植物生理學(xué)課件：第三章 植物的光合作用4

光合作用的指標(biāo)1、光合速率或光合強(qiáng)度：指植物在單位時(shí)間、單位葉面積（或葉鮮重）吸收CO2的量或釋放O2的量。單位：CO2mg/dm2.hr；O2μmol/dm2.hr；CO2mg/g（鮮重）.hr。SI：μmol/m2.s。2、光合生產(chǎn)率（凈同化率）：指每平方米葉面積在較長（一天或一周）時(shí)間內(nèi)積累干物質(zhì)的量。常用于表示群體光合速率。單位：克干重/m2.day。3、光合勢：

指單位土地面積上，作物全生育期或某一生育期內(nèi)進(jìn)行干物質(zhì)生產(chǎn)的葉面積數(shù)量。常用m2·d-1·ha-1表示。影響光合作用的因素一、內(nèi)部因素對光合作用的影響(一)葉齡(二)葉片結(jié)構(gòu)葉片靠腹面的是柵欄組織細(xì)胞,靠背面的是海綿組織細(xì)胞。葉腹面的光合速率要高于葉背面。(三)光合產(chǎn)物的輸出正常情況下源（葉片）和庫（籽粒）相互協(xié)調(diào).去掉部分源(葉片),其它源有補(bǔ)償效應(yīng);去掉部分庫,則會產(chǎn)生反饋抑制.葉肉細(xì)胞中蔗糖的積累會促進(jìn)葉綠體基質(zhì)中的淀粉合成和淀粉粒形成，過多的淀粉粒一方面會壓迫和損傷葉綠體；另一方面，由于淀粉粒對光有遮擋，從而阻礙葉綠體對光的吸收。二、外部因素對光合作用的影響主要有光照、CO2、溫度、水分、礦質(zhì)等因素。（一）光照光是光合作用的能源；是形成葉綠體及葉綠素的條件；光調(diào)節(jié)著光合酶的活性和氣孔開度。光是影響光合作用的重要因素。分光強(qiáng)與光質(zhì)兩個(gè)方面。光補(bǔ)償點(diǎn)：隨著光強(qiáng)的減弱,光合速率相應(yīng)降低,當(dāng)達(dá)到某一光強(qiáng)時(shí)，葉片的光合速率與呼吸速率相等,凈光合速率為零。這時(shí)的光強(qiáng)稱為光補(bǔ)償點(diǎn)。

(1)光強(qiáng)－光合曲線

（也稱為光響應(yīng)曲線）1.光強(qiáng)（light）光飽和點(diǎn)：隨著光強(qiáng)的升高，光合速率升高。開始達(dá)到光合速率最大值時(shí)的光強(qiáng)稱為光飽和點(diǎn)。

光飽和現(xiàn)象：超過一定光強(qiáng)后,光合速率增加變慢(曲線B);當(dāng)達(dá)到某一光強(qiáng)時(shí),光合速率就不再隨光強(qiáng)而增加,呈現(xiàn)光飽和現(xiàn)象。

（一）光照對植物光合作用的影響A.比例階段;B.過渡階段;C.飽和階段光強(qiáng)-光合曲線分析

在曲線的不同階段,光合速率與光強(qiáng)的關(guān)系及受控因素不同光強(qiáng)是控制光合的主要原因，因?yàn)楣鈴?qiáng)制約著光化學(xué)反應(yīng)的速率。用這一階段的光強(qiáng)-光合速率的斜率(表觀光合速率/光強(qiáng))可計(jì)算表觀量子產(chǎn)額。

由于C3植物存在光呼吸，C4

植物的量子產(chǎn)額比C3植物的大.A.比例階段：B.過渡階段C.飽和階段表觀量子產(chǎn)額比理論值低，主要原因是:①光沒有全部被葉片吸收,存在反射和透射損失;②非光合色素吸收了部分光能;③光呼吸和暗呼吸對光合的負(fù)效應(yīng);④形成的同化力沒有全部用于CO2的還原;⑤沒有在飽和CO2濃度和最適溫度下測定,存在CO2擴(kuò)散和固定速率的限制等。從光合途徑的機(jī)理看,C3植物的量子產(chǎn)額應(yīng)比C4植物的大,因?yàn)镃3植物固定1分子CO2只需消耗3個(gè)ATP和2個(gè)NADPH,而C4植物需消耗5個(gè)ATP和2個(gè)NADPH。但實(shí)際上C4植物的表觀量子產(chǎn)額常高于C3植物,這是由于C3植物存在光呼吸的緣故。

C.飽和階段產(chǎn)生光飽和現(xiàn)象的原因：（1）CO2擴(kuò)散速率(受CO2濃度影響)；（2）CO2固定速率(受羧化酶活性和RuBP再生速率影響)；暗反應(yīng)速度低（3）光合單位周轉(zhuǎn)速率(單位時(shí)間內(nèi)光合單位進(jìn)行光反應(yīng)的次數(shù))；

（4）光抑制。不同植物的LCP和LSP有差異陽生植物高于陰生植物陽生陰生光強(qiáng)光合一般來說,光補(bǔ)償點(diǎn)高的植物其光飽和點(diǎn)也高。原因：形態(tài)結(jié)構(gòu)：陰生植物的輸導(dǎo)系統(tǒng)不發(fā)達(dá)，不利于物質(zhì)運(yùn)輸。生理特性：陰生植物葉綠體大，片層多，吸光能力強(qiáng)，利用光的潛力大。葉綠素a/b小，

b含量高，對遮陰處的藍(lán)光吸收能力強(qiáng)。光補(bǔ)償點(diǎn)低的植物較耐蔭。C4植物的光飽和點(diǎn)高于C3植物C3

植物C4植物光強(qiáng)光合與C4植物的C4途徑有關(guān)不同植物的LCP和LSP有差異原因群體高于單葉單葉群體光強(qiáng)光合原因：不同植物的LCP和LSP有差異當(dāng)上部單葉達(dá)到光飽和點(diǎn)時(shí)，群體下部葉片還未達(dá)到光飽和點(diǎn)，要使整個(gè)群體達(dá)到光飽和點(diǎn)，光強(qiáng)一定高于單葉的光飽和點(diǎn)。需光特性在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中的應(yīng)用(補(bǔ))光補(bǔ)償點(diǎn)和光飽和點(diǎn)是植物需光特性的兩個(gè)特征參數(shù),光補(bǔ)償點(diǎn)低的植物利用弱光的能力強(qiáng)，較耐蔭；光飽和點(diǎn)高，利用強(qiáng)光的能力強(qiáng)，較耐強(qiáng)光。

生產(chǎn)上，可以根據(jù)植物需光特性來進(jìn)行間作套種。把LCP和LSP高的作物與LCP和LSP低的植物相互搭配進(jìn)行間作套種。如玉米與大豆套種。還可以根據(jù)作物的需光特性確定合理的葉面積系數(shù)（LeaveAreaIndex，LAI）。

LAI是表示作物群體大小狀況的一個(gè)指標(biāo)。合理的LAI應(yīng)以作物的需光特性為標(biāo)準(zhǔn)，以最大限度的利用光能、地力為原則，以高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、低消耗為目的。從作物的需光特性上講，應(yīng)使上部葉片處于光飽和點(diǎn)，中下部葉片處于光補(bǔ)償點(diǎn)的兩倍以上，以保證下部葉片及根系的正常生長。LAI=單位土地面積上的葉面積單位土地面積利用植物的需光特性確定合理的葉面積系數(shù)所以，作物的需光特征參數(shù)是合理密植的理論基礎(chǔ)。(2)強(qiáng)光傷害－光抑制

由于光照過強(qiáng)而引起光合機(jī)構(gòu)損傷和光合速率下降的現(xiàn)象叫做光合作用的光抑制(簡稱光抑制)。光抑制產(chǎn)生的原因：一般認(rèn)為主要是光系統(tǒng)Ⅱ反應(yīng)中心破壞所致。當(dāng)光照過強(qiáng)時(shí)：

（1）光反應(yīng)的速度很快，產(chǎn)生過量的NADPH.

因NADP＋不足，電子傳遞給O2,形成超氧陰離子自由基(O2-)；還原態(tài)電子的積累,促使形成三線態(tài)葉綠素(chlT),chlT與分子氧反應(yīng)生成單線態(tài)氧(1O2)。O2-

和1O2的氧化能力很強(qiáng),對葉綠素、蛋白質(zhì)和細(xì)胞膜脂等均有破壞作用（2）CO2濃度往往很低,暗反應(yīng)較慢；這樣，造成光、暗反應(yīng)失調(diào)，光反應(yīng)中形成的同化力過剩。光抑制的防御途徑（1）活性氧清除（2）增加代謝耗能；酶促系統(tǒng)：如超氧物歧化酶(SOD)、過氧化氫酶(CAT)、過氧化物酶(POD)、抗壞血酸過氧化物酶（APX）等非酶促系統(tǒng)：谷胱甘肽、抗壞血酸、類胡蘿卜素、Vc、VE等（3）提高熱耗散能力（4）PSII的可逆失活與修復(fù)如提高光合速率、增強(qiáng)光呼吸和Mehler反應(yīng)等；通過PSⅡ的可逆失活與修復(fù)過程，可以耗散能量。2.光質(zhì)對光合作用的影響光合作用的作用光譜：不同波長的單色光照射植物葉片,測得光合速率曲線。光合作用的作用光譜與葉綠體色素的吸收光譜大致吻合。

光合作用光譜大樹底下無豐草水層也改變光強(qiáng)和光質(zhì)2、光誘導(dǎo)氣孔開啟所需的時(shí)間是葉片光合滯后期延長的主要原因。從光照開始到光合速率達(dá)到穩(wěn)定值這段時(shí)間，稱為“光合滯后期”，或稱為光合誘導(dǎo)期。這一過程稱為光合誘導(dǎo)。3.光照時(shí)間產(chǎn)生光合滯后期的原因1、光對酶活性的誘導(dǎo)以及光合碳循環(huán)中間產(chǎn)物的產(chǎn)生需要一個(gè)準(zhǔn)備過程(二)CO2對光合作用的影響

1.CO2－光合曲線

OA段：光呼吸、暗呼吸和光合作用三者的平衡值,但通常用它來代表呼吸速率C點(diǎn)：

CO2補(bǔ)償點(diǎn)CO2飽和（S）：開始達(dá)到最大光合速率時(shí)的CO2濃度。n：與空氣濃度相同的細(xì)胞間隙CO2濃度。CO2－光合曲線分析比例階段直線的斜率(CE)：CE被稱為羧化效率。受Rubisco量和活性的限制。飽和階段：代表CO2受體RuBP的再生速率,是影響光合的主要因素，由于RuBP的再生受ATP供應(yīng)的影響,所以飽和階段光合速率反映了光合電子傳遞和光合磷酸化活性,因而Pm被稱為光合能力

C3植物與C4植物CO2-光合曲線的差異

A.光合速率與外界CO2濃度;B.光合速率與細(xì)胞間隙CO2濃度

圖3－19C3植物和C4植物的CO2－光合曲線比較

C4植物的CCP和CSP均低于C3植物。原因：CCP：與C4植物固定CO2的PEPC有關(guān)；CSP：與C4植物的氣孔對CO2濃度敏感有關(guān)。生產(chǎn)上，進(jìn)行CO2施肥，對于C3植物效果顯著。2.CO2供應(yīng)與擴(kuò)散（阻力與動力）CO2從大氣到達(dá)葉綠體羧化部位的途徑和遇到的阻力:

ra

rs

ri

rm

大氣→氣孔→葉肉細(xì)胞間隙→葉肉細(xì)胞原生質(zhì)→葉綠體基質(zhì)

ra、rs、ri、rm分別表示大氣、氣孔、細(xì)胞間隙與原生質(zhì)阻力。其中rs與rm較大。氣相擴(kuò)散液相擴(kuò)散

表明：光合速率與大氣至葉綠體間的CO2濃度差成正比,而與大氣至葉綠體間的總阻力成反比。式中：P為光合速率,Ca與Cc分別為大氣和葉綠體基質(zhì)中CO2濃度。Σr

ra+rs+ri+rmCa-CcCa-Cc

P=───=────

CO2流通速率(光合速率)可用下式表示:

擴(kuò)散的動力：為CO2濃度差。3.光合作用的氣孔限制與非氣孔限制

若光合作用的變慢是由于氣孔開度的變小影響了CO2向羧化部位的擴(kuò)散造成的，這種限制稱為光合作用的氣孔限制。當(dāng)外界環(huán)境影響到葉肉細(xì)胞的同化能力，這時(shí)即使細(xì)胞間隙中CO2很高，光合作用仍然很慢。這種限制稱為光合作用的非氣孔限制。

氣孔限制與非氣孔限制可用氣孔限制值來表示（Ls）：

式中：Ca是空氣中CO2濃度，Ci是細(xì)胞間隙中的CO2濃度。(三)溫度光合作用的溫度三基點(diǎn)：光合作用的最低溫度(冷限)和最高溫度(熱限)是指該溫度下表觀光合速率為零。能使光合速率達(dá)到最高值的溫度稱為最適溫度。低溫抑制光合的原因主要是導(dǎo)致膜脂的凝固，葉綠體超微結(jié)構(gòu)破壞以及酶的鈍化。產(chǎn)生熱限的原因一方面是膜脂和酶蛋白的熱變性,另一方面是高溫下光暗呼吸加強(qiáng),表觀光合速率下降溫度的三基點(diǎn)因植物種類不同而有很大差異，與植物的起源有關(guān)。晝夜溫差對光合凈同化率有很大影響。在一定溫度范圍內(nèi),晝夜溫差大有利于光合產(chǎn)物的積累。

(四)水分直接原因：水為光合作用的原料。間接原因（主要原因）：①氣孔導(dǎo)性下降,進(jìn)入葉內(nèi)的CO2減少。

②光合產(chǎn)物輸出減慢,光合產(chǎn)物在葉片中積累,對光合作用產(chǎn)生反饋抑制作用。③光合機(jī)構(gòu)受損。

④葉片生長受抑,葉面積減小,作物群體的光合速率降低。土壤水分過多時(shí),通氣狀況不良,根系活力下降,間接影響光合作用。

(五)礦質(zhì)營養(yǎng)N、P、S、Mg是葉綠體結(jié)構(gòu)中組成葉綠素、蛋白質(zhì)和片層膜的成分;Cu、Fe是電子傳遞體的重要成分;Mn和Cl是光合放氧的必需因子;K和Ca對氣孔開閉和同化物運(yùn)輸具有調(diào)節(jié)作用。施肥的增產(chǎn)作用,是靠調(diào)節(jié)植物的光合作用而實(shí)現(xiàn)的。

(六)光合作用的日變化

1.在溫暖、水分供應(yīng)充足的天氣,光合速率變化隨光強(qiáng)而變化,呈單峰曲線。時(shí)間12時(shí)光合速率02.如果白天云量變化不定，光合速率就會隨光強(qiáng)的變化而變化，出現(xiàn)多峰。

氣溫過高,光照強(qiáng)烈,光合速率日變化呈雙峰曲線,大的峰出現(xiàn)在上午,小的峰出現(xiàn)在下午,中午前后光合速率下降,呈現(xiàn)光合作用的“午睡”現(xiàn)象。(middaydepression)3.光合作用的“午睡”

現(xiàn)象10時(shí)14時(shí)主要是大氣干旱和土壤干旱。具體的表現(xiàn)在：（1）水分供應(yīng)不足，氣孔關(guān)閉，引起CO2供應(yīng)不足；（2）光合產(chǎn)物不能及時(shí)運(yùn)走，產(chǎn)生反饋抑制；（3）產(chǎn)生光抑制。光合“午睡”嚴(yán)重時(shí)，第二個(gè)峰可能不再出現(xiàn)。引起光合“午睡”的原因：光合“午睡”是植物遇到干旱時(shí)普遍發(fā)生的現(xiàn)象，也是植物對環(huán)境缺水的一種適應(yīng)方式。但光合“午睡”造成的損失可達(dá)光合生產(chǎn)的30％甚至更多。所以生產(chǎn)上選用抗旱品種，并進(jìn)行適時(shí)灌溉以緩和光合“午睡”的程度。三、光合作用與作物生產(chǎn)（一）光能利用率光合有效輻射：對光合作用有效的可見光又稱為光合有效輻射光能利用率(Eu)：通常把單位土地面積上植物光合作用積累的有機(jī)物中所含的化學(xué)能占入射光能量的百分率稱為光能利用率(Eu)Eu（％）=────×100

△W·HΣs式中：

△W為測定期間干物質(zhì)的增量,單位是g·m－2;H為每g干物質(zhì)所含能量,可按碳水化合物含能量(16.7-17.6KJ·g－1)的平均值17.2KJ·g－1計(jì)算;Σs為測定期間太陽輻射能的累計(jì)值,單位為KJ·m－2。

理論上，光能利用率最多只有5%光能利用率低的原因畝產(chǎn)噸糧的光能利用率僅為1.03%。即便高產(chǎn)田也只有1-2%之間。按光能利用率4%計(jì)算，每公頃可年產(chǎn)糧食58噸(畝產(chǎn)3.9噸)。漏光損失；光飽和浪費(fèi)；環(huán)境條件不適及栽培管理不當(dāng)。（二）提高作物產(chǎn)量的途徑提高作物產(chǎn)量的根本途徑