種群及其基本特征

種群及其基本特征森林種群及其基本特征物種的遺傳、進(jìn)化及生活史森林種群種內(nèi)與種間關(guān)系第一節(jié)種群及其基本特征

1.1種群的概念

1.2種群統(tǒng)計(jì)的基本參數(shù)

1.3種群的數(shù)量變化

1.4集合種群的動(dòng)態(tài)31.1種群的概念藏羚羊?qū)嶒?yàn)種群

種群(population)：在同一時(shí)期內(nèi)占有一定空間的同種生物個(gè)體的集合。種群的生態(tài)學(xué)意義：種群是同種個(gè)體，通過(guò)種內(nèi)關(guān)系組成的一個(gè)有機(jī)統(tǒng)一體或系統(tǒng);種群是物種存在、進(jìn)化、繁殖的基本單位;種群是生物群落的基本組成單位。

個(gè)體1個(gè)體生物的生與死2年齡與性別3生長(zhǎng)發(fā)育4個(gè)體的運(yùn)動(dòng)種群1.種群的發(fā)生與消亡出生率與死亡率2.年齡結(jié)構(gòu)，性比3.種群的數(shù)量變化4.種群的動(dòng)態(tài)：遷入、遷出、遷徙5.各種種內(nèi)關(guān)系種群特征與個(gè)體特征比較自然種群的基本特征空間特征種群具有一定的分布區(qū)域；數(shù)量特征每單位面積（或空間）上的個(gè)體數(shù)量（即密度），隨時(shí)間而發(fā)生變動(dòng)；遺傳特征種群具有一定的遺傳組成，是一個(gè)基因庫(kù)。種群動(dòng)態(tài)種群動(dòng)態(tài)是研究種群數(shù)量在時(shí)間和空間上的變動(dòng)規(guī)律，主要涉及下列問(wèn)題：（1）有多少？（2）哪里多、哪里少？（3）如何變動(dòng)？（4）為什么這樣變動(dòng)？種群數(shù)量和密度種群分布種群數(shù)量變動(dòng)和擴(kuò)散遷移種群的調(diào)節(jié)與種群相關(guān)的概念種群生物學(xué)（populationbiology）：研究種群的結(jié)構(gòu)、形成、發(fā)展和運(yùn)動(dòng)變化過(guò)程規(guī)律的科學(xué)。種群生態(tài)學(xué)（populationecology）：研究種群的數(shù)量、分布和種群內(nèi)各成員之間、它們與其他種群成員之間、以及它們與周圍環(huán)境中的生物和非生物因素之間的相互關(guān)系。種群動(dòng)態(tài)是種群生態(tài)學(xué)研究的核心。種群遺傳學(xué)（populationgenetics）：研究種群的遺傳過(guò)程，包括選擇、基因流、突變和遺傳漂變等內(nèi)容。第一節(jié)種群及其基本特征

1.1種群的概念

1.2種群統(tǒng)計(jì)的基本參數(shù)

1.3種群的數(shù)量變化

1.4集合種群的動(dòng)態(tài)1.2種群統(tǒng)計(jì)的基本參數(shù)種群密度種群的初級(jí)參數(shù)種群的次級(jí)參數(shù)種群的空間分布格局生命表及其分析（一）種群密度種群大?。╬opulationsize）：

一定區(qū)域內(nèi)種群個(gè)體的數(shù)量，也可以是生物量和能量。種群密度（density）：?jiǎn)挝幻娣e、單位體積或單位生境中個(gè)體的數(shù)目。絕對(duì)密度與相對(duì)密度絕對(duì)密度：?jiǎn)挝幻娣e或空間種群個(gè)體的實(shí)有數(shù)量；相對(duì)密度：表示種群數(shù)量多少的多度指數(shù)?？傮w密度與生態(tài)密度總體密度或粗密度（crudedensity）對(duì)生境不加區(qū)分的基礎(chǔ)上確定的單位空間的種群的個(gè)體數(shù)量；生態(tài)密度（ecologicaldensity）在生物適宜空間范圍內(nèi)確定的單位空間的種群個(gè)體數(shù)量。種群密度很高種群密度一般種群密度較高相對(duì)密度密度調(diào)查方法介紹a.植物種群密度調(diào)查b.動(dòng)物種群密度調(diào)查a.植物種群密度調(diào)查—直接計(jì)數(shù)或樣方法動(dòng)物種群密度調(diào)查標(biāo)記重捕法N＝M×n/m＝

20×30/5＝120原理：假設(shè)種群大小估計(jì)值為N，捕捉、標(biāo)志、釋放之后，群體中有標(biāo)記個(gè)體為M，在重捕中，若捕捉數(shù)量為n，而其中的標(biāo)志個(gè)體數(shù)量為m，則有：N=M×n/m前提或假設(shè)：調(diào)查期間數(shù)量穩(wěn)定（沒(méi)有遷入、遷出、出生、死亡）；標(biāo)志個(gè)體均勻分布在種群之中；標(biāo)志操作不影響動(dòng)物的行為和死亡。單體生物和構(gòu)件生物單體生物（unitaryorganism）

個(gè)體由一個(gè)受精卵發(fā)育而成，形態(tài)上基本一致，器官數(shù)目基本固定的生物，如高等動(dòng)物和多數(shù)自由活動(dòng)的低等動(dòng)物。構(gòu)件生物（modularorganism）

由一個(gè)合子發(fā)育形成一套構(gòu)件(modules)組成的生物，構(gòu)件產(chǎn)生構(gòu)件，構(gòu)件數(shù)量隨環(huán)境條件變化，如樹(shù)的枝條數(shù)量差異頗大。單體生物海葵針茅芨芨草珊瑚構(gòu)件生物單體生物構(gòu)件生物組成個(gè)體的器官形態(tài)數(shù)量分明器官形態(tài)數(shù)量差異較大器官左右前后四肢不能替代，四肢有相同的年齡枝條、分蘗等各種構(gòu)件可以有不同年齡來(lái)源均由一個(gè)受精卵發(fā)育而成構(gòu)件器官可以產(chǎn)生新的器官環(huán)境影響器官數(shù)量受環(huán)境影響很小或無(wú)構(gòu)件器官數(shù)量受環(huán)境影響大統(tǒng)計(jì)個(gè)體數(shù)量個(gè)體數(shù)量，構(gòu)件數(shù)量例脊椎動(dòng)物、昆蟲(chóng)等大多數(shù)無(wú)脊椎動(dòng)物 植物動(dòng)物中固著生活的種類單體生物與構(gòu)件生物的差異構(gòu)件生物的密度構(gòu)件生物的種群密度可以有2種測(cè)度a單位空間生物個(gè)體的量如每平方公里某種樹(shù)木的株數(shù)；b將一株植物作為一個(gè)種群對(duì)待，將構(gòu)件作為個(gè)體看待，則有單位空間某種植物某種構(gòu)件（如：樹(shù)枝）的數(shù)量。構(gòu)件生物冷蒿星毛萎陵菜蚯蚓身體斷裂后，可以重新生長(zhǎng)，如何對(duì)其進(jìn)行歸類？影響種群密度變化的種群屬性：初級(jí)種群參數(shù)——種群的出生率、死亡率、遷入、遷出次級(jí)種群參數(shù)——種群的年齡結(jié)構(gòu)、性比、種群增長(zhǎng)率1.2種群統(tǒng)計(jì)的基本參數(shù)種群密度種群的初級(jí)參數(shù)種群的次級(jí)參數(shù)種群的空間分布格局生命表及其分析（二）種群的初級(jí)參數(shù)

出生率（natality）：泛指任何生物產(chǎn)生新個(gè)體的能力，不區(qū)分產(chǎn)生方式；

最大出生率：

理想條件（無(wú)任何生態(tài)因子的限制作用）下種群出生率；

生態(tài)出生率：

一段時(shí)間內(nèi)種群每個(gè)雌體實(shí)際的成功繁殖量。

死亡率（mortality）：

一定時(shí)間段內(nèi)死亡個(gè)體的數(shù)量除以該時(shí)間段內(nèi)種群的平均大小，這是一個(gè)瞬時(shí)率。

最低死亡率：

種群在最適環(huán)境下由于生理壽命而死亡造成的死亡率；

生態(tài)死亡率：

種群在特定環(huán)境下的實(shí)際死亡率。

遷入：

個(gè)體由別的種群進(jìn)入領(lǐng)地；

遷出：

種群內(nèi)個(gè)體離開(kāi)種群的領(lǐng)地。遷入死亡率遷出出生率+-+-種群密度影響種群密度的四個(gè)種群基本參數(shù)1.2種群統(tǒng)計(jì)的基本參數(shù)種群密度種群的初級(jí)參數(shù)種群的次級(jí)參數(shù)種群的空間分布格局生命表及其分析（三）種群的次級(jí)參數(shù)年齡結(jié)構(gòu)性別結(jié)構(gòu)時(shí)期結(jié)構(gòu)（三）種群的次級(jí)參數(shù)

年齡結(jié)構(gòu)：

指不同年齡組的個(gè)體在種群內(nèi)的比例和配置情況。

年齡錐體：

是以不同寬度的橫柱從上到下配置而成的圖，橫柱高低的位置表示由幼到老的不同年齡組，寬度表示各年齡組的個(gè)體數(shù)或在種群中所占的百分比。年齡錐體一般有增長(zhǎng)型種群、穩(wěn)定型種群、下降型種群。世界主要國(guó)家人口的年齡結(jié)構(gòu)美國(guó)澳大利亞加拿大丹麥奧地利意大利德國(guó)保加利亞匈牙利肯尼亞尼日利亞沙特阿拉伯我國(guó)河北省人口年齡結(jié)構(gòu)（1982年）1882189219021912192219321942195219621972198220歲以下的人口明顯占較大的比例，說(shuō)明人口的增長(zhǎng)趨勢(shì)生育年齡人口比例仍占較大比例（數(shù)量特點(diǎn)）

時(shí)期結(jié)構(gòu)(stagestructure)：經(jīng)歷離散發(fā)育期的許多生物，其每一個(gè)時(shí)期個(gè)體的數(shù)量。如昆蟲(chóng)。蛾的成熟變化：1幼蟲(chóng)的巢2雌幼蟲(chóng)3雌蛹4雌成蟲(chóng)5雄蛹6雄成蟲(chóng)卵幼蟲(chóng)蛹成蟲(chóng)構(gòu)件生物種群的年齡結(jié)構(gòu)有個(gè)體年齡和組成個(gè)體的構(gòu)件年齡兩個(gè)層次。未施肥施肥

性別結(jié)構(gòu)性比（sexratio）：種群中雌雄個(gè)體間的比例。雌：雄=1：11雄多雌型白頭葉猴海象一雌多雄——蜜蜂，一只蜂王，幾百只雄蜂。雌多雄少型——人工控制的雞鴨種群蛭形輪蟲(chóng)枝角類孤雌生殖黃鱔中國(guó)農(nóng)村出生人口性比1.2種群統(tǒng)計(jì)的基本參數(shù)種群密度種群的初級(jí)參數(shù)種群的次級(jí)參數(shù)種群的空間分布格局生命表及其分析（四）種群的空間結(jié)構(gòu)

種群的內(nèi)分布型(internaldistributionpattern)或分布（distribution）：組成種群的個(gè)體在其生活空間中的位置狀態(tài)或布局。均勻分布隨機(jī)分布成群分布格局分布類型的判別方法：方差均值比：S2/m=0均勻分布；S2/m=1隨機(jī)分布；S2/m>1聚集分布。Χ2檢驗(yàn)Ψ檢驗(yàn)（Moore檢驗(yàn)）Morisita指數(shù)檢驗(yàn)檢驗(yàn)負(fù)二項(xiàng)分布法RipleyK(d)函數(shù)分析法

……《數(shù)量生態(tài)學(xué)》，張金屯，2004，科學(xué)出版社均勻分布鳥(niǎo)類的巢鷺鷥海鷗人工林均勻分布成群分布動(dòng)物的集群行為1.2種群統(tǒng)計(jì)的基本參數(shù)種群密度種群的初級(jí)參數(shù)種群的次級(jí)參數(shù)種群的空間分布格局生命表及其分析（五）種群生命表及其分析生命表的類型和特點(diǎn)生命表分析生命表的類型和特點(diǎn)

生命表：把觀測(cè)到的種群中各年齡組個(gè)體的存活數(shù)和死亡數(shù)編制而成的表；是一種描述生物種群死亡過(guò)程的有用工具。生命表類型：

動(dòng)態(tài)生命表靜態(tài)生命表綜合生命表圖解生命表

動(dòng)態(tài)生命表（dynamiclifetable）：

根據(jù)觀察一組大約同一時(shí)間出生的生物個(gè)體的死亡或存活動(dòng)態(tài)過(guò)程而獲得的數(shù)據(jù)來(lái)編制的生命表；這樣的一組個(gè)體稱做同生群(cohort)；類似的研究叫做同生群分析(cohortanalysis)。動(dòng)態(tài)生命表的結(jié)構(gòu)藤壺(Balanusglandula)動(dòng)態(tài)生命表x為年齡、年齡組或發(fā)育階段nx為本年齡組開(kāi)始時(shí)的存活個(gè)體數(shù)dx從年齡x到年齡x+1期間死亡的個(gè)體數(shù):dx=nx-nx+1lx為在年齡組開(kāi)始時(shí)存活個(gè)體的百分?jǐn)?shù):

lx=nx/n0（*100，*1000）（%，‰）qx為本年齡組期間死亡率或從年齡x到年齡x+1期間的死亡率，qx=dx/nxLx為本年齡組期間的平均存活個(gè)體數(shù)或從x到x+1期平均存活個(gè)體數(shù)，Lx=(nx+nx+1)/2Tx為種群全部個(gè)體的平均壽命和，其值等于表中各Lx值自下而上累加之和（所有現(xiàn)有個(gè)體存活時(shí)間的積累)，即Tx=Lx+Lx+1+Lx+2+……+Lm=∑Lxex為平均壽命（生命期望值）：X齡的生物平均還能活的時(shí)間ex=Tx/nx侯萬(wàn)儒等，動(dòng)物學(xué)研究，2000，21（2）：127-132.

靜態(tài)生命表（staticlifetable）：

根據(jù)某一特定時(shí)間對(duì)種群作一個(gè)年齡結(jié)構(gòu)的調(diào)查資料而編制的生命表。因此，靜態(tài)生命表又稱為特定時(shí)間生命表(time-specificlifetable)或垂直生命表(verticallifetable)。江延安，水土保持通報(bào)，1998，18（3）：20-23.動(dòng)態(tài)生命表和靜態(tài)生命表的關(guān)系（仿BegonandMortimer,1981）靜態(tài)生命表動(dòng)態(tài)生命表動(dòng)態(tài)、靜態(tài)生命表的優(yōu)缺點(diǎn)動(dòng)態(tài)生命表中的生物個(gè)體經(jīng)歷了同樣的環(huán)境條件，而靜態(tài)生命表中個(gè)體出生于不同的年份，經(jīng)歷了不同的環(huán)境條件，因此，編制靜態(tài)生命表等于假定種群所經(jīng)歷的環(huán)境沒(méi)有變化，事實(shí)上情況并非如此。動(dòng)態(tài)生命表所研究的對(duì)象必須是同一時(shí)間出生的個(gè)體，但歷時(shí)太長(zhǎng)工作量太大，難以獲得完整的生命表數(shù)據(jù)；靜態(tài)生命表雖有缺陷，但在事前難以獲得動(dòng)態(tài)生命表數(shù)據(jù)時(shí)，在運(yùn)用得法的情況下，可作為對(duì)動(dòng)態(tài)生命表數(shù)據(jù)的補(bǔ)充。綜合生命表K致死壓力mx每一期每一存活個(gè)體生產(chǎn)的卵數(shù)R0：種群世代凈增殖率，存活率lx

與生殖率mx相乘，累加圖解生命表（diagrammaticlifetable）F為每株結(jié)籽數(shù)，g為種籽發(fā)芽率，e為幼苗的存活率，P為成株存活率。描述種群生死過(guò)程的另一種方式，尤其是對(duì)于生活史比較復(fù)雜的種類。2008年“毒奶粉”又將產(chǎn)生什么后果？誰(shuí)來(lái)負(fù)責(zé)生命表分析死亡率曲線存活曲線關(guān)鍵因子分析（K－因子分析）種群的增長(zhǎng)率和內(nèi)稟增長(zhǎng)率生殖價(jià)(reproductivevalue)死亡率曲線：以生命表中的年齡或年齡組為橫坐標(biāo)，以相應(yīng)的各年齡和年齡組的死亡率（qx）為縱坐標(biāo)作圖，即可得到死亡率曲線。死亡率曲線應(yīng)用：冰雪侵襲引發(fā)的樹(shù)木死亡率曲線②存活曲線（survivorshipcurve）Ⅰ(A)型:曲線凸型，幼體存活率高，老年個(gè)體的死亡率高；Ⅱ(B)型：曲線呈對(duì)角線型，在整個(gè)生活期中，有一個(gè)較穩(wěn)定的死亡率；Ⅲ(C)型：曲線凹型，幼體死亡率很高。郭延蜀等，獸類學(xué)報(bào)，2005，25（2）：150-155.羅菊春等，植物研究，2007，27（3）：249-253③

K-因子分析

K-因子，關(guān)鍵因子（keyfactor）;根據(jù)觀察連續(xù)幾年的生命表系列，找出哪一時(shí)期，死亡率對(duì)種群大小的影響最大，從而判斷哪一關(guān)鍵因子（keyfactor）對(duì)死亡率ktotal的影響最大，這一技術(shù)稱為K-因子分析（K-factoranalysis）。一年生植物北點(diǎn)地梅的關(guān)鍵因子分析萬(wàn)繼興.山東農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，1996，27（1）：93-98.④種群增長(zhǎng)率r和內(nèi)稟增長(zhǎng)率rm

凈增殖率（netreproductiverate）某一時(shí)期的存活率lx與生殖率mx相乘并累加起來(lái)所得值；用R0表示，R0=∑lx×mx。種群增長(zhǎng)率指種群的實(shí)際增長(zhǎng)率，又稱自然增長(zhǎng)率，用r來(lái)表示。

r＝lnR0/T

T-世代時(shí)間(generationtime)，指種群中子代從母體出生到子代再產(chǎn)子的平均時(shí)間。

內(nèi)稟增長(zhǎng)率（intrinsicorinnaterateofincrease，rm

）：具有穩(wěn)定年齡結(jié)構(gòu)的種群，在食物不受限制、同種其他個(gè)體的密度維持在最適水平，環(huán)境中沒(méi)有天敵，并在某一特定的溫度、濕度、光照和食物等的環(huán)境條件組配下，種群的最大瞬時(shí)增長(zhǎng)率，也稱內(nèi)稟增長(zhǎng)能力（innatecapacityofincrease）。內(nèi)稟增長(zhǎng)能力測(cè)定方法：r＝lnR0/T⑤生殖價(jià)（reproductivevalue）Vx生殖價(jià)是用來(lái)描述某一年齡的雌體平均能對(duì)未來(lái)種群增長(zhǎng)所做的貢獻(xiàn)。第一節(jié)種群及其基本特征

1.1種群的概念

1.2種群統(tǒng)計(jì)的基本參數(shù)

1.3種群的數(shù)量變化

1.4集合種群的動(dòng)態(tài)1.3種群的數(shù)量變化1.3.1種群的增長(zhǎng)模型1.3.2自然種群的數(shù)量變動(dòng)1.3.3種群的數(shù)量調(diào)節(jié)1.3.1種群增長(zhǎng)模型與密度無(wú)關(guān)的種群增長(zhǎng)模型/無(wú)限增長(zhǎng)種群離散增長(zhǎng)模型種群連續(xù)增長(zhǎng)模型與密度有關(guān)的增長(zhǎng)模型/有限增長(zhǎng)邏輯斯諦模型（一）與密度無(wú)關(guān)的種群離散增長(zhǎng)模型模型前提條件：

增長(zhǎng)率不變

不受資源限制

世代不相重疊不受種群自身密度變化的影響種群沒(méi)有遷入和遷出沒(méi)有年齡結(jié)構(gòu)最簡(jiǎn)單的種群離散增長(zhǎng)模型：

Nt+1=λNt

式中：Nt—t世代種群大?。?/p>

Nt+1—t+1世代種群大??；

λ—種群的周限增長(zhǎng)率（與種群經(jīng)過(guò)一個(gè)世代后的凈生殖率R0等同）種群以λ速率年復(fù)一年地增長(zhǎng)，則有：

N1=λN0；N2=λN1=λ2N0；·······；Nt=N0λt；將方程式Nt=N0λt取對(duì)數(shù)，既得：lgNt=lgN0+tlgλ；λ=Nt+1/Nt>1，種群上升；λ=1，種群穩(wěn)定；0<λ<1，種群下降；λ=0，種群在下一代滅亡。數(shù)學(xué)模型假定一年生草本植物種群，初始種群數(shù)量為N0=10，每個(gè)個(gè)體產(chǎn)生2個(gè)后代（即世代凈繁殖率R0=2），年復(fù)一年地增長(zhǎng)，經(jīng)1，2，3，…t世代后，種群數(shù)量為N1，N2，N3，…Nt?

N1=2x10；

N2=2x20=22x10；

N3=2x40=23x10；

……t世代種群的大小Nt=R0Nt-1=R0tN0幾何增長(zhǎng)模型及草夾竹桃（Phloxdrummomdii）假設(shè)的增長(zhǎng)曲線一年生草本植物(二)與密度無(wú)關(guān)的種群連續(xù)增長(zhǎng)模型存在世代重疊的種群（連續(xù)種群），種群的增長(zhǎng)可以用指數(shù)增長(zhǎng)的模型描述。模型前提條件：增長(zhǎng)率不變化;無(wú)限環(huán)境;世代重疊，繁殖連續(xù)；種群沒(méi)有遷入和遷出;具有年齡結(jié)構(gòu)

數(shù)學(xué)模型（微分方程）假定在很短的時(shí)間dt內(nèi)種群的瞬時(shí)出生率為b，死亡率為d，種群大小為N，則在無(wú)限環(huán)境中種群的瞬時(shí)增長(zhǎng)率為r＝b－d，它與種群密度無(wú)關(guān)。即dN/dt＝(b-d)N＝r

N（微分式）Nt＝N0ert（積分式）R0＝erNt=R0Nt-1=R0tN0行為：指數(shù)增長(zhǎng)，種群的增長(zhǎng)曲線為“J”型，又稱“J”型增長(zhǎng)。Nt＝N0ert歐洲赤松和領(lǐng)鴿種群的指數(shù)增長(zhǎng)曲線截至北京時(shí)間2005年8月7日,星期日11點(diǎn)50分31秒

世界人口總數(shù)64億5863萬(wàn)5957人

我們期望的人類數(shù)量是多少10316世紀(jì)以來(lái)世界人口表現(xiàn)為指數(shù)增長(zhǎng)1041949年我國(guó)人口5.4億，1978年為9.5億，求29年來(lái)人口增長(zhǎng)率。Nt=N0ert1nNt=1nN0+rtr=(lnNt-lnN0)/t=0.0195人口加倍時(shí)間Nt/N0=ert=2,ln2=rt,t=ln2/r=35108（三）與密度有關(guān)的種群增長(zhǎng)模型在自然界空間和資源都是有限的，生物本身也是有限的，大多數(shù)種群的“J”型增長(zhǎng)都是暫時(shí)的，一般僅發(fā)生在早期階段，種群的密度低，資源豐富。受自身密度影響的種群增長(zhǎng)稱為與密度有關(guān)的種群增長(zhǎng)(density-dependentgrowth)或種群的有限增長(zhǎng)。環(huán)境容納量（carryingcapacity）：某種群在一個(gè)生態(tài)系統(tǒng)中，即一個(gè)有限環(huán)境中所能穩(wěn)定達(dá)到的最大數(shù)量（或最大密度）稱為系統(tǒng)或環(huán)境對(duì)該種群的容納量。地球上人口的環(huán)境容納量應(yīng)該是多少？跟與密度無(wú)關(guān)的種群連續(xù)增長(zhǎng)模型相比，與密度有關(guān)的種群連續(xù)增長(zhǎng)模型增加了兩點(diǎn)假設(shè)：①有一個(gè)環(huán)境容納量K，當(dāng)Nt＝K時(shí)，種群零增長(zhǎng)；②增長(zhǎng)率隨密度上升而下降的變化是按比例的，即每增加一個(gè)個(gè)體就產(chǎn)生了1/K的抑制影響。增長(zhǎng)率對(duì)密度的反應(yīng)是瞬時(shí)的，不存在時(shí)滯。按上述兩點(diǎn)假設(shè)，種群增長(zhǎng)不再是“J”字型，而是呈“S”?！癝”型曲線有兩個(gè)特點(diǎn)：①曲線漸近于K值，即平衡密度；②曲線上升是平滑的。111邏輯斯諦增長(zhǎng)模型：積分式為：瞬時(shí)增長(zhǎng)率(每員增長(zhǎng)率)種群變化率

種群個(gè)體數(shù)量環(huán)境容納量將指數(shù)增長(zhǎng)方程乘上一個(gè)密度制約因子(1-N/K)，就得到生態(tài)學(xué)上著明的邏輯斯諦方程(logisticequation)1127.56.04.53.01.502468101214161820環(huán)境容納量飽和期減速期轉(zhuǎn)折期加速期開(kāi)始期種群大小時(shí)間種群在有限環(huán)境下的連續(xù)增長(zhǎng)模型圖（仿Kendeigh1974）113時(shí)間種群的指數(shù)/邏輯斯諦增長(zhǎng)模型K=1000rK/4環(huán)境阻力Fig-1Fig-2K值種群大小K—2=rNdNdtdNdt=rN（K-NK）K/2dN/dtK自然種群的邏輯斯諦增長(zhǎng)Logistic方程中參數(shù)r、K的生物學(xué)意義：r表示種群的潛在增殖能力；TR=1/r，是自然反應(yīng)時(shí)間（naturalresponsetime）。r越大，種群增長(zhǎng)越快，TR

越小，表示種群受到干擾后返回平衡狀態(tài)所需要的時(shí)間越短，反之越長(zhǎng)；TR

是度量種群受到干擾后返回平衡狀態(tài)所需時(shí)間長(zhǎng)短的一個(gè)重要參數(shù)；K是環(huán)境容納量，即物種在特定環(huán)境中的平衡密度；同時(shí)也隨環(huán)境條件（資源）的改變而改變。邏輯斯諦增長(zhǎng)模型的意義：是生態(tài)學(xué)的基礎(chǔ)模型,許多模型（種間競(jìng)爭(zhēng)、捕食等模型）是在此基礎(chǔ)上發(fā)展起來(lái)的；是漁業(yè)、牧業(yè)、林業(yè)等領(lǐng)域確定最大持續(xù)產(chǎn)量的主要模型；模型中兩個(gè)參數(shù)r和K已經(jīng)成為生物進(jìn)化對(duì)策理論中的重要概念。1171.3種群的數(shù)量變化1.3.1種群的增長(zhǎng)模型1.3.2自然種群的數(shù)量變動(dòng)1.3.3種群的數(shù)量調(diào)節(jié)1.3.2自然種群的數(shù)量變動(dòng)（一）種群增長(zhǎng)“J”型增長(zhǎng)、“S”型增長(zhǎng)，生態(tài)入侵（二）季節(jié)消長(zhǎng)（三）平衡（穩(wěn)定）/波動(dòng)穩(wěn)定，不規(guī)則波動(dòng)，周期性波動(dòng)，爆發(fā)（四）種群衰亡自然衰亡—滅絕；人為引起衰落（棲息地破壞，過(guò)渡利用）（一）種群增長(zhǎng)生活在玫瑰上的成體薊馬種群數(shù)量的季節(jié)變化劍橋大學(xué)Southwood教授1977年發(fā)表的種群增長(zhǎng)三維圖引自生態(tài)入侵生態(tài)入侵（ecologicalinvasion）由于人類有意識(shí)或無(wú)意識(shí)地將某種生物帶入適宜于其棲息和繁衍的地區(qū)，種群不斷擴(kuò)大，分布區(qū)逐步穩(wěn)定地?cái)U(kuò)展，這個(gè)過(guò)程稱生態(tài)入侵。生態(tài)入侵的后果：排擠當(dāng)?shù)氐奈锓N,改變?cè)械纳锏乩矸植己妥匀簧鷳B(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)與功能,對(duì)環(huán)境產(chǎn)生了很大的影響；形成廣泛的生物污染,危及土著群落的生物多樣性并影響農(nóng)業(yè)生產(chǎn)。鳳眼蓮（Eichhorniacrassipes）互花米草在我國(guó)南方沿海危害的情景紫莖澤蘭Croftonweed(Eupatoriumadenophorum)CentralAmerica火炬樹(shù)？種群的季節(jié)消長(zhǎng)主要受環(huán)境季節(jié)性變化和生物生活史的適應(yīng)性變化所調(diào)節(jié)（二）季節(jié)消長(zhǎng)農(nóng)作物蚊子129北點(diǎn)地梅8年間的種群數(shù)量變動(dòng)（仿Begon，1986）張麗萍等，中國(guó)生態(tài)農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2005，13（3）：147-149.（三）種群波動(dòng)/平衡133

種群在環(huán)境容納量附近波動(dòng)的原因：（1）環(huán)境的隨機(jī)變化。隨著環(huán)境條件如天氣的變化，環(huán)境容納量就會(huì)相應(yīng)變化；（2）時(shí)滯或稱為延緩的密度制約，在密度變化和密度對(duì)出生率和死亡率影響之間導(dǎo)入一個(gè)時(shí)滯，在理論種群中很容易產(chǎn)生波動(dòng)。（3）過(guò)度補(bǔ)償性密度制約，即當(dāng)種群數(shù)量密度上升到一定數(shù)量時(shí)，存活個(gè)體數(shù)目將下降。當(dāng)密度制約變得過(guò)度補(bǔ)償時(shí)，減幅震蕩和種群周期就會(huì)發(fā)生；如果與高的繁殖率相結(jié)合，極端過(guò)度補(bǔ)償會(huì)導(dǎo)致混沌波動(dòng)，沒(méi)有了固定間隔和固定的振幅。環(huán)境的隨機(jī)變化很容易造成種群不可預(yù)測(cè)的波動(dòng)。小型的短壽命生物，比起對(duì)環(huán)境變化忍耐性更強(qiáng)的大型、長(zhǎng)壽命生物，數(shù)量更易發(fā)生巨大變化。a不規(guī)則波動(dòng)1880－1940年?yáng)|亞飛蝗洪澤湖蝗區(qū)的種群動(dòng)態(tài)曲線135b

周期性波動(dòng)年際動(dòng)態(tài)：在環(huán)境相對(duì)穩(wěn)定的條件下，種子植物和大型脊椎動(dòng)物具有較穩(wěn)定和周期性數(shù)量波動(dòng)。捕食或食草作用導(dǎo)致的延緩的密度制約會(huì)造成種群的周期性波動(dòng)。哺乳動(dòng)物種群9-10年或3-4年植物中的果樹(shù)表現(xiàn)2年的周期。136旅鼠的周期性波動(dòng)184555657585951905152535y.1614121086420N×104—美洲兔—猞猁Cyclicoscillationinpopulationdensity(HudsonBayCom.)VaryingHare,namedforitschangesincoatcolour—frombrown-greyinsummertosnow-whiteinmid-winter;Hynx,preysmainlyonvaryinghares,itkillsasanimalsaslargeasdeerandmoose.138

c種群爆發(fā)具不規(guī)則或周期性波動(dòng)的生物都可能出現(xiàn)種群大發(fā)生。最著名的爆發(fā)見(jiàn)于害蟲(chóng)和害鼠。Dendrolimuspini德國(guó)中部針葉林歐洲松毛蟲(chóng)越冬幼蟲(chóng)的數(shù)量波動(dòng)種群穩(wěn)定種群爆發(fā)140d種群平衡種群較長(zhǎng)期地維持在幾乎同一水平上，稱為種群平衡。大型有蹄類、食肉動(dòng)物另外一些蜻蜓成蟲(chóng)和具良好種內(nèi)調(diào)節(jié)機(jī)制的社會(huì)性昆蟲(chóng)（如紅蟻，黃蟻）馬鹿新疆“普氏野馬”有蹄類動(dòng)物狼狐肉食動(dòng)物蜻蜓種內(nèi)調(diào)節(jié)機(jī)制f種群的衰落和滅亡當(dāng)種群長(zhǎng)久處于不利條件下（人類過(guò)捕或棲息地破壞），其數(shù)量會(huì)出現(xiàn)持久性下降，即種群的衰落(decline)，甚至滅亡(extinction)。種群衰落或滅亡的原因自然衰亡—滅絕；地球環(huán)境急劇變化造成物種滅絕

——二疊紀(jì)物種大滅亡，即90%的淺海無(wú)脊椎動(dòng)物滅絕——白堊紀(jì)恐龍物種的滅絕地球環(huán)境劇變?cè)斐煽铸垳缃^隕星撞擊地球6500萬(wàn)年前火山噴發(fā)人類過(guò)度利用引起衰落（棲息地破壞，過(guò)度捕撈）殘忍的捕鯨現(xiàn)場(chǎng)綠色和平組織在行動(dòng)棲息地破壞引起物種滅絕！保護(hù)生物學(xué)研究的一個(gè)熱點(diǎn)問(wèn)題：最小可存活種群（minimumviablepopulation）：種群以一定概率存活一定時(shí)間的最小種群的大小。1.3.3種群調(diào)節(jié)種群調(diào)節(jié)：當(dāng)種群數(shù)量偏離平衡水平上升或下降時(shí)，在種內(nèi)（競(jìng)爭(zhēng)、出生、死亡等）或種外（氣候、食物等）因素的作用下種群數(shù)量回到平衡狀態(tài)的過(guò)程，稱為種群調(diào)節(jié)。外源性種群調(diào)節(jié)理論密度制約的生物學(xué)派非密度制約的氣候?qū)W派內(nèi)源性種群調(diào)節(jié)理論行為調(diào)節(jié)學(xué)說(shuō)內(nèi)分泌調(diào)節(jié)學(xué)說(shuō)遺傳調(diào)節(jié)學(xué)說(shuō)152非密度制約性的死亡：盡管種群密度由低到高不斷增加，種群死亡率卻始終保持不變（x%）；密度制約性的死亡：種群密度由低到高增加時(shí)，種群的死亡率也隨著升高（出生率隨著降低）；逆密度制約性的死亡：種群的密度由低到高增加時(shí)，種群的死亡率反而更加降低（出生率則隨著升高）。內(nèi)源性因素的密度制約作用（種群內(nèi)部個(gè)體間）外源性生物因素的密度制約作用（種群之間、食物）外源性非生物因素的非密度制約作用（光、溫、水等）種群密度氣候?qū)W派生物學(xué)派行為調(diào)節(jié)學(xué)說(shuō)內(nèi)分泌調(diào)節(jié)學(xué)說(shuō)遺傳調(diào)節(jié)學(xué)說(shuō)a非密度制約的氣候?qū)W派代表人物：以色列Bodenheimer，認(rèn)為天氣條件通過(guò)影響昆蟲(chóng)的發(fā)育和存活來(lái)決定種群密度；

（一）外源性種群調(diào)節(jié)理論查普曼(Chapman,1928)的“生物潛能”(bioticpotential)學(xué)說(shuō)認(rèn)為：生物種群具有一個(gè)固有的不變的增殖能力稱為生物潛能或生殖潛力。但實(shí)際上，在自然界中很少能完全表現(xiàn)出來(lái)，這主要是受到了環(huán)境阻力(environmentalresistance)的限制。公式：種群增長(zhǎng)=生物潛能–環(huán)境阻力1938年，英國(guó)的尤瓦洛夫(Uvarov)寫(xiě)了《昆蟲(chóng)與氣候》（InsectsandClimates），總結(jié)了氣候因素對(duì)昆蟲(chóng)的生長(zhǎng)率、產(chǎn)卵率和死亡率的影響，認(rèn)為氣候因子是種群動(dòng)態(tài)的首要?jiǎng)右颍磳?duì)自然種群處于穩(wěn)定平衡的概念；氣候?qū)W派研究對(duì)象以昆蟲(chóng)為主；氣候?qū)W派的主要觀點(diǎn)：①種群參數(shù)受天氣條件的強(qiáng)烈影響；②種群數(shù)量的大發(fā)生與天氣條件的變化明顯相關(guān)；③強(qiáng)調(diào)種群數(shù)量的變動(dòng)，否認(rèn)穩(wěn)定性；

④種群沒(méi)有增殖到環(huán)境容納量所允許的水平，不會(huì)產(chǎn)生食物競(jìng)爭(zhēng)。 b密度制約的生物學(xué)派代表人物Nicholson、Smith。主張競(jìng)爭(zhēng)、捕食和寄生等生物過(guò)程對(duì)種群調(diào)節(jié)起決定作用；強(qiáng)調(diào)了平衡密度的思想。Nicholson于1933年在JournalofAnimalEcology上發(fā)表了《動(dòng)物種群的平衡》(TheBalanceofAnimalPopulation)，是種群生態(tài)學(xué)中最具論戰(zhàn)性的文章。研究重點(diǎn)：昆蟲(chóng)的寄生物—宿主。Nicholson的主要出發(fā)點(diǎn)是種群的平衡學(xué)說(shuō)，認(rèn)為種群是一個(gè)自我管理(self-governing)系統(tǒng)：為了維持平衡，當(dāng)動(dòng)物種群的密度很高時(shí)，調(diào)節(jié)因素的作用必須更強(qiáng)，當(dāng)密度很低時(shí)，調(diào)節(jié)因素的作用就減弱。即，調(diào)節(jié)因素的作用必須受被調(diào)節(jié)種群的密度所管理。氣候因素的影響是非密度制約性的，因此氣候不能調(diào)節(jié)種群的密度，調(diào)節(jié)種群密度的因素只能是密度制約因素。

c氣候?qū)W派和生物學(xué)派觀點(diǎn)的折中代表人物：米爾恩（Milne,1957）觀點(diǎn)：既承認(rèn)密度制約因素對(duì)種群密度的決定作用，也承認(rèn)非密度制約因素對(duì)種群數(shù)量的重要影響。赫夫克（Huffaker）和梅辛杰（Messenger）提出在不同環(huán)境中決定種群數(shù)量動(dòng)態(tài)的密度制約因素和非密度制約因素的相對(duì)作用。在有利環(huán)境中，密度制約因子起作用；在惡劣條件下，非密度制約因子調(diào)節(jié)種群數(shù)量。折中觀點(diǎn)認(rèn)為是工作地區(qū)環(huán)境條件的差異導(dǎo)致了氣候?qū)W派和生物學(xué)派觀點(diǎn)的不同。種群密度環(huán)境因子梯度不利有利不利限制因子氣候因素生物因素氣候因素d食物因素說(shuō)代表人物：英國(guó)的鳥(niǎo)類學(xué)家Lack；代表著作：《動(dòng)物數(shù)量的自然調(diào)節(jié)》（1954）觀點(diǎn)：與Nicholson的種群平衡由密度制約因素來(lái)維持的觀點(diǎn)一致。Lack通過(guò)對(duì)鳥(niǎo)類種群動(dòng)態(tài)的分析，證明是密度制約性死亡調(diào)節(jié)鳥(niǎo)類的種群動(dòng)態(tài)，種群的調(diào)節(jié)主要是通過(guò)食物短缺、捕食和疾病來(lái)實(shí)現(xiàn)的，其中食物起決定性作用。食物是決定性因素的原因：①鳥(niǎo)類中只有少數(shù)成鳥(niǎo)是死于捕食和疾病的；②在食物豐富的地方，鳥(niǎo)的數(shù)量就高