第十三講有機物質的同化與轉運

第十三講有機物質的同化與轉運第1頁，共54頁，2023年，2月20日，星期二13-1有機物運輸?shù)耐緩健⑿问胶退俣?3-2有機物運輸?shù)臋C理13-3有機物的分配與調控第2頁，共54頁，2023年，2月20日，星期二13-1有機物運輸?shù)耐緩?、形式和速度?有機物運輸?shù)耐緩?.短距離運輸2.長距離運輸二.有機物運輸?shù)男问饺?有機物運輸?shù)姆较蚺c速度第3頁，共54頁，2023年，2月20日，星期二1.短距離運輸（1）胞內運輸指細胞內、細胞器間的物質交換。有分子擴散、微絲推動原生質的環(huán)流、細胞器膜內外的物質交換，以及囊泡的形成與囊泡內含物的釋放等。細胞內、細胞器之間的物質交換主要方式擴散原生質環(huán)流細胞器膜內外的物質交換一.有機物運輸?shù)耐緩降?頁，共54頁，2023年，2月20日，星期二如光呼吸途徑中，磷酸乙醇酸、甘氨酸、絲氨酸、甘油酸分別進出葉綠體、過氧化體、線粒體。第5頁，共54頁，2023年，2月20日，星期二在內質網和高爾基體內合成的成壁物質由高爾基體分泌小泡運輸至質膜，然后小泡內含物再釋放至細胞壁中等過程均屬胞內物質運輸。第6頁，共54頁，2023年，2月20日，星期二(2)胞間運輸①共質體運輸②質外體運輸③共質體與質外體之間的交替運輸轉移細胞:（也叫轉運細胞，傳遞細胞）在共質體與質外體的交替運輸過程中，需要一種特化的薄壁細胞對物質起轉運過渡的作用，這種細胞稱轉移細胞。概念第7頁，共54頁，2023年，2月20日，星期二轉移細胞韌皮部木質部第8頁，共54頁，2023年，2月20日，星期二細胞壁向內突起第9頁，共54頁，2023年，2月20日，星期二

質外體運輸

質外體中液流的阻力小，物質在其中的運輸快。質外體沒有外圍的保護，其中的物質容易流失到體外。另外運輸速率也易受外力的影響。細胞之間短距離的質外體、共質體以及質外體與共質體間的運輸共質體中原生質的粘度大，運輸?shù)淖枇Υ?。共質體中的物質有質膜的保護，不易流失于體外。共質體運輸受胞間連絲狀態(tài)控制。共質體運輸?shù)?0頁，共54頁，2023年，2月20日，星期二質外體與共質體間的運輸--交替運輸

即為物質進出質膜的運輸。物質進出質膜的方式有三種：(1)順濃度梯度的被動轉運，包括自由擴散和通過通道或載體的協(xié)助擴散；(2)逆濃度梯度的主動轉運，包括一種物質伴隨另一種物質而進出質膜的伴隨運輸；(3)以小囊泡方式進出質膜的膜動轉運，包括內吞、外排和出胞等。圖溶質穿過膜的被動轉運與主動轉運第11頁，共54頁，2023年，2月20日，星期二膜動轉運示意圖

內吞作用：細胞外的物質通過吞噬(指內吞固體)或胞飲(指內吞液體)作用進入細胞質的過程；

外排作用：將溶酶體或消化泡等囊泡內的物質釋放到細胞外的過程；

出胞現(xiàn)象：通過出芽胞方式將胞內物質向外分泌的過程。第12頁，共54頁，2023年，2月20日，星期二植物體內物質的運輸常不局限于某一途徑。如共質體內的物質可有選擇地穿過質膜而進入質外體運輸；在質外體內的物質在適當?shù)膱鏊部赏ㄟ^質膜重新進入共質體運輸。這種物質在共質體與質外體之間交替進行的運輸稱共質體-質外體交替運輸。胞間運輸途徑示意圖

實線箭頭表示共質體途徑，虛線箭頭為質外體途徑。A--為蒸騰流，B--為同化物在共質體-質外體交替運輸，C為共質體運輸。第13頁，共54頁，2023年，2月20日，星期二2.長距離運輸篩管分子---伴胞(SE—CC)復合體P—蛋白(韌皮蛋白):指存在于篩管中的蛋白質，主要位于篩管的內壁。是被子植物篩管細胞所特有，利用ATP釋放的能量進行擺動或蠕動，推動篩管內有機物質的長距離運輸。胼胝質概念第14頁，共54頁，2023年，2月20日，星期二P-蛋白功能：當韌皮部組織受到損傷時，處于高膨壓狀態(tài)的篩管分子其細胞質的正常狀態(tài)就會受到破壞，從而迫使細胞內含物迅速向受傷部位移動，這樣P蛋白就會在篩孔周圍累積并形成凝膠，堵塞篩孔以維持其他部位篩管的正壓力，同時減少韌皮部內運輸?shù)耐锏牟槐匾膿p失。第15頁，共54頁，2023年，2月20日，星期二胼胝質(callose)功能：但當植物受到外界刺激（如機械損傷、高溫等）時，篩管分子內就會迅速合成胼胝質，并沉積到篩板的表面或篩孔內，堵塞篩孔，以維持其他部位篩管正常的物質運輸。一旦外界刺激解除，沉積到篩板表面或篩孔內的胼胝質則會迅速消失，使篩管恢復運輸功能。是一種以β1,3-鍵結合的葡聚糖。正常條件下，只有少量的胼胝質沉積在篩板的表面或篩孔的四周。第16頁，共54頁，2023年，2月20日，星期二樹木枝條的環(huán)割a.開始環(huán)割的樹干；b.經過一段時間的樹干第17頁，共54頁，2023年，2月20日，星期二篩管、伴胞及篩板圖解A.橫切面B.縱切面1.篩管2.篩板3.篩孔4.伴胞AB413234第18頁，共54頁，2023年，2月20日，星期二第19頁，共54頁，2023年，2月20日，星期二篩管是有機物運輸?shù)闹饕ǖ烙捎诤Y管分子(sieveelement,SE)間有篩板，而篩板的篩孔口徑小，且常含有胼胝質，再加之篩管中的糖液濃度又較大，因此篩管流阻力較大，同化物在其中的流速較慢。篩管通常與伴胞配對，組成篩管分子-伴胞復合體(sieveelementcompanioncell,SE-CC)。在源端或庫端篩管周圍不僅有伴胞，而且增加了許多薄壁細胞。莖中的伴胞比篩管分子小，而在源端或庫端的伴胞或薄壁細胞的體積通常比篩管分子大，而且這些伴胞或薄壁細胞的細胞質濃，線粒體密度大，呼吸旺盛，代謝活躍，在功能上還與莖中的伴胞不相同，它們在對篩管吸收與分泌同化物，以及推動篩管物質運輸?shù)确矫嫫鹬匾淖饔?。?0頁，共54頁，2023年，2月20日，星期二二.有機物運輸?shù)男问?/p>

①溶解度很高(0℃時，179g/100ml水)。②是非還原性糖，很穩(wěn)定。③運輸速率很高。④具有較高能量。主要運輸形式:蔗糖？（1）占90%（2）蔗糖優(yōu)點：∴適于長距離運輸蚜蟲吻刺法同位素示蹤法第21頁，共54頁，2023年，2月20日，星期二蚜蟲吻刺法第22頁，共54頁，2023年，2月20日，星期二棉子糖、水蘇糖、毛蕊花糖，山梨醇、甘露醇等。微量的氨基酸、酰胺、植物激素、有機酸★礦質元素（K+最多）韌皮部汁液第23頁，共54頁，2023年，2月20日，星期二煙草和羽扇豆的篩管汁液成分含量煙草／mmolL-1羽扇豆／mmolL-1蔗糖460.0490.0氨基酸83.0115.0鉀94.047.0鈉5.04.4磷14.0鎂4.35.8鈣2.10.16鐵0.170.13鋅0.240.08PH7.98.0返回第24頁，共54頁，2023年，2月20日，星期二三.有機物運輸?shù)姆较蚺c速度運輸方向:由源到庫向上向下雙向橫向運輸速度:約100cm?h-1

①不同植物各異②幼苗＞老植株③白天＞夜間比集運量(比集轉運速率)(SMTR)SMTR=單位時間內轉移的物質量/韌皮部橫截面積1—13gcm-2h-1

第25頁，共54頁，2023年，2月20日，星期二比集轉運速率(specificmasstransferrate,SMTR)單位時間單位韌皮部或篩管橫切面積上所運轉的干物質的量。SMTR(g·cm－２·h－１)=運轉的干物質量/〔韌皮部(篩管)橫切面積×時間〕或SMTR(g·cm－２·h－１)=運輸速度×運轉物濃度其中運輸速度以cm·h-1、運轉物濃度以g·cm-3表示。第26頁，共54頁，2023年，2月20日，星期二如馬鈴薯塊莖與植株地上部由韌皮部橫切面為0.004cm2的地下蔓相連，塊莖在50d內增重230g，塊莖含水量為75%，則此株馬鈴薯同化物運輸?shù)谋燃D運速率為：SMTR=230×(1-75%)/(0.004×24×50)≈12(g·cm－２·h－１多數(shù)植物韌皮部的SMTR為1～13g·cm－２·h－１，最高可達200g·cm－２·h－１。篩管分子橫切面一般占整個韌皮部橫切面的20%，上述篩管的SMTR為60g·cm－２·h－１。第27頁，共54頁，2023年，2月20日，星期二蒸汽環(huán)割正常狀態(tài)下的物質流蒸汽環(huán)割處理處理后的物質流第28頁，共54頁，2023年，2月20日，星期二同化物的運輸方向決定于源和庫的相對位置。韌皮部內同化物運輸?shù)姆较蚴菑脑雌鞴傧驇炱鞴龠\輸。一個庫器官也可能接納多個源器官供應的同化物，而且這些源庫常分布于植株的不同位置。因此，同化物既可能向頂也可能向基運輸，這種韌皮部同化物的雙向運輸已被許多實驗證實。然而對某一個篩管來說，通常認為同化物在其中的運輸是單向的，而不是雙向的。同化物運輸?shù)乃俣纫话銥?.2～2m·h－１。不同植物或不同生長勢的植物個體，其同化物的運輸速度不一樣，生長勢大的個體運輸速度快。第29頁，共54頁，2023年，2月20日，星期二13-2有機物運輸?shù)臋C理

一.有機物在源端的裝載1.裝載途徑2.裝載機理二.有機物在庫端的卸出1.卸出途徑2.卸出機理三.有機物在韌皮部運輸?shù)臋C制第30頁，共54頁，2023年，2月20日，星期二一.有機物在源端的裝載

1.裝載途徑

兩條①共質體途徑，胞間連絲→伴胞→篩管★②交替途徑，葉肉細胞→質外體→伴胞→篩管分子（共質體—質外體—共質體途徑)

合成部位有機物胞間運輸篩管第31頁，共54頁，2023年，2月20日，星期二源葉中韌皮部裝載途徑葉肉細胞質膜胞間連絲篩管分子伴胞韌皮部薄壁細胞維管束鞘細胞共質體最小的葉脈細胞壁CO2CO2第32頁，共54頁，2023年，2月20日，星期二2.裝載機理

是一個主動的分泌過程，受載體調節(jié)①逆濃度梯度進行②需能過程,和H+運輸相伴隨③具有選擇性裝載特點:糖—H+協(xié)同運輸模型第33頁，共54頁，2023年，2月20日，星期二圖6-6蔗糖在韌皮部裝載示意圖糖—H+協(xié)同運輸模型篩管內[H+]低PH8.5篩管外[H+]高PH5.5第34頁，共54頁，2023年，2月20日，星期二二.有機物在庫端的卸出

1.卸出途徑

兩條途徑①質外體途徑，卸出到貯藏器官或生殖器官時（不存在胞間連絲）②共質體途徑，通過胞間連絲→接受細胞，卸到營養(yǎng)庫(根和嫩葉)第35頁，共54頁，2023年，2月20日，星期二圖6-7蔗糖卸出到庫組織的可能途徑細胞壁（質外體）質膜液泡膜液泡庫細胞韌皮細胞（篩管分子和伴胞）第36頁，共54頁，2023年，2月20日，星期二2.卸出機理

①質外體中蔗糖，同H+協(xié)同運轉，機制與裝載一樣，是一個主動過程。②共質體中蔗糖，借助篩管與庫細胞的糖濃度差將同化物卸出，是一個被動過程。兩種觀點第37頁，共54頁，2023年，2月20日，星期二三.有機物在韌皮部運輸?shù)臋C制

德國植物學家明希(Münch)，1930年提出同化物在SE—CC復合體內隨著液流的流動而移動，而液流的流動是由于源庫兩端的壓力勢差而引起的。要點：概念壓力流動學說第38頁，共54頁，2023年，2月20日，星期二加入溶質移去溶質源端庫端韌木第39頁，共54頁，2023年，2月20日，星期二①篩管接近源庫兩端存在壓力勢差。②蚜蟲吻刺法證明篩管汁液的確存在正壓力支持依據:不足：①運輸所需的壓力勢差要比篩管實際的壓力差大得多②很難解釋雙向運輸③實際上運輸是消耗代謝能量的主動過程第40頁，共54頁，2023年，2月20日，星期二13-3有機物的分配與調控一.代謝源和代謝庫及相互關系二.有機物分配的規(guī)律三.光合產物分配與產量的關系1.影響同化物分配的三要素2.同化物分配與產量的關系四.有機物運輸與分配的調控1.代謝調節(jié)2.激素調節(jié)3.環(huán)境因素對有機物運輸?shù)挠绊懙?1頁，共54頁，2023年，2月20日，星期二一.代謝源和代謝庫及相互關系

1.代謝源(metabolicsource)是指能夠制造并輸出有機物的組織、器官或部位。（長成葉片）2.代謝庫(metabolicsink)是指消耗或貯藏有機物的組織、器官或部位。(幼葉、根、莖、花、果實、種子等)概念3.相互關系：庫對源有依賴作用；庫控制源的制造和輸出第42頁，共54頁，2023年，2月20日，星期二二.有機物分配的規(guī)律

2.優(yōu)先供應生長中心3.就近供應，同側運輸4.功能葉之間無同化物供應關系5.同化物和營養(yǎng)元素的再分配與再利用植物體內供應同化物的葉片（源）與接受該葉片同化物的組織、器官（庫）以及連接它們之間的輸導系統(tǒng)合稱為源庫單位.1.按源庫單位進行分配概念第43頁，共54頁，2023年，2月20日，星期二三.光合產物分配與產量的關系

1.影響同化物分配的3個因素①供應能力——源的同化物能否輸出以及輸出的多少?！巴屏Α雹诟偁幠芰Α獛鞂ν锏奈汀罢髡{”的能力?！袄Α雹圻\輸能力——聯(lián)系直接、暢通，距離近，庫得到的同化物就多。第44頁，共54頁，2023年，2月20日，星期二2.同化物分配與產量的關系經濟系數(shù)=經濟產量／生物產量(1)源限制型源小庫大，產量限制因素:源的供應能力,結實率低，空殼率高。(2)庫限制型庫小源大，產量限制因素:庫的接納能力,，結實率高且飽滿，但粒數(shù)少，產量不高。(3)源庫互作型產量由源庫協(xié)同調節(jié)，可塑性大。只要栽培措施得當，容易獲得較高的產量。第45頁，共54頁，2023年，2月20日，星期二四.有機物運輸與分配的調控