生理心理學(xué)第五章學(xué)習(xí)

學(xué)習(xí)與記憶的關(guān)系？2023/4/291目前一頁\總數(shù)一百一十八頁\編于二十點(diǎn)第一節(jié)學(xué)習(xí)模式第二節(jié)學(xué)習(xí)的腦機(jī)制第三節(jié)聯(lián)絡(luò)區(qū)皮層與認(rèn)知學(xué)習(xí)第四節(jié)小腦與快速運(yùn)動反應(yīng)性學(xué)習(xí)第五節(jié)邊緣系統(tǒng)與情緒性學(xué)習(xí)第六節(jié)海馬在學(xué)習(xí)中的作用一、聯(lián)想式學(xué)習(xí)二、非聯(lián)想式學(xué)習(xí)四、認(rèn)知學(xué)習(xí)三、程序性學(xué)習(xí)（或熟練與技巧性學(xué)習(xí)）五、情緒性學(xué)習(xí)六、味－厭惡式學(xué)習(xí)七、印記式學(xué)習(xí)內(nèi)容結(jié)構(gòu)目前二頁\總數(shù)一百一十八頁\編于二十點(diǎn)第一節(jié)學(xué)習(xí)模式2023/4/293目前三頁\總數(shù)一百一十八頁\編于二十點(diǎn)什么是學(xué)習(xí)？學(xué)習(xí):是發(fā)現(xiàn)或把握外界事物變化發(fā)展規(guī)律的過程，也是經(jīng)驗(yàn)獲得和積累過程。學(xué)習(xí)的行為定義：動物個體在與環(huán)境中發(fā)生的新事物接觸的經(jīng)驗(yàn)中改變自己的適應(yīng)行為，也就是新的適應(yīng)行為(或新行為模式)的獲得過程。目前四頁\總數(shù)一百一十八頁\編于二十點(diǎn)舉例12023/4/295目前五頁\總數(shù)一百一十八頁\編于二十點(diǎn)舉例22023/4/296目前六頁\總數(shù)一百一十八頁\編于二十點(diǎn)一、聯(lián)想式學(xué)習(xí)二、非聯(lián)想式學(xué)習(xí)三、程序性學(xué)習(xí)（熟練與技巧性學(xué)習(xí)）四、認(rèn)知學(xué)習(xí)五、情緒性學(xué)習(xí)六、味－厭惡式學(xué)習(xí)七、印記式學(xué)習(xí)2023/4/297目前七頁\總數(shù)一百一十八頁\編于二十點(diǎn)一、聯(lián)想式學(xué)習(xí)聯(lián)想式學(xué)習(xí)：是指由兩種或兩種以上刺激所引起的腦內(nèi)兩個以上的中樞興奮之間，形成的聯(lián)結(jié)而實(shí)現(xiàn)的學(xué)習(xí)過程。有3種類型：嘗試與錯誤學(xué)習(xí)經(jīng)典條件反射操作式條件反射指在刺激和反應(yīng)之間建立聯(lián)系的學(xué)習(xí)。目前八頁\總數(shù)一百一十八頁\編于二十點(diǎn)1、經(jīng)典條件反射9目前九頁\總數(shù)一百一十八頁\編于二十點(diǎn)經(jīng)典條件反射在這種學(xué)習(xí)中，一個原來不能引起某種特殊反應(yīng)的刺激，即所謂中性刺激，經(jīng)過與某種能夠引起特殊反應(yīng)的刺激多次配合出現(xiàn)之后，它獲得后者的性質(zhì)，即在單獨(dú)出現(xiàn)時亦可引起該種特殊反應(yīng)。2023/4/2910目前十頁\總數(shù)一百一十八頁\編于二十點(diǎn)11這是一個________反射食物對于狗分泌唾液是__________刺激無條件無條件111目前十一頁\總數(shù)一百一十八頁\編于二十點(diǎn)12此時鈴聲對于狗分泌唾液是______刺激無關(guān)（中性）212目前十二頁\總數(shù)一百一十八頁\編于二十點(diǎn)13此時，將________刺激和___________刺激多次地結(jié)合，這個過程稱為__________。無關(guān)無條件強(qiáng)化313目前十三頁\總數(shù)一百一十八頁\編于二十點(diǎn)14此時鈴聲對于狗分泌唾液是________刺激條件414目前十四頁\總數(shù)一百一十八頁\編于二十點(diǎn)15第一步第二步第三步第四步15目前十五頁\總數(shù)一百一十八頁\編于二十點(diǎn)經(jīng)典條件反射例子：眨眼反射在兔子的眼睛上吹一陣風(fēng)，會引發(fā)兔子眨眼…無條件刺激﹝US﹞→無條件反應(yīng)﹝UR﹞如果在吹風(fēng)之前讓兔子聽到一陣鈴聲…條件刺激﹝CS﹞：原本是中性的反復(fù)練習(xí)多次以后，鈴聲一響﹝US還沒出來﹞兔子就開始眨眼。條件反應(yīng)﹝CR﹞：眨眼提前2023/4/2916目前十六頁\總數(shù)一百一十八頁\編于二十點(diǎn)發(fā)生經(jīng)典條件反射時，大腦中發(fā)生了什么呢？2023/4/2917目前十七頁\總數(shù)一百一十八頁\編于二十點(diǎn)2023/4/2918目前十八頁\總數(shù)一百一十八頁\編于二十點(diǎn)2023/4/2919目前十九頁\總數(shù)一百一十八頁\編于二十點(diǎn)經(jīng)典條件反射的簡單神經(jīng)模型2023/4/2920目前二十頁\總數(shù)一百一十八頁\編于二十點(diǎn)TheHebbRule海伯法則Hebb1949目的：解釋經(jīng)驗(yàn)是如何改變神經(jīng)元并引發(fā)行為的改變的。2023/4/2921目前二十一頁\總數(shù)一百一十八頁\編于二十點(diǎn)Hebb法則認(rèn)為一個突觸保持興奮的同時伴隨有突觸后神經(jīng)元的放電，那么這個突觸會得到加強(qiáng)。這一法則如何應(yīng)用于我們的神經(jīng)環(huán)路呢？當(dāng)突觸前神經(jīng)元放電時，如果突觸后神經(jīng)元也常常同時在放電→兩個神經(jīng)元之間的突觸的聯(lián)系強(qiáng)度會增加。2023/4/2922目前二十二頁\總數(shù)一百一十八頁\編于二十點(diǎn)TheNatureofLearningHebbrule海伯法則:Rosensweig:豐富環(huán)境的研究Notedspecificchangesinbrainsofenrichedrats較厚皮層更多的神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞更多的乙酰膽堿酯酶（AChE）2023/4/2923目前二十三頁\總數(shù)一百一十八頁\編于二十點(diǎn)2、操作式條件反射

強(qiáng)化物：增強(qiáng)某個反應(yīng)發(fā)生概率的刺激物。強(qiáng)化：通過強(qiáng)化物來增強(qiáng)反應(yīng)發(fā)生概率的程序。反應(yīng)由有機(jī)體的自發(fā)行為得到強(qiáng)化后引起2023/4/2924目前二十四頁\總數(shù)一百一十八頁\編于二十點(diǎn)

如果一個自發(fā)反應(yīng)(操作)發(fā)生之后，緊接著呈現(xiàn)一個強(qiáng)化物，那么該反應(yīng)就會得到強(qiáng)化，從而使該反應(yīng)發(fā)生的概率增加。

學(xué)習(xí)的實(shí)質(zhì)：有機(jī)體在某種情境下的自發(fā)行為由于得到強(qiáng)化而提高了在該情境中發(fā)生的概率，即個體習(xí)得了在該情境中的行為反應(yīng)。操作式條件反射25目前二十五頁\總數(shù)一百一十八頁\編于二十點(diǎn)2023/4/2926目前二十六頁\總數(shù)一百一十八頁\編于二十點(diǎn)操作條件反射的類型2023/4/2927目前二十七頁\總數(shù)一百一十八頁\編于二十點(diǎn)操作性條件反射的神經(jīng)模型強(qiáng)化引起動物神經(jīng)系統(tǒng)的改變，這種改變增加特定刺激引起特定反應(yīng)的可能性。行為2023/4/2928目前二十八頁\總數(shù)一百一十八頁\編于二十點(diǎn)二者共同的特點(diǎn):環(huán)境條件中那些變化著的動因在時間和空間上的接近性，造成腦內(nèi)兩個或多個中樞興奮性的同時變化，從而形成腦內(nèi)中樞的暫時聯(lián)系。因此，這些學(xué)習(xí)模式統(tǒng)稱為聯(lián)想式學(xué)習(xí)。經(jīng)典條件反射操作式條件反射外部動因(CS-US)間的聯(lián)結(jié)刺激-反應(yīng)(S-R)聯(lián)結(jié)目前二十九頁\總數(shù)一百一十八頁\編于二十點(diǎn)一、聯(lián)想式學(xué)習(xí)二、非聯(lián)想式學(xué)習(xí)三、程序性學(xué)習(xí)（熟練與技巧性學(xué)習(xí)）四、認(rèn)知學(xué)習(xí)五、情緒性學(xué)習(xí)六、味－厭惡式學(xué)習(xí)七、印記式學(xué)習(xí)2023/4/2930目前三十頁\總數(shù)一百一十八頁\編于二十點(diǎn)二、非聯(lián)想式學(xué)習(xí)非聯(lián)想式學(xué)習(xí)：單一模式的刺激重復(fù)呈現(xiàn)，與之相應(yīng)在腦內(nèi)引起單一感受系統(tǒng)的興奮變化，從而出現(xiàn)行為變化有2種類型：習(xí)慣化敏感化目前三十一頁\總數(shù)一百一十八頁\編于二十點(diǎn)例2023/4/2932目前三十二頁\總數(shù)一百一十八頁\編于二十點(diǎn)海兔，一種海洋無脊椎動物。與脊椎動物相比，海兔的神經(jīng)元數(shù)量較少，體積較大，便于研究。且，與脊椎動物相比，海兔的神經(jīng)元幾乎不存在個體差異，因此不同研究者所研究的神經(jīng)元都一樣。學(xué)習(xí)的生理心理學(xué)研究中最常用的一種實(shí)驗(yàn)動物。目前三十三頁\總數(shù)一百一十八頁\編于二十點(diǎn)海兔的縮鰓反應(yīng)2023/4/2934目前三十四頁\總數(shù)一百一十八頁\編于二十點(diǎn)

海兔的縮鰓反射

對噴水管皮膚的刺激能激活感覺神經(jīng)元，后者再與運(yùn)動神經(jīng)元構(gòu)成直接的突觸聯(lián)系，運(yùn)動神經(jīng)元又與肌細(xì)胞構(gòu)成直接突觸聯(lián)系。感覺神經(jīng)元也可興奮幾個中間神經(jīng)元再支配運(yùn)動神經(jīng)元。當(dāng)觸覺刺激作用于噴水管皮膚時，感覺神經(jīng)元興奮，使中間神經(jīng)元、運(yùn)動神經(jīng)元產(chǎn)生EPSP，通過總和使運(yùn)動神經(jīng)元放電而導(dǎo)致縮鰓動作。目前三十五頁\總數(shù)一百一十八頁\編于二十點(diǎn)習(xí)慣化習(xí)慣化：指當(dāng)一個不產(chǎn)生傷害性效應(yīng)的刺激重復(fù)出現(xiàn)時，機(jī)體對該刺激的反射反應(yīng)逐漸減弱的過程。

通過習(xí)慣化，人和動物學(xué)會忽視那些不再是新的或失去意義的刺激，從而更好地去注意那些更有意義的刺激。2023/4/2936目前三十六頁\總數(shù)一百一十八頁\編于二十點(diǎn)習(xí)慣化的生理機(jī)制習(xí)慣化是肌肉疲勞所致么？在習(xí)慣化形成之后，直接刺激運(yùn)動神經(jīng)元也可以引起完整的肌肉收縮(Kupfermannetal.,1970）。習(xí)慣化與感覺神經(jīng)元有關(guān)么？研究發(fā)現(xiàn)，感覺神經(jīng)元可以對刺激進(jìn)行正常完整的反應(yīng)，只是不可以像之前一樣，引起運(yùn)動神經(jīng)元興奮（Kupfermannetal.,1970）。海兔的習(xí)慣化與感覺神經(jīng)元和運(yùn)動神經(jīng)元之間的突觸改變有關(guān)。目前三十七頁\總數(shù)一百一十八頁\編于二十點(diǎn)習(xí)慣化的生理機(jī)制習(xí)慣化是突觸傳遞的減弱指對非傷害性刺激的反應(yīng)對噴水管皮膚重復(fù)刺激十次→感覺神經(jīng)元軸突末梢突觸前膜Ca2+通道逐漸失活（Ca2+內(nèi)流↓）、突觸小泡運(yùn)動能力↓→神經(jīng)遞質(zhì)釋放量↓→中間神經(jīng)元和運(yùn)動神經(jīng)元產(chǎn)生的EPSP↓→縮鰓動作減弱、最后消失，產(chǎn)生習(xí)慣化目前三十八頁\總數(shù)一百一十八頁\編于二十點(diǎn)敏感化2023/4/2939目前三十九頁\總數(shù)一百一十八頁\編于二十點(diǎn)敏感化：是習(xí)慣化的對立面，表現(xiàn)為當(dāng)一個強(qiáng)刺激存在時，大腦對一個弱刺激的反應(yīng)會得到加強(qiáng)。

在敏感化過程中，強(qiáng)刺激和弱刺激之間并不需要建立某種聯(lián)系，也不要求兩者在時間上的結(jié)合。2023/4/2940目前四十頁\總數(shù)一百一十八頁\編于二十點(diǎn)敏感化的生理機(jī)制敏感化是突觸傳遞的增強(qiáng)指對傷害性刺激的反應(yīng)（1）結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)：易化性中間神經(jīng)元與噴水管皮膚的感覺神經(jīng)元軸突末梢形成的軸突-軸突突觸。（2）機(jī)制：傷害性刺激作用于海兔的頭部或尾部→易化性中間神經(jīng)元釋放5-HT→感覺神經(jīng)元興奮時遞質(zhì)釋放↑→運(yùn)動神經(jīng)元活動↑→縮腮反射↑→產(chǎn)生敏感化2023/4/2941目前四十一頁\總數(shù)一百一十八頁\編于二十點(diǎn)易化性中間神經(jīng)元使感覺神經(jīng)元興奮時遞質(zhì)釋放增加的機(jī)制1）5-HT與感覺神經(jīng)元末梢上的5-HT受體結(jié)合→Gs蛋白→激活腺苷酸環(huán)化酶→cAMP↑→

激活PKA→使膜上的K+通道磷酸化而關(guān)閉→感覺神經(jīng)元興奮時復(fù)極化的K+外流↓→

動作電位時程↑→鈣通道開放時間↑→Ca2+內(nèi)流↑2）5-HT通過受體-Ｇ0蛋白→激活PLC(磷脂酶C)→DAG(二脂酰甘油酯)生成↑→激活PKC(加上PKA)→使囊泡移向活化區(qū)的遞質(zhì)釋放庫目前四十二頁\總數(shù)一百一十八頁\編于二十點(diǎn)聯(lián)想式學(xué)習(xí)與非聯(lián)想式學(xué)習(xí)聯(lián)想式學(xué)習(xí)：是指由兩種或兩種以上刺激所引起的腦內(nèi)兩個以上的中樞興奮之間，形成的聯(lián)結(jié)而實(shí)現(xiàn)的學(xué)習(xí)過程。非聯(lián)想式學(xué)習(xí)：單一模式的刺激重復(fù)呈現(xiàn)，與之相應(yīng)在腦內(nèi)引起單一感受系統(tǒng)的興奮變化，從而出現(xiàn)行為變化2023/4/2943目前四十三頁\總數(shù)一百一十八頁\編于二十點(diǎn)一、聯(lián)想式學(xué)習(xí)二、非聯(lián)想式學(xué)習(xí)三、認(rèn)知學(xué)習(xí)四、程序性學(xué)習(xí)（熟練與技巧性學(xué)習(xí)）五、情緒性學(xué)習(xí)六、味－厭惡式學(xué)習(xí)七、印記式學(xué)習(xí)2023/4/2944目前四十四頁\總數(shù)一百一十八頁\編于二十點(diǎn)三、認(rèn)知學(xué)習(xí)2023/4/2945目前四十五頁\總數(shù)一百一十八頁\編于二十點(diǎn)2023/4/2946目前四十六頁\總數(shù)一百一十八頁\編于二十點(diǎn)認(rèn)知學(xué)習(xí)：

與經(jīng)驗(yàn)式學(xué)習(xí)不同，高等靈長類和人類的許多學(xué)習(xí)過程，并不總是建立在重復(fù)的個體經(jīng)驗(yàn)基礎(chǔ)之上，往往一次性觀察或摹仿就會完成。這種學(xué)習(xí)模式建立在視覺認(rèn)知過程的基礎(chǔ)之上，稱認(rèn)知學(xué)習(xí)。班杜拉的社會學(xué)習(xí)理論：非經(jīng)驗(yàn)式的觀察模仿學(xué)習(xí)模式目前四十七頁\總數(shù)一百一十八頁\編于二十點(diǎn)四、程序性學(xué)習(xí)程序性學(xué)習(xí)：無論是聯(lián)想式學(xué)習(xí)還是非聯(lián)想式學(xué)習(xí)，經(jīng)過多次訓(xùn)練可以達(dá)到非常熟練的程度，形成短潛伏期自動化的快速反應(yīng)特點(diǎn)，這種學(xué)習(xí)模式稱為程序性學(xué)習(xí)。最必要的中樞：小腦的中位核典型代表：兔的眨眼條件反射(Question:什么是程序性學(xué)習(xí)？其必要的腦中樞位于哪？其經(jīng)典代表實(shí)驗(yàn)是什么？)目前四十八頁\總數(shù)一百一十八頁\編于二十點(diǎn)五、情緒性學(xué)習(xí)由與個體生存或種族延續(xù)直接相關(guān)的因素所引起電擊USURCS建立動物躲避條件反應(yīng)；陰性情緒行為模式目前四十九頁\總數(shù)一百一十八頁\編于二十點(diǎn)主動躲避反應(yīng)：聲、光刺激呈現(xiàn)后，動物必須盡快跑向動物箱的另一端，才能避免隨后的電擊，這種行為模式稱主動躲避反應(yīng)。被動躲避反應(yīng)：聲、光刺激呈現(xiàn)后，動物必須被動地保持在某處不動時，才能避免電擊，這種行為模式稱為被動躲避反應(yīng)。沖突性情緒行為模式：是在實(shí)驗(yàn)程序中同時引出動物的陽性情緒和陰性情緒，使之產(chǎn)生沖突。2023/4/2950目前五十頁\總數(shù)一百一十八頁\編于二十點(diǎn)將饑餓的動物放在動物箱的一端，每當(dāng)光或聲呈現(xiàn)時，在箱的另一端呈現(xiàn)食物，動物在跑去吃食物的途中又會遇到足底電擊。這樣，食物陽性情緒與足底電擊的陰性情緒間就會產(chǎn)生沖突，對比那一種情緒行為占優(yōu)勢。電擊強(qiáng)度和動物食物運(yùn)動反應(yīng)的反應(yīng)時間是這類實(shí)驗(yàn)的行為參數(shù)。2023/4/2951目前五十一頁\總數(shù)一百一十八頁\編于二十點(diǎn)六、味－厭惡式學(xué)習(xí)加西亞教授發(fā)現(xiàn)味覺刺激（葡萄糖水）發(fā)生后1小時，再給厭惡刺激(如X線照射或其他厭惡的味覺物質(zhì)，如鋰鹽)仍可形成條件反射，說明味覺刺激具有長時間延緩的學(xué)習(xí)效應(yīng)。2023/4/2952目前五十二頁\總數(shù)一百一十八頁\編于二十點(diǎn)對大白鼠的味覺刺激更易與毒物間形成聯(lián)系，而聲或光刺激則容易與足底或皮膚電擊刺激間形成聯(lián)系。味覺刺激與毒物間的學(xué)習(xí)效應(yīng)強(qiáng)度大于味覺與皮膚痛刺激間的學(xué)習(xí)效應(yīng)。正因?yàn)檫@些特點(diǎn)，使味一厭惡學(xué)習(xí)行為模式，既具有聯(lián)想式學(xué)習(xí)的特點(diǎn)，也具有非聯(lián)想式學(xué)習(xí)（味覺一毒物間的學(xué)習(xí)效應(yīng)）的特點(diǎn)。2023/4/2953目前五十三頁\總數(shù)一百一十八頁\編于二十點(diǎn)七、印記式學(xué)習(xí)(imprintinglearning)

幼稚動物常常學(xué)會跟隨它第一次見到的比較大的運(yùn)動物體走。第一次印象所起的作用就是印記，像打上烙印一樣。不同于條件作用的學(xué)習(xí)，它沒有明顯的強(qiáng)化物，它只能發(fā)生在生活初期的有限時間內(nèi)，即所謂關(guān)鍵期內(nèi)。雞的印記學(xué)習(xí)只發(fā)生在出生的第一周內(nèi)目前五十四頁\總數(shù)一百一十八頁\編于二十點(diǎn)2023/4/2955目前五十五頁\總數(shù)一百一十八頁\編于二十點(diǎn)學(xué)習(xí)模式一、聯(lián)想式學(xué)習(xí)二、非聯(lián)想式學(xué)習(xí)三、程序性學(xué)習(xí)（熟練與技巧性學(xué)習(xí)）四、認(rèn)知學(xué)習(xí)五、情緒性學(xué)習(xí)六、味－厭惡式學(xué)習(xí)七、印記式學(xué)習(xí)2023/4/2956目前五十六頁\總數(shù)一百一十八頁\編于二十點(diǎn)第二節(jié)學(xué)習(xí)的腦機(jī)制2023/4/2957目前五十七頁\總數(shù)一百一十八頁\編于二十點(diǎn)一、腦等位論＆機(jī)能定位論的統(tǒng)一二、暫時聯(lián)系＆異源性突觸易化三、學(xué)習(xí)的分子生物學(xué)基礎(chǔ)研究的三個層次：整體水平：哪些腦結(jié)構(gòu)參與學(xué)習(xí)?細(xì)胞水平：這些腦結(jié)構(gòu)是怎樣建立突觸聯(lián)系的?分子水平：學(xué)習(xí)過程中突觸聯(lián)系的物質(zhì)基礎(chǔ)是什么?目前五十八頁\總數(shù)一百一十八頁\編于二十點(diǎn)

一、腦等位論＆機(jī)能定位論的統(tǒng)一

－－整體水平等位論（等勢說、整體說）1917年，美國學(xué)者拉施里大白鼠腦切除法對其學(xué)習(xí)行為的影響目前五十九頁\總數(shù)一百一十八頁\編于二十點(diǎn)Lashley2023/4/2960目前六十頁\總數(shù)一百一十八頁\編于二十點(diǎn)不論損毀或切除的皮層部位有何不同，只要10％－50％的大腦皮層損壞，動物學(xué)習(xí)行為就受到影響。其動物學(xué)習(xí)障礙與損毀皮層部位的大小成正比損毀50％皮層就使動物完全喪失學(xué)習(xí)能力。等位論2023/4/2961目前六十一頁\總數(shù)一百一十八頁\編于二十點(diǎn)機(jī)能定位論（機(jī)能系統(tǒng)說）腦是一個動態(tài)的結(jié)構(gòu)，是一個復(fù)雜的動態(tài)機(jī)能系統(tǒng)。在機(jī)能系統(tǒng)的個別環(huán)節(jié)受到損傷時，高級心理機(jī)能確實(shí)會受到影響。從這個意義上看，大腦皮層的機(jī)能定位是一種動態(tài)的和系統(tǒng)的機(jī)能定位。2023/4/2962目前六十二頁\總數(shù)一百一十八頁\編于二十點(diǎn)巴甫洛夫的觀點(diǎn)實(shí)驗(yàn)：給完全切除大腦皮質(zhì)的狗建立條件反射，結(jié)果失敗。認(rèn)為：必須有大腦皮層參與，條件反射才能形成。條件反射賴以形成的暫時聯(lián)系（如感覺與運(yùn)動區(qū)之間），是大腦皮層的特殊功能。因此，健康的、功能正常的大腦皮層，是動物建立條件反射的重要前提（巴甫洛夫）。2023/4/2963目前六十三頁\總數(shù)一百一十八頁\編于二十點(diǎn)后期實(shí)驗(yàn)：去大腦皮質(zhì)的狗也能建立條件反射；甚至切斷脊髓與腦連接的動物也可建立條件反射。例，電刺激脊髓狗的尾巴和刺激半肌腱配合多次后，只刺激尾巴即可引起半肌腱收縮。軟體動物也可以建立條件反射。神經(jīng)系統(tǒng)的許多部分的許多突觸傳導(dǎo)性都可以在學(xué)習(xí)過程中得到改變，或形成新的突觸連接。說明學(xué)習(xí)的機(jī)制廣泛的分布與神經(jīng)系統(tǒng)之中。暫時聯(lián)系的形成是神經(jīng)系統(tǒng)的普遍功能，并不是大腦皮層的特殊功能。2023/4/2964目前六十四頁\總數(shù)一百一十八頁\編于二十點(diǎn)簡單運(yùn)動條件反射最必要的中樞位于小腦簡單空間辨別學(xué)習(xí)的中樞位于海馬復(fù)雜的時間空間綜合學(xué)習(xí)由前額葉皮層完成盡管暫時聯(lián)系的形成是神經(jīng)系統(tǒng)的普遍功能，符合腦等位的思想，但因?qū)W習(xí)的類型和復(fù)雜程度不同，完成學(xué)習(xí)過程的腦區(qū)域也就有所不同，又符合腦機(jī)能定位的思想。2023/4/2965目前六十五頁\總數(shù)一百一十八頁\編于二十點(diǎn)暫時聯(lián)系的形成是神經(jīng)系統(tǒng)的普遍功能，并不是大腦皮層的特殊功能。符合腦等位論思想。但因?qū)W習(xí)類型和復(fù)雜程度不同，完成學(xué)習(xí)過程的腦網(wǎng)絡(luò)組成也就有所不同，這又符合機(jī)能定位的思想。腦機(jī)能的等位性(或整體性)與機(jī)能定位性同時存于學(xué)習(xí)過程，是腦功能對立統(tǒng)一體的兩個側(cè)面。

一、腦等位論＆機(jī)能定位論的統(tǒng)一

－－整體水平目前六十六頁\總數(shù)一百一十八頁\編于二十點(diǎn)二、暫時聯(lián)系＆異源性突觸易化－－細(xì)胞水平暫時聯(lián)系：條件刺激在相應(yīng)的腦結(jié)構(gòu)中引起較弱的興奮灶，而隨后出現(xiàn)的非條件刺激由于其較強(qiáng)的生物學(xué)意義，在腦內(nèi)引起較強(qiáng)的興奮灶，強(qiáng)興奮灶對弱興奮灶的吸引就形成了暫時聯(lián)系。暫時聯(lián)系是神經(jīng)元的普遍機(jī)能特性，它的組織形態(tài)和生理學(xué)基礎(chǔ)是大量異性源突觸間的易化－－異源性突觸易化。目前六十七頁\總數(shù)一百一十八頁\編于二十點(diǎn)異源性突觸易化：同一個神經(jīng)元中，來源于不同神經(jīng)末梢的突觸活動的時間與空間的增強(qiáng)性總和，導(dǎo)致突觸后神經(jīng)元活動性增強(qiáng)的現(xiàn)象。每個神經(jīng)元都接受數(shù)以千計、來源不同的神經(jīng)末梢，形成大量異源性突觸聯(lián)系。在一個神經(jīng)元中，這種來源不同的突觸同時興奮或以較短的時間間隔順序興奮，多次重復(fù)就會使該神經(jīng)元把兩種刺激聚合在一起形成暫時聯(lián)系。重點(diǎn)目前六十八頁\總數(shù)一百一十八頁\編于二十點(diǎn)三、學(xué)習(xí)的分子生物學(xué)基礎(chǔ)－－分子水平50-60年代，提取核糖核酸（RNA）70年代初，小分子的神經(jīng)遞質(zhì)80年代初，中分子的神經(jīng)肽80年代中期，大分子的受體蛋白、離子通道蛋白尋找學(xué)習(xí)物質(zhì)：目前六十九頁\總數(shù)一百一十八頁\編于二十點(diǎn)學(xué)習(xí)過程是腦的高級機(jī)能，不是某一種特殊分子變化的結(jié)果，而是由多種物質(zhì)經(jīng)過復(fù)雜的代謝環(huán)節(jié)參與的。受體蛋白分子，可以同時接受條件刺激和非條件刺激的影響發(fā)生變構(gòu)作用，實(shí)現(xiàn)兩種刺激之間的聯(lián)結(jié)。所以，蛋白分子變構(gòu)作用是學(xué)習(xí)過程的物質(zhì)基礎(chǔ)。目前七十頁\總數(shù)一百一十八頁\編于二十點(diǎn)參與學(xué)習(xí)機(jī)制的兩大類受體蛋白分子：配體門控蛋白NMDA受體在海馬內(nèi)LTP中具有重要作用G-蛋白相關(guān)的受體家族5-HT受體分子在經(jīng)典條件反射和非聯(lián)想學(xué)習(xí)機(jī)制中具有重要作用。2023/4/2971目前七十一頁\總數(shù)一百一十八頁\編于二十點(diǎn)長時程增強(qiáng)(Long—termpotentiation，LTP)1966年，羅莫(T．Lomo)，長時程增強(qiáng)現(xiàn)象：

電刺激海馬結(jié)構(gòu)可以導(dǎo)致突觸的長時期改變，而這與學(xué)習(xí)的形成有關(guān)。目前七十二頁\總數(shù)一百一十八頁\編于二十點(diǎn)即電刺內(nèi)嗅區(qū)皮層向海馬結(jié)構(gòu)發(fā)出的穿通回路時，在海馬齒狀回可記錄出細(xì)胞外的誘發(fā)反應(yīng)。如果電刺激由約100個電脈沖組成，在1－10秒內(nèi)給出，則齒狀回誘發(fā)性細(xì)胞外電活動在5－25分鐘之后增強(qiáng)了2.5倍。說明電刺激穿通回路引起齒狀回神經(jīng)元突觸后興奮電位的LTP，因而這些神經(jīng)元單位發(fā)放的頻率增加。2023/4/2973目前七十三頁\總數(shù)一百一十八頁\編于二十點(diǎn)NMDA受體什么是NMDA受體？一種特殊的促離子型谷氨酸受體，其所控制的鈣離子通道通常被鎂離子所阻斷。在海馬結(jié)構(gòu)（特別CA1區(qū)）大量存在可被N-甲基（methyl）-D-天門冬氨酸(aspartate)特異性激活促離子型受體：當(dāng)合適的神經(jīng)遞質(zhì)和它結(jié)合后，離子通道就會打開，這種受體稱為促離子型受體。2023/4/2974目前七十四頁\總數(shù)一百一十八頁\編于二十點(diǎn)NMDA受體在海馬內(nèi)LTP中的作用條件反射性LTP現(xiàn)象形成中，條件刺激單獨(dú)作用突觸前神經(jīng)末梢釋放大量谷氨酸與NMDA受體結(jié)合NMDA受體發(fā)生變構(gòu)，造成Ca2+通道門開放非條件刺激：造成突觸后膜去極化清除了NMDA受體調(diào)節(jié)通道上的Mg2+Ca2+通道暢通2023/4/2975目前七十五頁\總數(shù)一百一十八頁\編于二十點(diǎn)條件刺激與非條件刺激結(jié)合時：條件刺激引起NMDA受體蛋白分子變構(gòu)，Ca2+通道門開放；非條件刺激清除通道門附近的Mg2+建立了條件反射性LTP2023/4/2976目前七十六頁\總數(shù)一百一十八頁\編于二十點(diǎn)2023/4/2977目前七十七頁\總數(shù)一百一十八頁\編于二十點(diǎn)2023/4/2978目前七十八頁\總數(shù)一百一十八頁\編于二十點(diǎn)2023/4/2979目前七十九頁\總數(shù)一百一十八頁\編于二十點(diǎn)2023/4/2980目前八十頁\總數(shù)一百一十八頁\編于二十點(diǎn)第三節(jié)聯(lián)絡(luò)區(qū)皮層與認(rèn)知學(xué)習(xí)2023/4/2981目前八十一頁\總數(shù)一百一十八頁\編于二十點(diǎn)內(nèi)容

一、顳頂枕聯(lián)絡(luò)區(qū)皮層與學(xué)習(xí)二、前額葉皮層與學(xué)習(xí)目前八十二頁\總數(shù)一百一十八頁\編于二十點(diǎn)聯(lián)絡(luò)區(qū)皮層與認(rèn)知學(xué)習(xí)：大腦皮層分為：特異皮層聯(lián)絡(luò)區(qū)皮層顳頂枕聯(lián)絡(luò)區(qū)皮層前額葉聯(lián)絡(luò)區(qū)皮層空間關(guān)系學(xué)習(xí)復(fù)雜時空關(guān)系學(xué)習(xí)感覺學(xué)習(xí)運(yùn)動學(xué)習(xí)先有一個總體認(rèn)識目前八十三頁\總數(shù)一百一十八頁\編于二十點(diǎn)2023/4/2984目前八十四頁\總數(shù)一百一十八頁\編于二十點(diǎn)一、前額葉皮層

前額葉皮層：指初級運(yùn)動皮層和次級運(yùn)動皮層以外的全部額葉皮層，電刺激前額葉皮層不引起任何運(yùn)動反應(yīng)，故稱為非運(yùn)動額葉區(qū)。

前額葉皮層與丘腦、尾狀核、蒼白球、杏仁核和海馬之間有著復(fù)雜的直接神經(jīng)聯(lián)系，再通過這些結(jié)構(gòu)與下丘腦、中腦之間實(shí)現(xiàn)著間接的神經(jīng)聯(lián)系。這些神經(jīng)聯(lián)系，是前額葉皮層多種生理心理功能的重要基礎(chǔ)。復(fù)雜時空關(guān)系學(xué)習(xí)運(yùn)動學(xué)習(xí)目前八十五頁\總數(shù)一百一十八頁\編于二十點(diǎn)（一）前額葉皮層與復(fù)雜時空關(guān)系的學(xué)習(xí)

延緩反應(yīng)：猴觀察眼前的兩個食盤，其中一盤內(nèi)有食物，然后將兩食盤蓋起來再用幕布將它們遮起以避免猴盯食盤。幾秒或幾分鐘后將幕布拿開，觀察猴子首先打開哪個食盤蓋。如果猴打開原先放好食物的食盤蓋，它就會得到食物獎勵。交替延緩反應(yīng)：幾秒或幾分鐘后將幕布拿開時，只有當(dāng)猴記住前一次獲得獎勵食盤的位置，下一次打開另一位置食盤的蓋，才能再次得到獎勵。重點(diǎn)經(jīng)典研究:1935年,雅各布森,

延緩反應(yīng)和交替延緩反應(yīng)實(shí)驗(yàn)?zāi)壳鞍耸揬總數(shù)一百一十八頁\編于二十點(diǎn)前額葉皮層1935年杰克遜的延緩反應(yīng)實(shí)驗(yàn)遮蓋秒，分既是空間辨別學(xué)習(xí)模式，又是短時記憶的行為模型，即是時間-空間相結(jié)合的學(xué)習(xí)模式。目前八十七頁\總數(shù)一百一十八頁\編于二十點(diǎn)采用損毀法，損傷前額葉：只要求空間辨別不伴有延緩反應(yīng)，能做到。只進(jìn)行延緩反應(yīng)不伴有空間辨別，能做到。既要求空間辨別又伴有延緩反應(yīng)時，做不到。結(jié)論：前額葉皮層損傷引起短時記憶障礙，是導(dǎo)致交替延緩反應(yīng)困難的主要原因?？梢哉J(rèn)為，前額葉聯(lián)絡(luò)區(qū)皮層與時間和空間關(guān)系的復(fù)雜綜合功能有關(guān)。重點(diǎn)（一）前額葉皮層與復(fù)雜時空關(guān)系的學(xué)習(xí)

目前八十八頁\總數(shù)一百一十八頁\編于二十點(diǎn)（二）前額葉皮層與運(yùn)動學(xué)習(xí)實(shí)驗(yàn)情境：在實(shí)驗(yàn)箱中有兩個踏板，踏板前還有兩個食盤。第二步：如果兔子坐在左側(cè)不動就永遠(yuǎn)得不到食物。偶然發(fā)現(xiàn)左箱角中的踏板并停留在那里，左側(cè)食盤中就會出現(xiàn)食物。第三步：這時兔子不僅要走到左角，還必須踏上左踏板，才能出現(xiàn)食物。第一步：要家兔學(xué)習(xí)從左側(cè)食盤中取食，食物會隨時呈現(xiàn)，于是兔子坐在左食盤前等待食物。第四步：如此訓(xùn)練幾天，當(dāng)對左側(cè)踏板的食盤行為穩(wěn)定后，同樣訓(xùn)練使動物從右側(cè)踏板和食盤中取得食物的行為也穩(wěn)定下來。前蘇聯(lián)，蘇維爾柯夫，家兔自由運(yùn)動條件反射的行為模型目前八十九頁\總數(shù)一百一十八頁\編于二十點(diǎn)采用記錄法：用微極記錄前額葉聯(lián)絡(luò)區(qū)皮層的神經(jīng)元單位電活動，結(jié)果：在大腦皮層中98％的神經(jīng)元在家兔運(yùn)動反應(yīng)時，單位電活動不發(fā)生變化，他們將之稱為皮層中的“沉默單位”，這些單位主要集中在前額葉聯(lián)絡(luò)區(qū)皮層。認(rèn)為這些沉默單位參與學(xué)習(xí)行為以及復(fù)雜的心理活動，它們在幾毫秒內(nèi)迅速發(fā)生動力變化，正式這種多變的動力機(jī)能系統(tǒng)，成為動物學(xué)習(xí)行為和復(fù)雜心理活動的基礎(chǔ)。結(jié)論：前額葉皮層與運(yùn)動學(xué)習(xí)有關(guān)。目前九十頁\總數(shù)一百一十八頁\編于二十點(diǎn)二、顳頂枕聯(lián)絡(luò)區(qū)皮層與學(xué)習(xí)顳頂枕聯(lián)絡(luò)區(qū)皮層空間關(guān)系學(xué)習(xí)感覺學(xué)習(xí)目前九十一頁\總數(shù)一百一十八頁\編于二十點(diǎn)延緩的物體不匹配訓(xùn)練Delayednomatchtosample10S2023/4/2992目前九十二頁\總數(shù)一百一十八頁\編于二十點(diǎn)損毀法：

損毀與枕葉相鄰的兩半球顳下回術(shù)后訓(xùn)練73次可習(xí)得延緩物體不匹配行為延緩時間由10s逐漸延長至120s，不影響這種逐漸延長的延緩反應(yīng)（仍可習(xí)得）損毀與枕葉遠(yuǎn)隔部位的顳下回訓(xùn)練1500次仍無法習(xí)得該行為不能習(xí)得研究者認(rèn)為：在認(rèn)知學(xué)習(xí)和物體記憶中，遠(yuǎn)隔枕葉的顳下回具有重要作用。2023/4/2993目前九十三頁\總數(shù)一百一十八頁\編于二十點(diǎn)復(fù)雜物體的認(rèn)知學(xué)習(xí)（DNMS）切斷V1與顳下回之間的神經(jīng)聯(lián)系，動物不能習(xí)得延緩不匹配行為模式。切斷顳下回與杏仁核、海馬的聯(lián)系，動物認(rèn)知學(xué)習(xí)不可實(shí)現(xiàn)。單獨(dú)切斷顳下回與杏仁核（或海馬）聯(lián)系，不影響。簡單圖形的鑒別學(xué)習(xí)（N、M）損壞顳下回或顳下回與尾狀核、內(nèi)側(cè)丘腦之間的聯(lián)系，猴無法習(xí)得這一行為。損毀海馬和杏仁核，不影響該行為建立。顳下回與初級視皮層、杏仁核和海馬的神經(jīng)聯(lián)系顳下回前端與尾狀核和內(nèi)側(cè)丘腦間的神經(jīng)聯(lián)系2023/4/2994目前九十四頁\總數(shù)一百一十八頁\編于二十點(diǎn)顳頂枕聯(lián)絡(luò)區(qū)皮層學(xué)習(xí)歸類顳下回遠(yuǎn)離枕葉部分與三維物體的認(rèn)知學(xué)習(xí)有關(guān)空間關(guān)系學(xué)習(xí)靠近枕葉部分與二維圖形鑒別學(xué)習(xí)有關(guān)感覺學(xué)習(xí)顳下回與杏仁核和海馬的神經(jīng)聯(lián)系負(fù)責(zé)對復(fù)雜物體的認(rèn)知學(xué)習(xí)空間關(guān)系學(xué)習(xí)顳下回前端與尾狀核和內(nèi)側(cè)丘腦間的神經(jīng)聯(lián)系負(fù)責(zé)對簡單圖形的鑒別學(xué)習(xí)感覺學(xué)習(xí)顳頂枕聯(lián)絡(luò)區(qū)皮層空間關(guān)系學(xué)習(xí)感覺學(xué)習(xí)目前九十五頁\總數(shù)一百一十八頁\編于二十點(diǎn)

關(guān)于聯(lián)絡(luò)區(qū)皮層與學(xué)習(xí)，要記?。捍竽X皮層分為：特異皮層聯(lián)絡(luò)區(qū)皮層顳頂枕聯(lián)絡(luò)區(qū)皮層前額葉聯(lián)絡(luò)區(qū)皮層空間關(guān)系學(xué)習(xí)復(fù)雜時空間關(guān)系學(xué)習(xí)感覺學(xué)習(xí)運(yùn)動學(xué)習(xí)目前九十六頁\總數(shù)一百一十八頁\編于二十點(diǎn)80年代以前，小腦在共濟(jì)運(yùn)動、平衡和姿勢等運(yùn)動功能中的調(diào)節(jié)作用，已成為公認(rèn)事實(shí)。80年代細(xì)胞神經(jīng)生理學(xué)研究，證明小腦是簡單運(yùn)動條件反射和快速α條件反射形成中最基本和最必要的腦結(jié)構(gòu)。簡言之，小腦在學(xué)習(xí)行為中也發(fā)揮重要作用。第四節(jié)小腦與快速運(yùn)動反應(yīng)性學(xué)習(xí)目前九十七頁\總數(shù)一百一十八頁\編于二十點(diǎn)2023/4/2998目前九十八頁\總數(shù)一百一十八頁\編于二十點(diǎn)小腦的結(jié)構(gòu)：小腦皮層，由外向內(nèi)分3層分子層浦肯野細(xì)胞層顆粒層目前九十九頁\總數(shù)一百一十八頁\編于二十點(diǎn)小腦的結(jié)構(gòu)：小腦髓質(zhì)深部，有4對小腦中位核：齒狀核球狀核栓狀核頂核目前一百頁\總數(shù)一百一十八頁\編于二十點(diǎn)結(jié)論：小腦的皮層和中位核是建立簡單運(yùn)動條件反射學(xué)習(xí)行為的最必要的腦結(jié)構(gòu)。實(shí)驗(yàn)：損毀大腦皮層、海馬等結(jié)構(gòu)，并不影響已建成的瞬眼條件反射；但損毀小腦的皮層或中位核，則完全不可能建立瞬眼條件反射，已訓(xùn)練好的反射也會消失。因此，瞬眼條件反射的高級中樞在小腦。典型代表：湯姆遜，家兔的眨眼條件反射1整體水平：？小腦的皮層和中位核目前一百零一頁\總數(shù)一百一十八頁\編于二十點(diǎn)2細(xì)胞水平：？3分子水平：？人類小腦內(nèi)一個浦肯野氏細(xì)胞的胞體和樹突上分布著大約20萬個突觸，這樣多的突觸發(fā)生異源性突觸易化作用，是小腦完成短潛伏期反應(yīng)的重要基礎(chǔ)。小腦細(xì)胞的突觸后膜上存在許多受體蛋白分子，可以和多種遞質(zhì)發(fā)生受體結(jié)合反應(yīng)對神經(jīng)信息加工，是其參與學(xué)習(xí)過程的重要物質(zhì)基礎(chǔ)。浦肯野氏細(xì)胞上發(fā)生異源性突觸易化突觸后膜上的受體蛋白分子發(fā)生變構(gòu)目前一百零二頁\總數(shù)一百一十八頁\編于二十點(diǎn)1整體水平：小腦的皮層和中位核2細(xì)胞水平：浦肯野氏細(xì)胞上發(fā)生異源性突觸易化3分子水平：突觸后膜上的受體蛋白分子發(fā)生變構(gòu)

關(guān)于小腦的機(jī)制：目前一百零三頁\總數(shù)一百一十八頁\編于二十點(diǎn)第五節(jié)邊緣系統(tǒng)與情緒性學(xué)習(xí)一、邊緣系統(tǒng)相互作用的學(xué)習(xí)模型二、嗅覺與味覺條件反射目前一百零四頁\總數(shù)一百一十八頁\編于二十點(diǎn)邊緣系統(tǒng)結(jié)構(gòu)：邊緣系統(tǒng)包括嗅球、邊緣皮層、海馬、杏仁核、穹窿和乳頭體等功能：當(dāng)初以為它只與嗅覺有關(guān)。實(shí)際上還參與攝食、內(nèi)分泌、繁殖、性行為、學(xué)習(xí)和記憶、攻擊等活動的控制與調(diào)節(jié)。此外還參與認(rèn)知、情緒和動機(jī)過程。邊緣皮層扣帶回胼胝體穹窿乳頭體杏仁核海馬右側(cè)半球海馬目前一百零五頁\總數(shù)一百一十八頁\編于二十點(diǎn)杏仁核海馬乳頭體邊緣皮層扣帶回丘腦下丘腦目前一百零六頁\總數(shù)一百一十八頁\編于二十點(diǎn)一、邊緣系統(tǒng)相互作用的學(xué)習(xí)模型自主反應(yīng)性條件反射：是一類發(fā)生呼吸、心率、血壓、皮膚電等自主神經(jīng)功能變化的學(xué)習(xí)行為。典型代表：鑒別性主動躲避反應(yīng)研究發(fā)現(xiàn)，這種伴有情緒色彩的自主反應(yīng)性學(xué)習(xí)行為，以皮層下感覺中樞和邊緣系統(tǒng)為其神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)基礎(chǔ)，其生理特征是非特異性信息的快速加工。目前一百零七頁\總數(shù)一百一十八頁\編于二十點(diǎn)丘腦—邊緣系統(tǒng)：快速接受和加工非特異信息，發(fā)動躲避反應(yīng)；

海馬網(wǎng)絡(luò)：對不斷呈現(xiàn)的刺激和環(huán)境條件與短時記憶的內(nèi)容加以比較。兩種功能并行地發(fā)生作用是這種學(xué)習(xí)行為的基礎(chǔ)。2023/4/29108目前一百零八頁\總數(shù)一百一十八頁\編于二十點(diǎn)二、嗅覺與味覺條件反射嗅、味覺反應(yīng)及其學(xué)習(xí)模式有共同的腦機(jī)制，比皮膚電擊的情緒性學(xué)習(xí)行為如躲避學(xué)習(xí)，與邊緣系統(tǒng)的關(guān)系更為密切。學(xué)習(xí)模式中情緒性成分更多，反應(yīng)模式建立得更快，維持時間也就更久。目前一百零九頁\總數(shù)一百一十八頁\編于二十點(diǎn)