基因的作用及其與環(huán)境的關系課件

第4章基因的作用及其與環(huán)境的關系4/18/20231第一節(jié)環(huán)境的影響和基因的表型效應生物性狀的表現(xiàn)，不只受基因的控制，也受環(huán)境的影響，也就是說，任何性狀的表現(xiàn)都是基因型和內外環(huán)境條件相互作用的結果。下面我們列舉兩個例子來說明生物的基因與環(huán)境的相互作用關系。4/18/20232湖北大學生命科學學院陳建國第一節(jié)環(huán)境的影響和基因的表型效應例1．玉米中的隱性基因a使葉內不能形成葉綠體，造成白化苗，顯性等位基因A是葉綠體形成的必要條件。在有光照的條件下，AA，Aa個體都表現(xiàn)綠色，aa個體表現(xiàn)白色；而在無光照的條件下，無論AA，Aa還是aa都表現(xiàn)白色。4/18/20233湖北大學生命科學學院陳建國第一節(jié)環(huán)境的影響和基因的表型效應我們所看到的表型實際上是基因型與環(huán)境相互作用的結果。這樣我們就有了一個重要的結論：對于一個好的品種，要獲得理想的結果，還必須有合適的生活條件，那我們也就知道了為什么在南方好的品種，在北方就可能是一個差的品種了，因為那里的環(huán)境條件不適合這個品種基因型的表現(xiàn)。4/18/20235湖北大學生命科學學院陳建國第一節(jié)環(huán)境的影響和基因的表型效應例2.有一種太陽紅玉米，植物體見光部分表現(xiàn)為紅色，不見光部分表現(xiàn)不出紅色而呈綠色(表)。這個例子說明環(huán)境的變化可引起表型的變化，甚至可使基因的顯隱性關系也發(fā)生變化。4/18/20236湖北大學生命科學學院陳建國第一節(jié)環(huán)境的影響和基因的表型效應基因型、表型和環(huán)境三者的相互作用關系是復雜的，下面介紹幾個常用的基本概念，這些概念對于研究和理解這三者的相互關系是有益的：4/18/20237湖北大學生命科學學院陳建國1、表型模寫(phenocopy)我們有時會遇到這樣的情況，基因型改變，表型隨著改變，環(huán)境改變，有時表型也隨著改變，環(huán)境改變所引起的表型改變，有時與由某基因引起的表型變化很相似，這叫表型模寫。4/18/20238湖北大學生命科學學院陳建國1、表型模寫(phenocopy)表型模寫存在于各種生物中。如將孵化后4—7天的黑腹果蠅的野生型(紅眼、長翅、灰體、直剛毛)的幼蟲經(jīng)35—37℃處理6—24小時(正常培養(yǎng)溫度為25℃)，獲得了一些翅形、眼形與某些突變型(如殘翅vgvg)表型一樣的果蠅。4/18/202310湖北大學生命科學學院陳建國1、表型模寫(phenocopy)但是，這些果蠅的后代仍然是野生型的長翅。實驗說明，某些環(huán)境因素(如溫度)影響生物體幼體特定發(fā)育階段的某些生化反應速率，這些環(huán)境因素的變化使幼體發(fā)生了相似于突變體表型的變化，但其基因型是不變的。4/18/202311湖北大學生命科學學院陳建國2、外顯率(penetrance)另外如在黑腹果蠅中，隱性的間斷翅脈基因i的外顯率只有90％，也就是說90％的ii基因型個體有間斷翅脈，而其余10％的個體是野生型，但它們的遺傳組成仍然都是ii。4/18/202313湖北大學生命科學學院陳建國3、表現(xiàn)度(expressivity)另外還有一種現(xiàn)象就是基因的表達在程度上存在一定的差異，即基因的表型效應會有各種變化，我們將個體間這種基因表達的變化程度叫表現(xiàn)度。表現(xiàn)度的不同等級往往形成一個從極端的表現(xiàn)過渡到“無外顯”的連續(xù)系列。因此，外顯率是指一個基因效應的表達或不表達，而不管表達的程度如何；而表現(xiàn)度則適用于描述基因表達的程度。4/18/202314湖北大學生命科學學院陳建國3、表現(xiàn)度(expressivity)人類成骨不全(osteogenesisinperfecta)是一種顯性遺傳病，雜合體患者可以同時有多發(fā)性骨折(骨骼發(fā)育不良、骨質疏松)、藍色鞏膜(眼球壁后部最外面的一層纖維膜呈白色)和耳聾等癥狀，也可能只有其中一種或兩種臨床表現(xiàn)，所以說這基因的表現(xiàn)度很不一致(圖)。4/18/202315湖北大學生命科學學院陳建國3、表現(xiàn)度(expressivity)另外如人類中的短食指(第二指)是以簡單的顯性遺傳方式遺傳的，然而具相同基因型Aa的人第二指的短小程度有很大差異，有些人指骨很短，而另一些人則只稍許短些。4/18/202317湖北大學生命科學學院陳建國第二節(jié)基因間的相互作用——孟德爾定律的擴展孟德爾在植物雜交實驗中所觀察的7對性狀都具有完全的顯隱性關系，雜合體與顯性純合體在性狀的表型上幾乎完全不能區(qū)別，即兩個不同的遺傳因子同時存在時，只完全表現(xiàn)其中的顯性因子，這是一種最簡單的等位基因間的相互作用即完全顯性(completedominance)。另外，這7對不同等位基因之間的作用是獨立的，沒有相互影響。4/18/202318湖北大學生命科學學院陳建國第二節(jié)基因間的相互作用——孟德爾定律的擴展但事實上生物體內的情況并非總是如此，等位基因間的顯隱性關系是相對的，非等位基因間會發(fā)生相互作用。雖然這些作用會使孟德爾比率發(fā)生改變，但它并不有損于孟德爾定律，而是對孟德爾定律的擴展。4/18/202319湖北大學生命科學學院陳建國2.1.1顯隱性關系的相對性在孟德爾實驗所用的7對相對性狀中，顯隱性現(xiàn)象是完全的，即雜合體Cc與顯性純合體CC在性狀上幾乎完全不能區(qū)別，但后來發(fā)現(xiàn)在有些相對性狀中，顯隱性現(xiàn)象是不完全的，或顯隱性關系可以隨所依據(jù)的標準而改變。4/18/202321湖北大學生命科學學院陳建國1、不完全顯性(incompletedominance)

F1表現(xiàn)雙親性狀的中間型，稱之為不完全顯性。例如：紫茉莉的花色遺傳。紅花親本（RR）和白花親本（rr）雜交，F(xiàn)1（Rr）為粉紅色（圖）。4/18/202322湖北大學生命科學學院陳建國圖紫茉莉花色的遺傳4/18/202323湖北大學生命科學學院陳建國1、不完全顯性(incompletedominance)人的天然卷發(fā)也是由一對不完全顯性基因決定的，其中卷發(fā)基因W對直發(fā)基因w是不完全顯性。純合體WW的頭發(fā)十分卷曲，雜合體Ww的頭發(fā)中等程度卷曲，ww則為直發(fā)。4/18/202325湖北大學生命科學學院陳建國

2、并顯性(codominance)

一對等位基因的兩個成員在雜合體中都表達的遺傳現(xiàn)象叫并顯性遺傳(也叫共顯性遺傳)。例如，人類的MN血型。4/18/202326湖北大學生命科學學院陳建國正常人的紅血球是碟形4/18/202329湖北大學生命科學學院陳建國鐮形紅血球貧血病患者的紅血球細胞呈是鐮刀形4/18/202330湖北大學生命科學學院陳建國鐮形紅血球貧血病患者和正常人結婚所生的子女，他們的紅血球細胞，即有碟形又有鐮刀形4/18/202331湖北大學生命科學學院陳建國3、超顯性

雜合體Aa的性狀表現(xiàn)超過純合顯性AA的現(xiàn)象即為超顯性。例如，果蠅雜合體白眼w+／w的熒光素的量超過白眼純合體w／w和野生型純合體w+／w+所產生的量。這就是所謂的雜種優(yōu)勢。下面我們用圖解的方式說明各種顯隱性的相對關系。4/18/202332湖北大學生命科學學院陳建國圖顯隱性關系相對性圖解4/18/202333湖北大學生命科學學院陳建國圖顯隱性關系相對性圖解4/18/202334湖北大學生命科學學院陳建國4、隨所依據(jù)標準的不同顯隱性關系發(fā)生改變鑒別相對性狀表現(xiàn)完全顯性或不完全顯性，也取決于觀察的分析水平。例如：豌豆種子外形的遺傳4/18/202335湖北大學生命科學學院陳建國舉例：豌豆種子外形的遺傳眼觀圓粒種子×皺縮粒種子↓↓顯微鏡淀粉粒持水力淀粉粒持水力弱，觀察強,發(fā)育完善,發(fā)育不完善表現(xiàn)結構飽滿皺縮↓眼觀F1（圓粒）顯微鏡淀粉粒發(fā)育為中間型，觀察外形是近圓粒4/18/202336湖北大學生命科學學院陳建國4/18/202337湖北大學生命科學學院陳建國4、隨所依據(jù)標準的不同顯隱性關系發(fā)生改變鐮形細胞貧血癥(sicklecellamemia)，患者貧血很嚴重，發(fā)育不良，多在幼年期死亡。這種病人的血球在顯微鏡下觀察，不使其接觸氧氣，全部紅血球都變成鐮刀形，這種病是由于珠蛋白鏈上的第6個疏水性的氨基酸取代親水性的谷氨酸所引起，鐮刀形血紅蛋白HbS在脫氧狀態(tài)下比正常血紅蛋白HbA的溶解度低5倍。4/18/202338湖北大學生命科學學院陳建國4、隨所依據(jù)標準的不同顯隱性關系發(fā)生改變在遺傳上通常由一對隱性基因HbSHbS控制，雜合體的人(HbAHbS)在表型上是完全正常的，沒有任何病癥，但是將雜合體人的血液放在顯微鏡下檢驗，不使其接觸氧氣，也有一部分紅細胞變成鐮刀形，基因型和表型的關系見表。4/18/202339湖北大學生命科學學院陳建國4/18/202340湖北大學生命科學學院陳建國4、隨所依據(jù)標準的不同顯隱性關系發(fā)生改變在這個例子中，顯隱性關系隨所依據(jù)的標準不同而有所不同：從臨床角度來看，HbS是隱性，顯隱性完全；從細胞水平看，HbS是隱性，顯隱性可以完全也可以不完全；從HbS含量看，HbS顯性但不完全；從分子水平上看，HbA和HbS呈共顯性。4/18/202341湖北大學生命科學學院陳建國2.1.2致死基因(lethalgenes)致死基因是指那些使生物體不能存活的等位基因。第一次發(fā)現(xiàn)致死基因是在1904年，法國L．Cuenot在研究中發(fā)現(xiàn)黃色皮毛的小鼠品種不能真實遺傳。4/18/202342湖北大學生命科學學院陳建國2.1.2致死基因(lethalgenes)

小鼠(Musmusculus)雜交實驗結果如下：黃鼠黑鼠黃2378：黑2398黃鼠黃鼠黃2396：黑l235在上述雜交中，黑色小鼠是能真實遺傳的。4/18/202343湖北大學生命科學學院陳建國2.1.2致死基因(lethalgenes)

從第一個交配看，子代分離比為1：1，黃鼠很可能是雜合體，如果這樣，根據(jù)孟德爾遺傳分析原理，則第二個雜交黃鼠黃鼠的子代分離比應該是3：1，可是實驗結果卻是2：1。以后的研究發(fā)現(xiàn)，每窩黃鼠黃鼠的子代數(shù)比黃鼠黑鼠的子代數(shù)少1／4左右，這就表明有一部分小鼠在胚胎期即死亡(圖)。4/18/202344湖北大學生命科學學院陳建國圖隱性致死基因使小鼠總數(shù)減少4/18/202345湖北大學生命科學學院陳建國4/18/202346湖北大學生命科學學院陳建國2.1.2致死基因(lethalgenes)設黃鼠的基因型為AYa，黑鼠的基因型為aa，則上述雜交可寫為：黃鼠黑鼠：AYaaa1AYa(黃)：1aa(黑)黃鼠黃鼠：AYaAYa1AYAY：2AYa(黃)：1aa(黑)4/18/202347湖北大學生命科學學院陳建國2.1.2致死基因(lethalgenes)純合體AYAY就是缺少的部分，這部分純合體在胚胎期就死亡，這種能引起死亡的基因叫致死基因，在這里AY是隱性致死基因。這里的黃鼠基因AY影響兩個性狀：毛皮顏色和生存能力。AY在體色上呈顯性效應，對黑鼠基因a是顯性，雜合體AYa的表型是黃鼠；但黃鼠基因AY在致死作用方向呈隱性效應，即只有當黃鼠基因有兩份，為AYAY純合體時，才引起小鼠的死亡。4/18/202348湖北大學生命科學學院陳建國2.1.2致死基因(lethalgenes)除隱性致死基因外，還有一類致死基因是屬于顯性致死的，即在雜合體狀態(tài)下就表現(xiàn)致死效應。由顯性基因Rb引起的視網(wǎng)膜母細胞瘤是一種眼科致死性遺傳病，常在幼年發(fā)病，患者通常因腫瘤長入單側或雙側眼內玻璃體，晚期向眼外蔓延，最后可全身轉移而死亡。4/18/202349湖北大學生命科學學院陳建國2.1.3復等位基因(multiplealelles)

上面講的等位基因總是一對一對的，如豌豆的紅花基因與白花基因、圓豌豆基因與皺豌豆基因、MN血型基因等等。其實一個基因可以有很多的等位形式a1，a2，…，an，但就每一個二倍體細胞來講，最多只能有兩個，并且都是按孟德爾定律進行分離和自由組合的。像這樣，一個基因存在很多等位形式，稱為復等位現(xiàn)象，這組基因就叫復等位基因。4/18/202350湖北大學生命科學學院陳建國2.1.3復等位基因(multiplealelles)

遺傳學上的概念，復等位基因是指在群體中占據(jù)某同源染色體同一座位上的兩個以上的，決定同一性狀的基因群。一般而言，n個復等位基因的基因型數(shù)目為[n+n(n+1)/2]，其中純合體為n個，雜合體為n(n+1)/2。4/18/202351湖北大學生命科學學院陳建國2.1.3復等位基因(multiplealelles)

控制ABO血型的基因是較為常見的復等位基因。按ABO血型，所有的人都可分為A型、B型、AB型和O型。ABO血型由3個復等位基因決定，它們分別是IA，IB和i，IA和IB是并顯性，IA和IB對i是顯性，所以由IA，IB和i所組成6種基因型IAIA，IBIB，ii，IAi，IBi，IAIB顯示4種表型，即我們常說的A，B，AB和O型。4/18/202352湖北大學生命科學學院陳建國4/18/202353湖北大學生命科學學院陳建國2.1.3復等位基因(multiplealelles)

IA基因和IB基因定位在人的第9染色休長臂遠端，IA基因控制合成N-乙酰半乳糖轉移酶，此酶能將-N-乙酰半乳糖分子連接到蛋白上，產生A抗原決定簇；IB基因控制合成半乳糖轉移酶，此酶能將-N-半乳糖分子連接到蛋白上．產生B抗原決定簇；i基因為缺陷型，既不能合成A抗原也不能合成B抗原。4/18/202354湖北大學生命科學學院陳建國2.1.3復等位基因(multiplealelles)

下面我們來看看ABO血型的遺傳方式：假設一個A型男人和一個O型女人結婚，那么他們所生的子女會是什么樣的血型呢？O型女人的基因型肯定是ii，而這個A型男人的基因型可以是IAIA或IAi，如果是IAIA，那么他們的子女的血型肯定是A型(IAi)，如果這個男人的基因型是IAi，則他們的子女的血型可以是A型(IAi)也可以是O型(ii)。4/18/202355湖北大學生命科學學院陳建國2.1.3復等位基因(multiplealelles)

從這里看，子女的血型是像父或像母的，但實際上子女的血型不一定跟父母親是相同的；相反，如果子女的表型與父親或母親相同，那也不一定就能肯定是他們的子女。請試著推算一個AB型的丈夫和一個O型的妻子，能否生出一個O型的孩子？4/18/202356湖北大學生命科學學院陳建國2.1.3復等位基因(multiplealelles)

另一復等位現(xiàn)象就是植物的自交不親和。大多數(shù)高等植物是雌雄同株的，其中有些能正常自花授粉，但有部分植物如煙草等是自交不育的。我們已經(jīng)知道，在煙草中至少有15個自交不親和基因S1，S2，…，S15構成一個復等位系列，相互間沒有顯隱性關系。4/18/202357湖北大學生命科學學院陳建國2.1.3復等位基因(multiplealelles)

在煙草中，基因型為S1S2的植株的花粉會受到具有相同基因型S1S2的植株的花柱所抑阻，花粉不能萌發(fā)，但基因型為S1S3的花粉落在S1S2的柱頭上時，S1的花粉受到抑阻，而S3的花粉不被抑阻，因而可以參加受精，生成S1S3和S2S3的合子(圖)。4/18/202358湖北大學生命科學學院陳建國4/18/202359湖北大學生命科學學院陳建國4/18/202360湖北大學生命科學學院陳建國2.1.3復等位基因(multiplealelles)由于自交不親和性，同一基因型的花粉落在同一基因型的柱頭上是不能受精的，這在生產實踐中就產生了這樣一個問題：很多果樹如蘋果、梨、桃等都是通過扦插或是嫁接進行營養(yǎng)繁殖產生，它們的基因型是相同的，如果這些果樹是自交不親和的，那么整個果園的結實率就很低，在這種情況下，通過在果園里添種一些不同基因型系列的授粉植物來供應合適基因型的花粉，從而可促使正常結實。4/18/202361湖北大學生命科學學院陳建國2.1.4一因多效

一個基因可以影響到若干性狀，這就叫一因多效或叫基因的多效性(pleiotropism)。如前面講的人類成骨不全顯性遺傳病，一個座位上的基因發(fā)生改變，使患者可以同時有多發(fā)性骨折、藍色鞏膜和耳聾等3種不同的病癥。當然由于表現(xiàn)度的差異，也可能只有其中一種或兩種臨床表現(xiàn)。4/18/202362湖北大學生命科學學院陳建國2.1.4一因多效

有一種翻毛雞，羽毛是反卷的，翻毛雞與正常雞交配，F(xiàn)1代是輕度翻毛，子二代是1/4翻毛，2/4輕度翻毛，1/4正常，由此可以初步看出，翻毛雞與正常雞是由一對基因的差別造成的，且翻毛對非翻毛是不完全顯性；另外，F(xiàn)1與正常的非翻毛雞回交，子代得1/2輕度翻毛，1/2正常，這更支持一對基因的解釋。但翻毛雞與正常雞在許多性狀上存在差別，如下表所示。4/18/202363湖北大學生命科學學院陳建國這些性狀的起因都是因為這一對基因的差異—雞毛的翻與不翻，從而影響到雞的體溫、代謝、心跳等。4/18/202364湖北大學生命科學學院陳建國2.1.4一因多效這樣由于一對基因的差異而引起許多性狀的變化，在生物界是非常普遍的。例如，果蠅的殘翅基因不僅使翅膀大大縮小，而且也使平衡棍的第三節(jié)大為縮小，使某些剛毛豎起和生殖器官的某些部分改變形狀，甚至影響到它的壽命和幼蟲的生活力等等。產生一因多效的原因是因為生物體發(fā)育中的各種生理生化過程都是相互聯(lián)系、相互制約的，基因通過生理生化過程而影響性狀。4/18/202365湖北大學生命科學學院陳建國2.2非等位基因間的相互作用2.2.1基因互作2.2.2互補效應2.2.3積加作用2.2.4重疊作用2.2.5顯性上位作用2.2.6隱性上位作用2.2.7抑制作用4/18/202366湖北大學生命科學學院陳建國2.2.1基因互作不同對的基因相互作用，出現(xiàn)了新的性狀，這就叫基因互作。雞冠的形狀很多，除常見的單冠外，還有胡桃冠、玫瑰冠和豌豆冠等(圖)，它們都能穩(wěn)定遺傳而成為品種的特征之一。4/18/202367湖北大學生命科學學院陳建國圖穩(wěn)定遺傳的雞冠形狀4/18/202368湖北大學生命科學學院陳建國2.2.1基因互作如果把玫瑰冠的雞跟豌豆冠的雞交配，子一代的雞冠是胡桃冠，它不像任何一個親體，而是一種新的類型；子一代個體間相互交配得子二代，它們的雞冠有胡桃冠、豌豆冠、玫瑰冠和單冠，其比例接近9：3：3：1，子二代出現(xiàn)的兩種新類型——胡桃冠和單冠，它與孟德爾的兩對性狀自由組合所產生的9：3：3：1的性狀組合比是完全不同的。那末怎樣來說明這種遺傳現(xiàn)象呢?4/18/202369湖北大學生命科學學院陳建國2.2.1基因互作假定控制玫瑰冠的基因是R，控制碗豆冠的基因是P，而且都是顯性的，那末玫瑰冠的雞沒有顯性豌豆冠基因，所以基因型是RRpp；與之相反，豌豆冠的雞沒有顯性玫瑰冠基因，所以基因型是rrPP。子一代的基因型是RrPp，由于P與R的互相作用，出現(xiàn)了胡桃冠。4/18/202370湖北大學生命科學學院陳建國2.2.1基因互作子一代的公雞和母雞都形成RP，rP，Rp和rp的四種配子，數(shù)目相等。根據(jù)自由組合定律，子二代的基因型可以分為4類：R_P_，rrP_，R_pp和rrpp，比數(shù)為9：3：3：1，這正好與F2中出現(xiàn)的4種表型——胡桃冠、玫瑰冠、豌豆冠和單冠的比數(shù)9：3：3：1相同，故可以認為胡桃冠的形成是由于R與P的互作，而1份的單冠是由于p與r互作的結果。4/18/202371湖北大學生命科學學院陳建國圖雞冠形狀的遺傳——基因互作4/18/202372湖北大學生命科學學院陳建國2.2.2互補效應(complementeffect)互補作用是指兩對獨立遺傳基因分別處于純合顯性或雜合狀態(tài)時，共同決定一種性狀的發(fā)育，當只有一對基因是顯性，或兩對基因都是隱性時，則表現(xiàn)為另一種性狀。發(fā)生互補作用的基因稱為互補基因。4/18/202373湖北大學生命科學學院陳建國2.2.2互補效應香豌豆(Lathyrusodoratus)有許多花色不同的品種。白花品種A及白花品種B分別與普通紅花品種雜交時，子一代都是紅花，子二代紅花與白花比均為3：1。如果品種A和品種B在基因型上相同的話，它們相互雜交所得子一代的表型應該全是白花，可是實際上全是紅花，且子二代出現(xiàn)一個新的比數(shù)，紅花與白花之比為9：7(圖)。4/18/202374湖北大學生命科學學院陳建國圖2-18香豌豆花色的遺傳4/18/202375湖北大學生命科學學院陳建國2.2.2互補效應從子一代的表型分析，白花品種A與白花品種B在基因型上肯定是不同的。因它們與普通紅花品種雜交時，子一代都是紅花，故白花品種A與白花品種B都是由不同的隱性基因決定的。4/18/202376湖北大學生命科學學院陳建國2.2.2互補效應假定品種A有隱性基因pp，品種B有隱性基因cc，所以品種A的基因型應該是CCpp，品種B的基因型應該是ccPP。兩品種雜交，子一代的基因型是CcPp，由于顯性基因C與顯性基因R的互補作用，所以花冠為紅色。4/18/202377湖北大學生命科學學院陳建國2.2.2互補效應子一代自交，子二代中應該9/16C_P_，3/16C_pp，3/16ccP_，1/16ccpp，由于顯性基因C與顯性基因P間的互補作用，只有9/16C_P_在表型上是紅花，其余的7/16都是白花，在這里C與P是互補基因。4/18/202378湖北大學生命科學學院陳建國4/18/202379湖北大學生命科學學院陳建國4/18/202380湖北大學生命科學學院陳建國2.2.3積加作用積加作用是指兩種顯性基因同時存在時產生一種性狀，單獨存在時，分別表現(xiàn)相似的性狀。例如，南瓜有不同的果形，圓球形對扁盤形為隱性，長圓形對圓球形為隱性。如果用兩種不同基因型的圓球形品種雜交，F(xiàn)1產生扁盤形，F(xiàn)2出現(xiàn)三種果形：9/16扁盤形，6/16圓球形，1/16長圓形。（圖）4/18/202381湖北大學生命科學學院陳建國從以上分析可知，兩對基因都是隱性時，形成長圓形，只有顯性基因A或B存在時，形成圓球形，A和B同時存在時，則形成扁盤形。4/18/202382湖北大學生命科學學院陳建國2.2.4重疊作用重疊作用是指不同對基因互作時，對表現(xiàn)型產生相同的影響，F(xiàn)2產生15∶1的比例。這類表現(xiàn)相同作用的基因，稱為重疊基因。例：將薺菜三角形蒴果與卵圓形蒴果植株雜交，F(xiàn)1全是三角形蒴果。F2分離為15/16三角形蒴果∶1/16卵形蒴果。（圖）4/18/202383湖北大學生命科學學院陳建國由于每一對顯性基因都具有使蒴果表現(xiàn)為三角形的相同作用。如果只有隱性基因，即表現(xiàn)為卵型蒴果，所以F2出現(xiàn)15∶1的比例。4/18/202384湖北大學生命科學學院陳建國2.2.5顯性上位作用上位作用是指：兩對獨立遺傳基因共同對一對性狀發(fā)生作用，而且其中一對基因對另一對基因的表現(xiàn)有遮蓋作用，這種情況稱為上位性，后者被前者所遮蓋，稱為下位性，起遮蓋作用的基因如果是顯性基因，稱為上位顯性基因。4/18/202385湖北大學生命科學學院陳建國2.2.5顯性上位作用例：決定西葫蘆的顯性白皮基因(W)對顯性黃皮基因(Y)有上位性作用，當W基因存在時能阻礙Y基因的作用，表現(xiàn)為白色。缺少W時Y基因表現(xiàn)其黃色作用。如果W和Y都不存在，則表現(xiàn)y基因的綠色。（圖）4/18/202386湖北大學生命科學學院陳建國用白皮和綠皮雜交，F(xiàn)1產生白皮西葫蘆，F(xiàn)2代白皮:黃皮:綠皮=12:3:14/18/202387湖北大學生命科學學院陳建國2.2.6隱性上位作用隱性上位作用是指：在兩對互作的基因中，其中一對隱性基因對另一對基因起上位性作用。例：用真實遺傳的黑色家鼠和白化家鼠雜交，F(xiàn)1全是黑色家鼠。F2代群體出現(xiàn)9/16黑色：3/16淡黃色：4/16白化。（圖）4/18/202388湖北大學生命科學學院陳建國上述實驗中，隱性基因cc能夠阻止任何色素的形成。因此只要cc基因存在，即使其他基因存在也不能呈現(xiàn)出顏色，而表現(xiàn)出白化，沒有cc基因，R基因控制黑色性狀，r基因控制淡黃色性狀。4/18/202389湖北大學生命科學學院陳建國2.2.7抑制作用抑制作用是指在兩對獨立基因中，其中一對顯性基因本身并不控制性狀的表現(xiàn)，但對另一對基因的表現(xiàn)有抑制作用，稱為抑制基因。例如：白羽毛萊杭雞（♀）和溫德雞（♂）雜交。F1代全為白羽毛，F(xiàn)2群體出現(xiàn)13/16白羽毛和3/16有色羽毛。（圖）4/18/202390湖北大學生命科學學院陳建國基因C控制有色羽毛，I基因為抑制基因，當I存在時，C不能起作用；I_C_基因型是白羽毛。I_cc和iicc也都是白羽毛，只有I基因不存在時C基因才決定有色羽毛。F2代白羽毛與有色羽毛的比例為13:3。4/18/202391湖北大學生命科學學院陳建國Summaryofvarioustwo-locusinteractions4/18/202392湖北大學生命科學學院陳建國2.3基因相互作用的機理從上面的討論可以看出，當兩對非等位基因決定同一性狀時，由于基因間的各種相互作用，使孟德爾比例發(fā)生了修飾。從遺傳學發(fā)展的角度來理解，這并不違背孟德爾定律，而實質上是對孟德爾定律的擴展。4/18/202393湖北大學生命科學學院陳建國2.3基因相互作用的機理我們知道孟德爾的遺傳因子實質上是一種顆粒，從上面的各種各樣的等位基因或非等位基因之間的相互作用可以發(fā)現(xiàn)，不同的遺傳因子之間不管形成什么樣的組合，它們彼此之間仍然保持其完整性，并且在遺傳傳遞過程中仍能分離出來，決定其原有性狀。