頁，共103頁，2023年，2月20日，星期一3.蛋白質(zhì)貯存蛋白→AA→酰胺＋α-酮酸→運到新合成的器官→AA→新蛋白質(zhì)4.酶的形成原來束縛態(tài)的酶→游離態(tài)的酶，如支鏈淀粉葡萄糖苷酶。新合成，如α-淀粉酶(貯藏mRNA和新轉(zhuǎn)錄mRNA)（五）激素的變化束縛態(tài)→游離態(tài)新合成第39頁，共103頁，2023年，2月20日，星期一

種子萌發(fā)中物質(zhì)的轉(zhuǎn)化情況第40頁，共103頁，2023年，2月20日，星期一浸種、拌種四、促進種子萌發(fā)的途徑種子包衣PEG處理第41頁，共103頁，2023年，2月20日，星期一第三節(jié)植物的生長

一、植物生長的規(guī)律與周期性（一）營養(yǎng)器官的生長規(guī)律第42頁，共103頁，2023年，2月20日，星期一1.莖的生長規(guī)律

莖的生長主要由頂端分生組織和近頂端分生組織控制。

前者控制后者的活性，后者的細胞分裂和伸長決定莖的生長速率。2.葉的生長規(guī)律第43頁，共103頁，2023年，2月20日，星期一葉生長規(guī)律大豆玉米雙子葉：全葉均勻生長單子葉：基部保持生長能力第44頁，共103頁，2023年，2月20日，星期一3.根生長規(guī)律

根的生長部位也有頂端分生組織，根的生長也具生長大周期。根與莖一樣也有頂端優(yōu)勢，主根控制側(cè)根的生長，蔬菜育苗移栽時切除主根，可促進側(cè)根生長，提高成活率。第45頁，共103頁，2023年，2月20日，星期一（二）植物生長的周期性1、植物生長的指標

絕對生長速率（AGR）：單位時間內(nèi)植物材料生長的絕對增加量。

AGR=（W2-W1）/（t2-t1）

相對生長速率（RGR）：單位時間內(nèi)植物材料的絕對增加量占原來生長量的相對比例。

RGR=（lnW2-lnW1）/（t2-t1）生長量：植物材料在測定時的實際數(shù)量，可用長度、面積、重量表示。生長速度：植物生長的快慢。第46頁，共103頁，2023年，2月20日，星期一2.植物的生長大周期

植物在不同生育時期的生長速率表現(xiàn)出慢—快—慢的變化規(guī)律，呈現(xiàn)“S”型的生長曲線，這個過程稱生長大周期。第47頁，共103頁，2023年，2月20日，星期一生長大周期可以分為4個時期：（1）停滯期（lagphase）（0—18d)：細胞分裂和原生質(zhì)積累時期，生長緩慢。（2）對數(shù)生長期（logarithmicgrowthphase）(18—45d）具有一定的積累，快速生長時期。第48頁，共103頁，2023年，2月20日，星期一（3）直線生長期（lineargrowthphase）（45—55d）

生長速率維持恒定速率（常為最高速率）快速生長。（4）衰老期（senescencephase）（55—90d)

生長速率開始下降，細胞開始成熟并走向衰老。第49頁，共103頁，2023年，2月20日，星期一圖8－6玉米的生長曲線第50頁，共103頁，2023年，2月20日，星期一

3、植物生長的晝夜周期性

植物的生長按溫度的晝夜周期性發(fā)生有規(guī)律的變化，被稱為植物生長的溫周期性(thermoperiodicityofgrowth)，或植物生長的晝夜周期性。植物生長產(chǎn)生晝夜周期性的原因主要是由于晝夜的溫度、水分和光照的不同。

4、植物生長的季節(jié)周期性

植物的生長在一年四季中也會發(fā)生有規(guī)律性的變化，稱為植物生長的季節(jié)周期性(seasonalperiodicity）ofgrowth）

。

春發(fā)、夏茂、秋落、冬眠第51頁，共103頁，2023年，2月20日，星期一相關性：植物各部分之間的相互制約與協(xié)調(diào)的現(xiàn)象。（一）、根（地下部）和地上部的相關性“根深葉茂”、“本固枝榮”相互促進：地上部分為根部提供糖分、維生素等養(yǎng)分；地下部分為地上部分提供水分、礦物質(zhì)、細胞分裂素等。相互制約：“旱長根，水長苗”根冠比：二、植物生長的相關性第52頁，共103頁，2023年，2月20日，星期一

頂端優(yōu)勢：頂芽在生長上占優(yōu)勢，并抑制側(cè)芽或側(cè)根生長的現(xiàn)象。在樹木中特別是針葉樹，如檜柏、杉樹等，頂芽生長很快，下面的分枝受到頂端的抑制，整個植株呈寶塔形。水杉雪松2.主莖與側(cè)枝生長的相關性第53頁，共103頁，2023年，2月20日，星期一

生產(chǎn)上采取去除頂端優(yōu)勢的方式達到增產(chǎn)、增收，如：棉花生長到一定高度要去頂以促進側(cè)枝的增加，從而增加結(jié)果枝；花卉上，最典型的是千頭菊，通過不停的去頂，能讓一顆菊花上開出上千朵花；還有園林上的修剪整形。千頭菊修剪園林修剪整齊的園林景觀第54頁，共103頁，2023年，2月20日，星期一◆產(chǎn)生原因●營養(yǎng)學說●激素學說第55頁，共103頁，2023年，2月20日，星期一3.營養(yǎng)生長和生殖生長的相關性

相互依存：生殖生長所需要的養(yǎng)料，大部分是由營養(yǎng)器官供應的，營養(yǎng)器官生長不好，生殖器官自然生長也不好。相互制約：營養(yǎng)生長過旺，消耗較多養(yǎng)分，便會影響到生殖器官的生長，如果樹、棉花等枝葉徒長，往往不能正常開花結(jié)實；生殖器官生長也影響營養(yǎng)器官生長，如番茄開花結(jié)實時，如讓花果自然成熟，營養(yǎng)器官就日漸減弱，最后衰老死亡。第56頁，共103頁，2023年，2月20日，星期一三、植物的極性與再生

極性(polarity)：是指植物體或植物體的一部分(如器官、組織或細胞)在形態(tài)學的兩端具有不同形態(tài)結(jié)構(gòu)和生理生化特性的現(xiàn)象。

再生(regeneration)：是指植物體的離體部分具有恢復植物體其他部分的能力。第57頁，共103頁，2023年，2月20日，星期一柳樹枝條的極性第58頁，共103頁，2023年，2月20日，星期一四、環(huán)境條件對植物生長的影響1.溫度（1）最適溫度：能使植株生長最快的溫度。（2）協(xié)調(diào)最適溫度：指比生長最適溫度稍低的溫度，能使植株生長最健壯。

根生長的最適溫度20~30℃。第59頁，共103頁，2023年，2月20日，星期一2.水分

細胞分裂和伸長必須要有充足的水分。水分過多也對植物生長不利。在控制小麥、水稻莖部過度伸長的根本措施就是控制第一個水分臨界期。

土壤水分缺乏時，根生長慢，且木質(zhì)化，吸水能力差。土壤水分過多時，通氣不良，根短且側(cè)根數(shù)增多。

第60頁，共103頁，2023年，2月20日，星期一3.光照：光促進光合作用，促進生長，促進細胞分裂。光抑制生長：光活化吲哚乙酸氧化酶，破壞生長素。在暗處生長的黃化苗生長很快，照光后生長變慢。

光質(zhì)

遠紅光作用與黑暗相似，使植物幼苗黃化。

藍紫光抑制生長，促進分化，促進機械組織的分化。

紫外線對生長的抑制更顯著，高山上植物特別矮小。第61頁，共103頁，2023年，2月20日，星期一五、植物的光形態(tài)建成光對植物的影響主要有兩個方面：1）光是綠色植物光合作用所必需的；光合作用產(chǎn)物，如麥粒、大米2）光調(diào)節(jié)植物整個生長發(fā)育，以便更好地適應外界環(huán)境。種子經(jīng)歷根芽等的分化形成幼苗，幼苗長成成苗后進行花芽分化，然后開花、結(jié)果，這些過程都是受光調(diào)節(jié)。第62頁，共103頁，2023年，2月20日，星期一

由光控制細胞的分化、結(jié)構(gòu)和功能的改變，最終匯集成組織和器官的建成，稱為光形態(tài)建成，亦即光控制形態(tài)發(fā)生的過程。光形態(tài)建成（photomorphogenesis）：

在光形態(tài)建成中，光只是作為一種信號，去激發(fā)受體，推動細胞內(nèi)一系列反應，最終表現(xiàn)為形態(tài)結(jié)構(gòu)的變化。光形態(tài)建成所需的能量較低，多數(shù)反應所需光強比光合作用的光補償點還低10個數(shù)量級。第63頁，共103頁，2023年，2月20日，星期一植物體內(nèi)的光受體：①光敏色素：感受紅光及遠紅光區(qū)域的光；②隱花色素：感受藍光和近紫外光區(qū)域的光；③UV—B受體：感受紫外光B區(qū)域的光；④原葉綠酸酯a：

吸收紅光和藍光，并變成葉綠素a的色素。第64頁，共103頁，2023年，2月20日，星期一光（刺激信號）

受體（接受信號）

植物體內(nèi)的其他信使（傳達信號）

植物做出應答反應例如：菊花接受短日照這個信號后，將其傳達給體內(nèi)的受體，受體接受信號后，做出應答反應，表現(xiàn)為花芽分化、開花。光調(diào)節(jié)發(fā)育的簡單過程：第65頁，共103頁，2023年，2月20日，星期一（一）光敏色素1.光敏色素的發(fā)現(xiàn)和分布

1936LewisFlint發(fā)現(xiàn)萵苣種子的萌發(fā)受紅光的促進，而遠紅光抑制萌發(fā)。

1952，HBorthwick,SHendricks等發(fā)現(xiàn)，在用紅光、遠紅光反復處理時，最后為紅光時萵苣種子萌發(fā)、而遠紅光則強烈抑制萌發(fā)。

1959，ButlerWL等人首次從黃化苗中檢測、分離并初步純化了光敏素，并證實了其兩種形式相互轉(zhuǎn)化的特性。第66頁，共103頁，2023年，2月20日，星期一

萵苣種子在黑暗、紅光和遠紅光下的萌發(fā)情況第67頁，共103頁，2023年，2月20日，星期一

目前已知，綠藻、紅藻、地衣、苔蘚、蕨類、裸子植物和被子植物中許多生理現(xiàn)象都和光敏色素的調(diào)控有關。例如：種子的萌發(fā)，花誘導，葉片脫落等。

小麥種子萌發(fā)第68頁，共103頁，2023年，2月20日，星期一

真菌沒有光敏色素，另有隱花色素吸收藍光進行光形態(tài)建成。在植物進化的歷史長河中，吸收隱花色素的植物種類越來越少，而吸收光敏色素的越來越多，所以光敏色素在植物進化過程中的意義越來越大。第69頁，共103頁，2023年，2月20日，星期一光敏素分布在植物各個器官中，黃化幼苗中含量較高（光可分解光敏素）在分生組織中光敏素含量較高在細胞中，光敏素主要分布在膜系統(tǒng)、胞質(zhì)溶液和細胞核等部位。光敏素的分布第70頁，共103頁，2023年，2月20日，星期一2.光敏色素的結(jié)構(gòu)與性質(zhì)●結(jié)構(gòu)：生色團＋蛋白質(zhì)

光敏色素是一種易溶于水的色素蛋白質(zhì)，相對分子質(zhì)量為2.5×105。它是由2個亞基組成的二聚體，每個亞基有兩個組成部分：生色團和脫輔基蛋白質(zhì)，兩者合稱為全蛋白質(zhì)。第71頁，共103頁，2023年，2月20日，星期一

生色團具很多互變異構(gòu)體，其穩(wěn)定型為Pr（紅光吸收型），活躍型為Pfr（遠紅光吸收型）。此兩種存在形式的光學特性不同。Pr的吸收高峰在660nm，Pfr的吸收高峰在730nm?！駜煞N存在形式：Pr、Pfr光敏色素的吸收光譜第72頁，共103頁，2023年，2月20日，星期一光敏色素生色團和脫輔基蛋白的合成與裝配第73頁，共103頁，2023年，2月20日，星期一1）總光敏色素

Ptot＝Pr＋Pfr。

2）光穩(wěn)定平衡

在一定波長下，具生理活性的Pfr濃度和Ptot濃度的比值就是光穩(wěn)定平衡，用Ф表示，即

Ф=[Pfr]/[Ptot]。

Ф值為0.01~0.05時就可以引起很顯著的生理變化。3.光敏色素光化學轉(zhuǎn)換第74頁，共103頁，2023年，2月20日，星期一

光敏色素的產(chǎn)生、代謝與引起生理反應的可能途徑第75頁，共103頁，2023年，2月20日，星期一光敏素的類型

目前已鑒定出兩種不同的光敏素，PhyI和PhyII，在黃化苗中PhyI比PhyII高9倍，而綠色植株中二者含量相當。PhyI易被光解，而PhyII較穩(wěn)定。光敏素由多個PHY基因編碼

目前已在擬南芥中發(fā)現(xiàn)了5個編碼光敏素的基因，分別是PhyA,PhyB,PhyC,PhyC,PhyD,PhyE.

生色團結(jié)構(gòu)相同，輔基蛋白不同。PhyA是唯一編碼PhyI的基因，受光的負調(diào)控PhyB—E共同編碼PhyII，為組成性表達因此PhyI也稱PhyA,

PhyII也稱PhyB。4.光敏色素的基因及其表達第76頁，共103頁，2023年，2月20日，星期一5.光敏色素與光形態(tài)建成

2、受光敏素控制的反應（快反應和慢反應）

種子萌發(fā)莖、葉伸長氣孔分化葉綠體和葉片運動花的誘導花粉育性

1、判斷標準：紅光能否誘導這個反應，遠紅光能否逆轉(zhuǎn)到單獨的遠紅光效應。第77頁，共103頁，2023年，2月20日，星期一6.光敏色素的作用機理●膜假說：(1967年HendricksandBorthwick)紅光Pfr增多跨膜Ca2+流動細胞質(zhì)Ca2＋增多CaM活化肌球蛋白輕鏈激酶活化肌動－肌球蛋白收縮葉綠體轉(zhuǎn)動第78頁，共103頁，2023年，2月20日，星期一●基因調(diào)節(jié)假說

該假說由Mohr在1966年提出，認為光敏色素通過調(diào)節(jié)基因的表達而參與光形態(tài)建成。此假說可解釋光敏色素調(diào)節(jié)的慢反應，包括酶誘導和蛋白質(zhì)合成等。光敏色素調(diào)節(jié)基因表達發(fā)生在轉(zhuǎn)錄水平上。光信號傳遞、放大活化或抑制特定基因轉(zhuǎn)錄mRNA速度改變翻譯成特殊蛋白（酶）形態(tài)建成第79頁，共103頁，2023年，2月20日，星期一（二）隱花色素和UV-B受體藍光和近紫外光受體是吸收藍光(400—500nm)和近紫外光(UV—A，320—400nm)而調(diào)節(jié)形態(tài)建成、新陳代謝和向光性的一類光敏受體。

無方向性的藍光和近紫外光誘導許多植物反應，如抑制莖或下胚軸的延長生長。1.隱花色素第80頁，共103頁，2023年，2月20日，星期一2.UV-B受體UV—B受體是細胞內(nèi)吸收280～320nm紫外光而引起光形態(tài)建成的物質(zhì)。它可以誘導玉米黃化苗的胚芽鞘和高粱第一節(jié)間形成花青苷，其作用光譜在290—300nm有一峰。UV—B還能誘導歐芹懸浮培養(yǎng)細胞大量積累黃酮類物質(zhì)。UV-BUV-B受體花青苷、黃酮類自我保護反應第81頁，共103頁，2023年，2月20日，星期一

第四節(jié)植物的休眠

休眠（Dormancy)：植物生長極為緩慢或者暫時停頓的現(xiàn)象。類型：按機理分：

按器官分：

強迫休眠生理休眠or真正休眠種子休眠芽休眠（延存器官）第82頁，共103頁，2023年，2月20日，星期一休眠的意義

休眠是植物在長期進化過程中形成對不良環(huán)境的適應，有利于種的生存和繁衍。

種子的休眠

種子在適宜的萌發(fā)條件下不萌發(fā)的現(xiàn)象。

第83頁，共103頁，2023年，2月20日，星期一一、種子休眠原因及破除1、種皮限制打破方法：物理方法、化學方法2、種子未完成后熟

后熟：種子休眠期內(nèi)發(fā)生的生理生化變化。（層積處理stratification）第84頁，共103頁，2023年，2月20日，星期一3、胚未發(fā)育完全4、抑制物存在：ABA、酚類物質(zhì)等打破方法：GA處理二、延存器官休眠打破休眠:

0.5-1mg/LGA浸泡10分鐘，然后催芽。促進休眠：

0.4%萘乙酸甲酯粉劑處理，通風保存。輻射保存（破壞發(fā)芽能力，難以恢復）第85頁，共103頁，2023年，2月20日，星期一第86頁，共103頁，2023年，2月20日，星期一第五節(jié)

植物的運動

植物的運動（movement）：

指植物器官在空間上產(chǎn)生的運動。高等植物的運動可以分為：向性運動和感性運動。第87頁，共103頁，2023年，2月20日，星期一一、向性運動

植物的器官隨刺激的方向而產(chǎn)生位移的現(xiàn)象。

（一）向光性

植物隨光的方向彎曲的現(xiàn)象

向光性是由于光使IAA分布不均勻引起的。

分類正向光性、負向光性（如根）、橫向光性。

植物感受光的部位：是莖尖、芽鞘尖端、根尖、某些葉片和生長中的莖。

第88頁，共103頁，2023年，2月20日，星期一負向光性主要指地下根，它是向著光的反方向生長。引起向光性的機理有兩種對立的看法：一是生