植物生理學(xué)呼吸作用

第四章植物的呼吸作用

PlantRespiration4學(xué)時(shí)目前一頁\總數(shù)一百三十一頁\編于十四點(diǎn)第四章植物的呼吸作用(4h)內(nèi)容提要第一節(jié)呼吸作用的概念及生理意義第二節(jié)呼吸代謝途徑的多樣性*第三節(jié)呼吸作用的指標(biāo)及影響因素第四節(jié)呼吸作用與農(nóng)業(yè)生產(chǎn)作業(yè)12、13目前二頁\總數(shù)一百三十一頁\編于十四點(diǎn)第四章植物的呼吸作用重點(diǎn)：

呼吸代謝的多條途徑內(nèi)容及其生理意義；環(huán)境因素對呼吸作用的影響；呼吸作用與植物性生產(chǎn)難點(diǎn)：呼吸代謝的機(jī)制目前三頁\總數(shù)一百三十一頁\編于十四點(diǎn)第一節(jié)呼吸作用的概念及生理意義一、呼吸作用的類型及概念呼吸作用：生活細(xì)胞在一系列酶的作用下將有機(jī)物逐步氧化分解成簡單物質(zhì)并釋放能量的過程。1、有氧呼吸(分子間呼吸)——生活細(xì)胞在有氧條件下將有機(jī)物徹底氧化分解成CO2和H2O，同時(shí)釋放能量的過程?？偡磻?yīng)式：

C6H12O6+6O2

6CO2+6H2O+2870kj

（此式尚不能準(zhǔn)確說明呼吸的真正過程）目前四頁\總數(shù)一百三十一頁\編于十四點(diǎn)一、呼吸作用的類型及概念C6H12O6※

+6H2O※

+6O2※

6CO2※

+12H2O※

+2870kj

呼吸作用釋放的CO2中的氧來源于呼吸底物和H2O，所生成的H2O中的氧來源于空氣中的O2。目前五頁\總數(shù)一百三十一頁\編于十四點(diǎn)一、呼吸作用的類型及概念2、無氧呼吸(分子內(nèi)呼吸)——生活細(xì)胞在無氧條件下將有機(jī)物分解為不徹底的氧化產(chǎn)物，同時(shí)釋放部分能量的過程。C6H12O62C2H5OH+2CO2+226kj（酒精發(fā)酵）C6H12O62CH3CHOHCOOH

+197kj（乳酸發(fā)酵）（既不吸氧也不放CO2的呼吸作用是存在的）有氧呼吸是由無氧呼吸進(jìn)化而來的.目前六頁\總數(shù)一百三十一頁\編于十四點(diǎn)二、呼吸作用的生理意義1、為植物生命活動提供能量（能量代謝的樞紐）需呼吸作用直接提供能量的生理過程有：離子的主動吸收、細(xì)胞的分裂和分化、有機(jī)物的合成和運(yùn)輸、種子萌發(fā)等。不需要呼吸直接提供能量的生理過程有：干種子的吸脹吸水、離子的被動吸收、蒸騰作用、光反應(yīng)等。呼吸放熱可提高植物體溫，有利于種子萌發(fā)、幼苗生長、開花傳粉和受精等。目前七頁\總數(shù)一百三十一頁\編于十四點(diǎn)二、呼吸作用的生理意義2、為有機(jī)物的合成提供原料（物質(zhì)代謝的樞紐）如：呼吸與植物激素的關(guān)系：PPP：E-4-P

+

莽草酸

TrpIAAEMP：PEPTCA循環(huán)的OAA參與乙烯的合成：OAAAspMetS-腺苷蛋氨酸SAM

1-氨基環(huán)丙烷-1-羧酸（ACC）乙烯目前八頁\總數(shù)一百三十一頁\編于十四點(diǎn)糖酵解和三羧酸循環(huán)產(chǎn)生的中間產(chǎn)物參與生物大分子的合成——王忠主編,2009目前九頁\總數(shù)一百三十一頁\編于十四點(diǎn)二、呼吸作用的生理意義3、為代謝活動提供還原力NADH、NADPH、UQH2等可用于蛋白質(zhì)、脂肪合成、硝酸鹽還原等。目前十頁\總數(shù)一百三十一頁\編于十四點(diǎn)二、呼吸作用的生理意義4、增強(qiáng)植物抗病免疫能力

植物受到病菌侵染或受傷時(shí)，呼吸速率(傷呼吸)升高，可分解有毒物質(zhì)、促進(jìn)傷口愈合、合成殺菌物質(zhì)（如綠原酸、咖啡酸等）。目前十一頁\總數(shù)一百三十一頁\編于十四點(diǎn)第二節(jié)呼吸代謝的多樣性植物呼吸代謝存在多條途徑

不同的植物、同一植物的不同器官或組織在不同的生育時(shí)期、不同環(huán)境條件下，呼吸底物的氧化降解可以走不同的途徑。湯佩松(1965)：提出呼吸代謝多條線路的觀點(diǎn).

主題思想是闡明呼吸代謝與其它生理功能之間控制與被控制的相互制約的關(guān)系。目前十二頁\總數(shù)一百三十一頁\編于十四點(diǎn)目前十三頁\總數(shù)一百三十一頁\編于十四點(diǎn)第二節(jié)呼吸代謝的多樣性呼吸代謝多樣性內(nèi)容:

（一）物質(zhì)分解生化途徑的多樣性（二）電子傳遞途徑的多樣性（三）末端氧化酶的多樣性目前十四頁\總數(shù)一百三十一頁\編于十四點(diǎn)第二節(jié)呼吸代謝的多樣性一、生化途徑的多樣性及其生理意義1、EMP（糖酵解途徑）2、無氧呼吸途徑3、TCA循環(huán)（三羧酸循環(huán)）4、PPP（戊糖磷酸途徑）5、GAC（乙醛酸循環(huán)途徑）6、乙醇酸氧化途徑(GAOP)目前十五頁\總數(shù)一百三十一頁\編于十四點(diǎn)

淀粉

己糖磷酸PPP戊糖磷酸

EMP

丙糖磷酸丙酮酸乙醇

酒精發(fā)酵

脂肪乳酸乳酸發(fā)酵脂肪酸乙酰輔酶AOAA檸檬酸乙酸OAA檸檬酸

TCA

乙醇酸GAC

琥珀酸草酸乙醛酸異檸檬酸甲酸（GAOP）目前十六頁\總數(shù)一百三十一頁\編于十四點(diǎn)植物體內(nèi)主要呼吸代謝途徑相互關(guān)系示意圖

——王忠主編,2009目前十七頁\總數(shù)一百三十一頁\編于十四點(diǎn)基本過程：己糖活化→己糖（FBP）裂解成磷酸丙糖（GAP和DHAP）→GPA氧化成PGA→生成丙酮酸1、糖酵解（EMP）目前十八頁\總數(shù)一百三十一頁\編于十四點(diǎn)糖酵解總反應(yīng)式：

C6H12O6+2NAD++2ADP+2Pi→2CH3COCOOH+2NADH+2H++2ATP目前十九頁\總數(shù)一百三十一頁\編于十四點(diǎn)丙酮酸在呼吸和物質(zhì)轉(zhuǎn)化中的作用

——王忠主編,2009

目前二十頁\總數(shù)一百三十一頁\編于十四點(diǎn)2、無氧呼吸丙酮酸脫羧酶目前二十一頁\總數(shù)一百三十一頁\編于十四點(diǎn)在缺少丙酮酸脫羧而含有乳糖脫氫酶目前二十二頁\總數(shù)一百三十一頁\編于十四點(diǎn)NAD+與NADH的周轉(zhuǎn)與丙酮酸還原之間關(guān)系

——王忠主編,2009

目前二十三頁\總數(shù)一百三十一頁\編于十四點(diǎn)3、三羧酸（TCA）循環(huán)（或稱檸檬酸循環(huán)、Krebs循環(huán)）乙酰COA目前二十四頁\總數(shù)一百三十一頁\編于十四點(diǎn)三羧酸循環(huán)的反應(yīng)過程（王忠，2009）目前二十五頁\總數(shù)一百三十一頁\編于十四點(diǎn)TCA循環(huán)總反應(yīng)式：CH3COCOOH+4NAD++FAD+ADP+Pi+2H2O→3CO2+4NADH+4H++FADH2+ATP目前二十六頁\總數(shù)一百三十一頁\編于十四點(diǎn)TCA循環(huán)的回補(bǔ)機(jī)制：EMP中的PEP+CO2OAAMal→進(jìn)入線粒體基質(zhì)，直接參與TCA，或轉(zhuǎn)變?yōu)楸峄騉AA；線粒體基質(zhì)中的Mal丙酮酸，進(jìn)入TCA；線粒體基質(zhì)中的MalOAA，進(jìn)入TCA.PEPCMDNAD-MEMD目前二十七頁\總數(shù)一百三十一頁\編于十四點(diǎn)4、戊糖磷酸途徑（PPP）：發(fā)生在細(xì)胞質(zhì)中目前二十八頁\總數(shù)一百三十一頁\編于十四點(diǎn)戊糖磷酸途徑生化歷程PPP總反應(yīng)式：6G-6-P+12NADP++7H2O→6CO2+12NADPH+12H++5G-6-P+Pi氧化脫羧階段分子重組階段葡萄糖-6-磷酸6-磷酸葡萄糖酸核酮糖-5-磷酸核酮糖-5-磷酸核糖-5-磷酸木酮糖-5-磷酸甘油醛-3-磷酸景天庚酮糖-7-磷酸果糖-6-磷酸赤蘚糖-4-磷酸甘油醛-3-磷酸目前二十九頁\總數(shù)一百三十一頁\編于十四點(diǎn)PPP途徑生理意義：1、該途徑不經(jīng)糖酵解，直接對葡萄糖進(jìn)行氧化，生成的NADPH可進(jìn)入線粒體，生成ATP；2、產(chǎn)生大量的NADPH,為細(xì)胞的各種合成反應(yīng)提供主要的還原力；3、為合成代謝提供原料：核糖/核酮糖-5-磷酸是合成核苷酸的原料,也是NAD、FAD、NADP等輔酶的組分；赤蘚糖-4-磷酸與PEP可合成莽草酸,可進(jìn)一步合成木質(zhì)素、生長素、芳香族氨基酸和抗病性有關(guān)物質(zhì)。目前三十頁\總數(shù)一百三十一頁\編于十四點(diǎn)PPP途徑生理意義：4、PPP分子重組階段與光合作用的C3途徑的大多數(shù)中間產(chǎn)物和酶相同，兩者可聯(lián)系起來。

PPP主要受葡萄糖-6-磷酸脫氫酶（PPP的限速酶）調(diào)節(jié)：[NADPH]/[NADP+]調(diào)節(jié)該酶活性；NADPH+H+競爭性抑制葡萄糖-6-磷酸脫氫酶和葡萄糖酸-6-磷酸脫氫酶。目前三十一頁\總數(shù)一百三十一頁\編于十四點(diǎn)葡萄糖通過PPP降解所占比例與某些重要生理過程有關(guān)：感病、受旱、受傷的組織中，PPP加強(qiáng);植物組織衰老時(shí)，PPP所占比例上升;水稻、油菜等種子形成過程中，PPP所占比例上升;植物種子萌發(fā)時(shí),PPP所占比例上升。目前三十二頁\總數(shù)一百三十一頁\編于十四點(diǎn)5、乙醛酸循環(huán)（GAC）目前三十三頁\總數(shù)一百三十一頁\編于十四點(diǎn)GAC總反應(yīng)式：

2乙酰COA+NAD+→琥珀酸+2COA+NADH+H+目前三十四頁\總數(shù)一百三十一頁\編于十四點(diǎn)乙醛酸循環(huán)（王忠，2009）

蔗糖目前三十五頁\總數(shù)一百三十一頁\編于十四點(diǎn)修改后的脂肪酸通過乙醛酸循環(huán)轉(zhuǎn)化為蔗糖的途徑

（王忠，2009）

蘋果酸穿梭輸出蘋果酸目前三十六頁\總數(shù)一百三十一頁\編于十四點(diǎn)乙醛酸循環(huán)的特點(diǎn)和生理意義1.乙醛酸循環(huán)和三羧酸循環(huán)中存在著某些相同的酶類和中間產(chǎn)物，但乙醛酸循環(huán)是在乙醛酸體中進(jìn)行的，是與脂肪轉(zhuǎn)化為糖密切相關(guān)的反應(yīng)過程。三羧酸循環(huán)是在線粒體中完成的，是與糖的徹底氧化脫羧密切相關(guān)的反應(yīng)過程。2.油料植物種子發(fā)芽時(shí)把脂肪轉(zhuǎn)化為碳水化合物是通過乙醛酸循環(huán)來實(shí)現(xiàn)的。這個(gè)過程依賴于線粒體、乙醛酸體及細(xì)胞質(zhì)的協(xié)同作用。目前三十七頁\總數(shù)一百三十一頁\編于十四點(diǎn)6、乙醇酸氧化途徑（GAOP）目前三十八頁\總數(shù)一百三十一頁\編于十四點(diǎn)乙醇酸氧化酶及其他酶類目前三十九頁\總數(shù)一百三十一頁\編于十四點(diǎn)二、電子傳遞途徑的多樣性

生物氧化（biologicaloxidation）:發(fā)生在生物細(xì)胞的線粒體內(nèi)膜上的傳遞氫和電子的氧化還原反應(yīng)，同時(shí)生成H2O和放出能量的過程。包括電子傳遞鏈和氧化磷酸化。

電子傳遞系統(tǒng)（呼吸鏈）：負(fù)責(zé)將生化代謝途徑產(chǎn)生的氫或電子傳遞到O2的過程。氧化磷酸化：與呼吸鏈相偶聯(lián)，產(chǎn)生ATP的過程。是由pmf所驅(qū)動的。目前四十頁\總數(shù)一百三十一頁\編于十四點(diǎn)線粒體中氧化磷酸化反應(yīng)的一般機(jī)理

細(xì)胞質(zhì)線粒體基質(zhì)線粒體內(nèi)膜目前四十一頁\總數(shù)一百三十一頁\編于十四點(diǎn)1、電子傳遞鏈.目前四十二頁\總數(shù)一百三十一頁\編于十四點(diǎn)FAD目前四十三頁\總數(shù)一百三十一頁\編于十四點(diǎn)UQ：氫傳遞體鐵硫蛋白：電子傳遞體目前四十四頁\總數(shù)一百三十一頁\編于十四點(diǎn)植物線粒體內(nèi)膜上的復(fù)合體及其電子傳遞

Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ分別代表復(fù)合體Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ（王忠，2009）

目前四十五頁\總數(shù)一百三十一頁\編于十四點(diǎn)復(fù)合體ⅠNADH脫氫酶(NADHdehydrogenase)

分子量700～900KD,含有25種不同的蛋白質(zhì)組成：以黃素單核苷酸(FMN)為輔基的黃素蛋白;多種Fe-S蛋白[如水溶性的鐵硫蛋白(IP)、鐵硫黃素蛋白(FP)];泛醌(ubiquinone,UQ);磷脂(phospholipid)目前四十六頁\總數(shù)一百三十一頁\編于十四點(diǎn)線粒體復(fù)合體I（NADH脫氫酶）假想結(jié)構(gòu)與膜局部結(jié)構(gòu)（王忠，2009）

前進(jìn)目前四十七頁\總數(shù)一百三十一頁\編于十四點(diǎn)復(fù)合體Ⅰ功能：催化線粒體基質(zhì)中由TCA產(chǎn)生的NADH＋H＋中的2個(gè)H＋經(jīng)FMN轉(zhuǎn)運(yùn)到膜間空間→2個(gè)電子經(jīng)Fe-S傳遞到復(fù)合體I上的UQ(CoQ）→UQ與基質(zhì)中的H＋結(jié)合，生成還原型泛醌(UQH2)→UQH2將電子經(jīng)另一種Fe-S傳遞給膜上移動的UQ，2個(gè)H＋釋放到膜間空間。（共有4個(gè)H＋轉(zhuǎn)運(yùn)到膜間空間）。抑制劑：該復(fù)合體的作用可被魚藤酮、殺粉蝶菌素A、巴比妥酸所抑制。它們都作用于同一區(qū)域，都能抑制Fe-S簇的氧化和泛醌的還原。目前四十八頁\總數(shù)一百三十一頁\編于十四點(diǎn)復(fù)合體Ⅱ琥珀酸脫氫酶(succinatedehydrogenase)分子量約140KD，含有4～5種不同的蛋白質(zhì)主要成分：琥珀酸脫氫酶(SDH)、黃素腺嘌呤二核苷酸(FAD)、細(xì)胞色素b(Cytochromeb)3個(gè)Fe-S蛋白目前四十九頁\總數(shù)一百三十一頁\編于十四點(diǎn)線粒體復(fù)合物Ⅱ（琥珀酸脫氫酶）假想結(jié)構(gòu)與膜局部結(jié)構(gòu)（王忠，2009）

目前五十頁\總數(shù)一百三十一頁\編于十四點(diǎn)復(fù)合體Ⅱ功能：催化琥珀酸氧化為延胡索酸→將H轉(zhuǎn)移到FAD生成FADH2→把電子轉(zhuǎn)移到膜上移動的UQ，生成UQH2。該酶活性可被2-噻吩甲酰三氟丙酮(TTFA)所抑制。目前五十一頁\總數(shù)一百三十一頁\編于十四點(diǎn)復(fù)合體Ⅲ細(xì)胞色素bc1復(fù)合體(cytochromebc1complex)或細(xì)胞色素c氧化還原酶分子量250KD，含有9～10種不同蛋白質(zhì)組成：一般含有2個(gè)Cytb（b565,b560）1個(gè)Fe-S蛋白和1個(gè)Cytc1目前五十二頁\總數(shù)一百三十一頁\編于十四點(diǎn)復(fù)合體Ⅲ（細(xì)胞色素c氧化還原酶）的假想構(gòu)成和膜局部構(gòu)造（王忠，2009）

前進(jìn)目前五十三頁\總數(shù)一百三十一頁\編于十四點(diǎn)復(fù)合體Ⅲ功能：催化電子從UQH2經(jīng)Cytb→Fe-S→Cytc1→Cytc，這一反應(yīng)與跨膜質(zhì)子轉(zhuǎn)移相偶聯(lián)，即將2個(gè)H＋釋放到膜間空間。有人認(rèn)為：電子從UQH2經(jīng)Cytb→復(fù)合體Ⅲ上的UQ，同時(shí)UQ與基質(zhì)中的H+結(jié)合生成UQH2→2個(gè)H+釋放到膜間空間，電子→Fe-S

→Cytc1→Cytc。（共有4個(gè)H+釋放到膜間空間）。目前五十四頁\總數(shù)一百三十一頁\編于十四點(diǎn)復(fù)合體Ⅳ：又稱Cytc氧化酶(Cytcoxidase)分子量約160～170KD，含有多種不同的蛋白質(zhì)主要成分:Cyta和Cyta3與2個(gè)銅原子，組成兩個(gè)氧化還原中心,即Cyta?CuA和Cyta3·CuB;第一個(gè)中心是接受來自Cytc的電子受體;第二個(gè)中心是氧的還原的位置;通過Cu2+?Cu+的變化，在Cyta和Cyta3間傳遞電子.目前五十五頁\總數(shù)一百三十一頁\編于十四點(diǎn)復(fù)合物Ⅳ（細(xì)胞色素c氧化酶）的假想結(jié)構(gòu)和膜局部結(jié)構(gòu)（王忠，2009）

返回前進(jìn)目前五十六頁\總數(shù)一百三十一頁\編于十四點(diǎn)復(fù)合體Ⅳ功能:將來自Cytc的2個(gè)電子遞給分子氧，氧分子被Cyta3?CuB還原至過氧化物水平（.O-O.）；然后接受第三個(gè)電子，O-O鍵斷裂，其中一個(gè)氧原子還原成H2O；在另一步中接受第四個(gè)電子，第二個(gè)氧原子進(jìn)一步還原。在這一電子傳遞過程中可能將線粒體基質(zhì)中的2個(gè)H+轉(zhuǎn)運(yùn)到膜間空間（具體機(jī)制未明）。目前五十七頁\總數(shù)一百三十一頁\編于十四點(diǎn)復(fù)合體Ⅳ抑制劑:氰化物(CN-)、CO、疊氮化物(N3-)同O2競爭與Cyta/a3中Fe的結(jié)合，可抑制從Cyta/a3到O2的電子傳遞。目前五十八頁\總數(shù)一百三十一頁\編于十四點(diǎn)復(fù)合體Ⅴ：又稱ATP合酶(adenosinetriphosphatesynthase)或H+-ATP酶復(fù)合物由9種不同亞基組成,分子量分別:8.2～55.2KD，它們又分別組成兩個(gè)蛋白質(zhì)復(fù)合因子(F1-F0)F1突出于線粒體內(nèi)膜表面，伸入基質(zhì)中，具有親水性，是酶的催化部位;F0疏水，嵌入內(nèi)膜磷脂之中，內(nèi)有質(zhì)子通道;利用呼吸鏈上復(fù)合體Ⅰ、Ⅲ、Ⅳ運(yùn)行產(chǎn)生的質(zhì)子動力勢，推動ADP和Pi合成ATP（也可催化逆反應(yīng)）目前五十九頁\總數(shù)一百三十一頁\編于十四點(diǎn)

ATP合酶示意圖

示傳遞質(zhì)子的F0因子和合成ATP的F1因子（王忠，2009）

目前六十頁\總數(shù)一百三十一頁\編于十四點(diǎn)電子傳遞鏈中UQ和Cytc是可移動的:UQ是一類脂溶性的苯醌衍生物，含量高，廣泛存在生物界，故名泛醌，是非蛋白質(zhì)成員，通過醌/酚結(jié)構(gòu)互變，在傳遞質(zhì)子、電子中起“擺渡”作用。它是復(fù)合體Ⅰ與Ⅲ、Ⅱ與Ⅲ之間的電子載體。Cytc是線粒體內(nèi)膜外側(cè)的外周蛋白，是電子傳遞鏈中唯一的可移動的色素蛋白，通過輔基中鐵離子價(jià)的可逆變化，在復(fù)合體Ⅲ與Ⅳ之間傳遞電子。目前六十一頁\總數(shù)一百三十一頁\編于十四點(diǎn)呼吸鏈中各物質(zhì)在氧化還原作用中的位置（王忠，2009）

-0.32V+0.07V+0.816V目前六十二頁\總數(shù)一百三十一頁\編于十四點(diǎn)電子傳遞鏈主路2、呼吸電子傳遞鏈的多樣性目前六十三頁\總數(shù)一百三十一頁\編于十四點(diǎn)P/O（磷/氧比）：每消耗1個(gè)氧原子，經(jīng)氧化磷酸化合成ATP的數(shù)。電子傳遞鏈支路查看FP2位于線粒體內(nèi)膜內(nèi)側(cè)，氧化來自“蘋果酸穿梭”的NADHFP3位于線粒體內(nèi)膜外側(cè)，氧化來自細(xì)胞基質(zhì)的NAD(P)HFP4位于線粒體外膜上，氧化來自細(xì)胞基質(zhì)的NADH目前六十四頁\總數(shù)一百三十一頁\編于十四點(diǎn)返回FP4Cytb5NADHNAD+前進(jìn)目前六十五頁\總數(shù)一百三十一頁\編于十四點(diǎn)2、呼吸電子傳遞鏈的多樣性電子傳遞途徑的多樣性是生物對不同環(huán)境適應(yīng)的一種進(jìn)化表現(xiàn)。目前六十六頁\總數(shù)一百三十一頁\編于十四點(diǎn)3、氧化磷酸化目前六十七頁\總數(shù)一百三十一頁\編于十四點(diǎn)化學(xué)滲透偶聯(lián)機(jī)制示意圖（王忠，2009）

目前六十八頁\總數(shù)一百三十一頁\編于十四點(diǎn)呼吸鏈通過電子傳遞產(chǎn)生跨膜質(zhì)子動力，是推動ATP合成的動力

1.呼吸傳遞體（H、e）不對稱地分布在線粒體內(nèi)膜上；2.呼吸鏈的復(fù)合體中的遞氫體將H+從線粒體內(nèi)膜的內(nèi)側(cè)傳至外側(cè)（膜間空間）,但內(nèi)膜外側(cè)的H+不能自由通過內(nèi)膜而返回內(nèi)側(cè),在內(nèi)膜兩側(cè)建立起質(zhì)子濃度梯度(△pH)和膜電勢差(△E),二者構(gòu)成pmf（25℃時(shí)，pmf=0.059△pH+△E）

；3.質(zhì)子動力推動ATP合成：由質(zhì)子動力使H+流沿著ATP酶（偶聯(lián)因子）的H+通道進(jìn)入線粒體基質(zhì)時(shí)，釋放的自由能推動ADP和Pi合成ATP。目前六十九頁\總數(shù)一百三十一頁\編于十四點(diǎn)氧化磷酸化化學(xué)滲透假說目前七十頁\總數(shù)一百三十一頁\編于十四點(diǎn)化學(xué)滲透學(xué)說的實(shí)驗(yàn)證據(jù)線粒體懸浮在無O2緩沖液中,通入O2時(shí)，介質(zhì)很快酸化，跨膜△pH可達(dá)1.5單位，△E達(dá)0.5V，并保持相對穩(wěn)定;加入解偶聯(lián)劑2,4-二硝基苯酚(DNP)時(shí)，跨膜的H+濃度差和電勢差不能形成，就阻止ATP的產(chǎn)生;將嗜鹽菌的紫膜蛋白和線粒體ATPase嵌入脂質(zhì)體,懸浮在含ADP和Pi溶液中，在光照下紫膜蛋白從介質(zhì)中攝取H+,產(chǎn)生跨膜的H+濃度差，推動ATP的合成;當(dāng)人工建立起跨內(nèi)膜的合適的H+濃度差時(shí)，也發(fā)現(xiàn)ADP和Pi合成了ATP。目前七十一頁\總數(shù)一百三十一頁\編于十四點(diǎn)（1）氧化磷酸化解偶聯(lián)劑解偶聯(lián)現(xiàn)象(uncoupling):由于消除跨膜質(zhì)子梯度或電位梯度，而抑制ADP形成ATP的磷酸化作用，但不抑制電子傳遞,導(dǎo)致氧化過程與磷酸化作用不偶聯(lián)的現(xiàn)象。如干旱、某些化學(xué)物質(zhì)存在時(shí)會發(fā)生解偶聯(lián)現(xiàn)象。解偶聯(lián)時(shí)，O2的消耗加大；自由能以熱的形式散失掉。解偶聯(lián)劑(uncoupler)：能對呼吸鏈產(chǎn)生氧化磷酸化解偶聯(lián)作用的化學(xué)試劑。最常見的有DNP，為脂溶性，可以穿透線粒體內(nèi)膜，并把H+從膜外帶入膜內(nèi)。目前七十二頁\總數(shù)一百三十一頁\編于十四點(diǎn)（2）氧化磷酸化抑制劑抑制劑(depressant)：不僅抑制ATP的形成，還同時(shí)抑制O2的消耗。例如，寡霉素(oligomycin)可阻止H+通過ATP合酶的F0因子進(jìn)入線粒體基質(zhì)，不僅阻止ATP生成，而且還因不能釋放質(zhì)子動力勢，對電子傳遞產(chǎn)生反饋抑制,O2的消耗就相應(yīng)減少。目前七十三頁\總數(shù)一百三十一頁\編于十四點(diǎn)（3）氧化磷酸化離子載體抑制劑離子載體抑制劑(ionophoredepressant)：可與某些陽離子結(jié)合，生成脂溶性的復(fù)合物，并作為離子載體使這些離子穿過內(nèi)膜，在轉(zhuǎn)運(yùn)陽離子到基質(zhì)中時(shí)消耗了自由能，降低了質(zhì)子動力勢的電位差，從而抑制了ATP的形成。例如，纈氨霉素(valinomycin)與K＋形成的復(fù)合物較易通過內(nèi)膜進(jìn)入線粒體基質(zhì)，抑制氧化磷酸化。目前七十四頁\總數(shù)一百三十一頁\編于十四點(diǎn)目前七十五頁\總數(shù)一百三十一頁\編于十四點(diǎn)問:TCA中的NADH的P/O=?EMP中的NADH的P/O=?PPP途徑的NADPH的P/O=?琥珀酸脫氫形成的UQH2的P/O=?

返回目前七十六頁\總數(shù)一百三十一頁\編于十四點(diǎn)三、末端氧化系統(tǒng)的多樣性末端氧化酶：催化將底物脫下的電子最終傳給O2，并形成H2O或H2O2的酶類。即處于呼吸鏈一系列氧化還原反應(yīng)最末端，能活化分子氧的酶。有的存在于線粒體中，本身就是電子傳遞體（如細(xì)胞色素氧化酶、AOX）；有的存在于細(xì)胞基質(zhì)和其它細(xì)胞器中。目前七十七頁\總數(shù)一百三十一頁\編于十四點(diǎn)三、末端氧化系統(tǒng)的多樣性1、細(xì)胞色素氧化酶（線粒體中）植物體內(nèi)最主要的末端氧化酶，含鐵（存在于cyta和cyta3中）和銅，位于線粒體內(nèi)膜電子傳遞鏈復(fù)合體Ⅳ上，承擔(dān)細(xì)胞內(nèi)約80%的耗氧量；該酶與O2的親和力極高，受CN-和CO的抑制；在幼嫩組織中較活躍，在某些成熟組織中活性較小。功能：催化將來自Cytc的電子傳給O2，生成H2O。目前七十八頁\總數(shù)一百三十一頁\編于十四點(diǎn)三、末端氧化系統(tǒng)的多樣性2、交替氧化酶（線粒體中）該酶含F(xiàn)e,對O2的親和力高，位于線粒體內(nèi)膜。受水楊基氧肟酸（SHAM）所抑制，對氰化物不敏感。功能：催化將來自UQH2的電子經(jīng)FP傳給O2，生成H2O?？骨韬粑翰皇芮杌镆种频暮粑饔谩？骨韬粑诟叩戎参镏袕V泛存在，與物種、發(fā)育階段及環(huán)境條件有關(guān)。如天南星科植物的佛焰花序的呼吸速率比一般植物高100倍以上，呼吸釋放大量熱量，使組織溫度比環(huán)境高10-20℃。目前七十九頁\總數(shù)一百三十一頁\編于十四點(diǎn)天南星科佛焰花序海竽（佛焰苞包圍的肉穗花序）目前八十頁\總數(shù)一百三十一頁\編于十四點(diǎn)線粒體內(nèi)膜交替氧化酶氧化型二聚體結(jié)構(gòu)模式（還原型二聚體活性更高）目前八十一頁\總數(shù)一百三十一頁\編于十四點(diǎn)三、末端氧化系統(tǒng)的多樣性2、交替氧化酶（線粒體中）抗氰呼吸的生理意義：（1）放熱反應(yīng)釋放大量熱量對產(chǎn)熱植物早春開花有保護(hù)作用；有利于種子萌發(fā)。（2）促進(jìn)果實(shí)成熟某些果實(shí)成熟時(shí)由乙烯誘導(dǎo)產(chǎn)生的呼吸躍變現(xiàn)象，主要為抗氰呼吸增強(qiáng)所致。

目前八十二頁\總數(shù)一百三十一頁\編于十四點(diǎn)三、末端氧化系統(tǒng)的多樣性2、交替氧化酶（線粒體中）抗氰呼吸的生理意義：

（3）增強(qiáng)植物抗病性和抗逆性

（4）代謝協(xié)同調(diào)控當(dāng)?shù)孜锖蚇ADH過剩時(shí)，分流電子；細(xì)胞色素（cyt）氧化酶途徑受阻時(shí)，保證EMP-TCA途徑、PPP正常運(yùn)轉(zhuǎn)。目前八十三頁\總數(shù)一百三十一頁\編于十四點(diǎn)三、末端氧化系統(tǒng)的多樣性3、酚氧化酶（質(zhì)體和微體中）

含Cu氧化酶，對O2的親和力中等，受氰化物抑制。包括單酚氧化酶（酪氨酸酶）和多酚氧化酶（兒茶酚氧化酶）。功能：催化O2將酚氧化成醌并生成H2O（即電子傳給醌→酚→O2,生成H2O）。醌對微生物有毒，從而對植物組織起保護(hù)作用。正常情況下，酚氧化酶與底物是分開的，組織受傷時(shí)，酶與底物接觸、發(fā)生反應(yīng)。如蘋果、土豆等削皮后出現(xiàn)的褐色。目前八十四頁\總數(shù)一百三十一頁\編于十四點(diǎn)酚氧化酶2傷呼吸：植物組織受傷后所增強(qiáng)的呼吸作用。與酚氧化酶活性加強(qiáng)有關(guān)。目前八十五頁\總數(shù)一百三十一頁\編于十四點(diǎn)三、末端氧化系統(tǒng)的多樣性3、酚氧化酶（質(zhì)體和微體中）酚氧化酶在生產(chǎn)、生活中的應(yīng)用：將土豆絲浸泡在水中（起隔絕氧和稀釋酶及底物的作用），抑制其變褐；制綠茶時(shí)把采下的茶葉立即焙炒殺青，破壞多酚氧化酶，以保持其綠色；制紅茶時(shí)，則要揉破細(xì)胞，通過多酚氧化酶的作用將茶葉中的酚類氧化，并聚合為紅褐色的物質(zhì)。目前八十六頁\總數(shù)一百三十一頁\編于十四點(diǎn)4、抗壞血酸氧化酶(細(xì)胞質(zhì)中或與細(xì)胞壁結(jié)合)Vc氧化酶該途徑與PPP途徑所產(chǎn)生的NADPH起作用，參與植物的受精作用和某些物質(zhì)的合成。目前八十七頁\總數(shù)一百三十一頁\編于十四點(diǎn)三、末端氧化系統(tǒng)的多樣性5、乙醇酸氧化酶（過氧化物酶體中）一種黃素蛋白酶，含F(xiàn)MN，但不含金屬；對O2的親和力極低，不受氰化物抑制。功能：催化乙醇酸氧化為乙醛酸,并將電子交給O2并生成H2O2。與甘氨酸和草酸的生成相關(guān)。目前八十八頁\總數(shù)一百三十一頁\編于十四點(diǎn)三、末端氧化系統(tǒng)的多樣性6、黃素氧化酶(黃酶，存在于乙醛酸體中)含F(xiàn)AD輔基，不含金屬；對O2的親和力極低，不受氰化物抑制。功能：分解脂肪酸，最后形成H2O2。

（此外，CAT、POD等也可作為呼吸末端氧化酶）目前八十九頁\總數(shù)一百三十一頁\編于十四點(diǎn)三、末端氧化系統(tǒng)的多樣性NAD/NADPFMN目前九十頁\總數(shù)一百三十一頁\編于十四點(diǎn)呼吸作用多條途徑總結(jié)

ⅠⅡⅢⅣ，細(xì)胞色素氧化酶目前九十一頁\總數(shù)一百三十一頁\編于十四點(diǎn)四、呼吸代謝多樣性的生理意義

呼吸代謝的多樣性，是植物在長期進(jìn)化過程中對不斷變化的外界環(huán)境的一種適應(yīng)性表現(xiàn)，以不同方式為植物提供新的物質(zhì)和能量。以末端氧化酶為例：細(xì)胞色素氧化酶對O2親和力大，在低氧濃度時(shí)發(fā)揮作用，也是正常條件下的主要途徑；酚氧化酶、黃酶對氧和力低，能在高O2時(shí)順利起作用。細(xì)胞色素氧化酶對溫度最敏感，黃酶對溫度不敏感，蘋果在低溫、成熟時(shí)以黃酶為主，在未成熟、氣溫高時(shí)以細(xì)胞色素氧化酶為主。目前九十二頁\總數(shù)一百三十一頁\編于十四點(diǎn)呼吸作用是物質(zhì)和能量代謝的樞紐，與植物生長發(fā)育密切相關(guān)。（1）EMP途徑調(diào)節(jié)關(guān)鍵酶：磷酸果糖激酶、丙酮酸激酶；有氧呼吸時(shí)：ATP、檸檬酸、PEP等抑制該兩個(gè)關(guān)鍵酶活性；無氧條件下：Pi和ADP促進(jìn)該兩個(gè)關(guān)鍵酶活性；NAD+/NADH比值高：促進(jìn)EMP。五、呼吸作用的調(diào)節(jié)目前九十三頁\總數(shù)一百三十一頁\編于十四點(diǎn)五、呼吸作用的調(diào)節(jié)（2）TCA途徑調(diào)節(jié)高ATP濃度降低丙酮酸脫氫酶活性，抑制TCA途徑；高丙酮酸濃度則促進(jìn)該酶活性；NADH、ATP及TCA中間產(chǎn)物高，均抑制TCA途徑。（3）PPP途徑調(diào)節(jié)NADPH抑制6-磷酸葡萄糖脫氫酶和6-磷酸葡萄糖酸脫氫酶，從而抑制PPP途徑；植物受旱、受傷、衰老及種子成熟時(shí)，PPP加強(qiáng)。目前九十四頁\總數(shù)一百三十一頁\編于十四點(diǎn)五、呼吸作用的調(diào)節(jié)（4）能荷調(diào)節(jié)能荷：細(xì)胞中腺苷酸系統(tǒng)的能量狀態(tài)。能荷大：ATP相對較多，呼吸受抑；能荷?。篈DP、Pi相對較多，呼吸受促進(jìn)。ATP合成方式：氧化磷酸化：主要方式；底物水平磷酸化：含高能鍵的底物分解，生成ATP的過程。目前九十五頁\總數(shù)一百三十一頁\編于十四點(diǎn)1、與初生代謝關(guān)系：與四大類有機(jī)物合成密切相關(guān)六、呼吸代謝與物質(zhì)合成目前九十六頁\總數(shù)一百三十一頁\編于十四點(diǎn)2、與次生代謝關(guān)系

次生物主要類型：萜類、酚類、醌類、生物堿、生氰苷、非蛋白氨基酸等。

次生物主要功能：

植物生長發(fā)育所必需；

植物保護(hù)、防御作用；

植物色素物質(zhì)；

藥用價(jià)值；

工業(yè)原料六、呼吸代謝與物質(zhì)合成目前九十七頁\總數(shù)一百三十一頁\編于十四點(diǎn)第三節(jié)呼吸作用的指標(biāo)及影響因素一、呼吸作用的指標(biāo)1、呼吸速率（respiratoryrate）

又稱呼吸強(qiáng)度（respiratoryintensity）：單位時(shí)間內(nèi)單位鮮重或干重植物組織釋放的CO2或吸收O2的量。單位有：mg·g-1·h-1,μmol·g-1·h-1，

μL·g-1·h-1等。目前九十八頁\總數(shù)一百三十一頁\編于十四點(diǎn)第三節(jié)呼吸作用的指標(biāo)及影響因素2、呼吸商（respiratoryquotient,RQ）又稱呼吸系數(shù)（respiratorycoefficient）：植物組織在一定時(shí)間內(nèi)，釋放CO2與吸收O2的數(shù)量比值。RQ是反映呼吸底物性質(zhì)和氧氣供應(yīng)狀態(tài)的一種指標(biāo)。

目前九十九頁\總數(shù)一百三十一頁\編于十四點(diǎn)二、呼吸商的影響因素１、呼吸底物的性質(zhì)（１）底物為糖類（G）且完全氧化時(shí)，RQ為１。

C6H12O6+6O2

6CO2+6H2ORQ=6CO2/6O2=1（2）底物為富含氫的物質(zhì)，如蛋白質(zhì)或脂肪，則RQ小于1。以棕櫚酸為例：C16H32O2+11O2

C12H22O11+4CO2+5H2ORQ=4CO2/11O2=0.36目前一百頁\總數(shù)一百三十一頁\編于十四點(diǎn)二、呼吸商的影響因素（3）底物是富含氧的物質(zhì)，如有機(jī)酸，則呼吸商大于1。如以蘋果酸為例：

C4H6O5+3O2

4CO2+3H2ORQ=4CO2/3O2=1.33目前一百零一頁\總數(shù)一百三十一頁\編于十四點(diǎn)二、呼吸商的影響因素2、氧氣供應(yīng)狀態(tài)在缺氧條件下，糖類進(jìn)行酒精發(fā)酵，呼吸商異常的高；若呼吸底物不完全氧化，釋放的CO2少，呼吸商小于1。如G不完全氧化成蘋果酸：C6H12O6+3O2

C4H6O5+2CO2+3H2ORQ=2CO2/3O2=0.67目前一百零二頁\總數(shù)一百三十一頁\編于十四點(diǎn)三、呼吸速率的影響因素（一）內(nèi)部因素的影響1、植物種類：生長快的植物，呼吸速率高植物種類呼吸速率（μLO2·g-1FW·h-1）仙人掌6.80蠶豆96.60小麥251.00細(xì)菌10000.00目前一百零三頁\總數(shù)一百三十一頁\編于十四點(diǎn)2、同一植物的不同器官：生殖器官、生長旺盛及幼嫩器官，呼吸速率高。植物器官呼吸速率（μLO2·g-1FW·h-1）胡蘿卜根25葉440蘋果果肉30果皮95大麥種子(浸泡15h)胚715胚乳76目前一百零四頁\總數(shù)一百三十一頁\編于十四點(diǎn)（一）內(nèi)部因素的影響3、同一器官不同組織，呼吸速率不同：功能活躍的組織活性速率高；4、同一器官不同生育階段，呼吸速率不同：代謝旺盛階段呼吸速率高；5、某些果實(shí)的呼吸躍變現(xiàn)象；6、呼吸的晝夜周期和季節(jié)周期。目前一百零五頁\總數(shù)一百三十一頁\編于十四點(diǎn)（二）外界條件的影響1、溫度（存在溫度三基點(diǎn)）溫度主要是通過影響呼吸酶的活性而影響呼吸速率。在最低點(diǎn)與最適點(diǎn)之間，呼吸速率隨溫度升高而加快；超過最適點(diǎn)，呼吸速率隨溫度升高而下降。呼吸作用最適溫度：能長時(shí)間維持較高呼吸速率的溫度。目前一百零六頁\總數(shù)一百三十一頁\編于十四點(diǎn)目前一百零七頁\總數(shù)一百三十一頁\編于十四點(diǎn)（二）外界條件的影響

1、溫度呼吸作用最適溫度一般為:25℃～35℃;呼吸作用最高溫度一般為:35℃～45℃;呼吸作用最低溫度則依植物種類不同有較大差異。呼吸作用的最適溫度比光合作用的最適溫度高。溫度系數(shù)（Q10):在5～35℃之間，溫度每升高10℃呼吸速率增高的倍數(shù)。一般為2～2.5.目前一百零八頁\總數(shù)一百三十一頁\編于十四點(diǎn)（二）外界條件的影響2、氧氣氧濃度在10-20%之間全部是有氧呼吸，當(dāng)氧濃度低于10%時(shí)無氧呼吸出現(xiàn)并逐步增強(qiáng)，有氧呼吸減弱。

無氧呼吸的消失點(diǎn)：無氧呼吸停止進(jìn)行時(shí)的最低氧濃度（10%左右）。

氧飽和點(diǎn)：呼吸速率開始達(dá)到最大時(shí)的氧濃度。(40%左右,與溫度密切相關(guān))目前一百零九頁\總數(shù)一百三十一頁\編于十四點(diǎn)（二）外界條件的影響2、氧氣長時(shí)間的無氧呼吸為什么會使植物受到傷害？（1）無氧呼吸產(chǎn)生酒精，酒精使細(xì)胞質(zhì)的蛋白質(zhì)變性；（2）無氧呼吸利用葡萄糖產(chǎn)生的能量很少，難以維持植物正常的生理需要；（3）沒有丙酮酸氧化過程，缺乏新物質(zhì)合成的原料。

但是，氧濃度過高也對植物有害。目前一百一十頁\總數(shù)一百三十一頁\編于十四點(diǎn)（二）外界條件的影響3、水分：增加含水量，呼吸速率一般加強(qiáng)目前一百一十一頁\總數(shù)一百三十一頁\編于十四點(diǎn)（二）外界條件的影響4、CO2環(huán)境中CO2濃度增高時(shí)脫羧反應(yīng)減慢，呼吸作用受抑制。當(dāng)CO2濃度高于5%時(shí)，呼吸作用受到明顯抑制，高于10%時(shí)可使植物中毒死亡。目前一百一十二頁\總數(shù)一百三十一頁\編于十四點(diǎn)（二）外界條件的影響5、機(jī)械損傷組織損傷時(shí)，呼吸作用明顯增強(qiáng)?？赡茉颍浩茐募?xì)胞中氧化酶與呼吸底物的分隔;細(xì)胞脫分化為分生組織或愈傷組織;淀粉轉(zhuǎn)變?yōu)樘?，呼吸底物增?DNA、RNA、蛋白質(zhì)合成加快，需更多的能量和新的物質(zhì)（80%來自PPP）。目前一百一十三頁\總數(shù)一百三十一頁\編于十四點(diǎn)（二）外界條件的影響6、病原菌的侵染

植物組織感病后呼吸增加，可能原因：宿主細(xì)胞的線粒體增多并被激活，氧化酶活性增強(qiáng)，以分解毒素、抑制病原菌水解酶活性,促進(jìn)傷口愈合;抗氰呼吸、PPP加強(qiáng)。目前一百一十四頁\總數(shù)一百三十一頁\編于十四點(diǎn)第四節(jié)呼吸作用與農(nóng)業(yè)生產(chǎn)一、基本概念呼吸效率(生長效率)：氧化1克葡萄糖時(shí)所生成的生物大分子或合成新組織的克數(shù)(=合成生物大分子的克數(shù)/1g葡萄糖氧化×100%)。

幼嫩、生長旺盛和生理活性高部位呼吸效率高。水稻營養(yǎng)生長時(shí)生長效率為60%～65%。目前一百一十五頁\總數(shù)一百三十一頁\編于十四點(diǎn)第四節(jié)呼吸作用與農(nóng)業(yè)生產(chǎn)維持呼吸(maintenancerespiration)：提供維持細(xì)胞活性(植物生存)所需能量和物質(zhì)的呼吸。維持呼吸效率低，并隨植物種類、溫度不同而表現(xiàn)出顯著差異。生長呼吸(growthrespiration)：提供維持植物生長發(fā)育所需能量和物質(zhì)的呼吸。

目前一百一十六頁\總數(shù)一百三十一頁\編于十四點(diǎn)第四節(jié)呼吸作用與農(nóng)業(yè)生產(chǎn)生長呼吸特點(diǎn)：用于結(jié)構(gòu)大分子合成、離子吸收等；植株幼嫩生長活躍時(shí)，生長呼吸是呼吸的主要部分；不同的植物種類、不同(水稻)品種的生長呼吸差異較小，受溫度影響不大。目前一百一十七頁\總數(shù)一百三十一頁\編于十四點(diǎn)第四節(jié)呼吸作用與農(nóng)業(yè)生產(chǎn)二、種子的形成、貯藏與呼吸作用1、種子形成與呼吸作用

種子形成過程中，呼吸速率逐步升高，到灌漿期呼吸速率達(dá)到高峰。成熟種子的最大呼吸速率與貯藏物質(zhì)最快積累期相吻合。種子成熟后期PPP途徑增強(qiáng)。目前一百一十八頁\總數(shù)一百三十一頁\編于十四點(diǎn)第四節(jié)