體內(nèi)受精和早期胚胎發(fā)育

關(guān)于體內(nèi)受精和早期胚胎發(fā)育課件課件第1頁，課件共80頁，創(chuàng)作于2023年2月

胚胎工程指對動物早期胚胎或配子所進行的多種顯微操作和處理技術(shù)，如胚胎移植、體外受精、胚胎分割、胚胎干細(xì)胞培養(yǎng)等技術(shù)。經(jīng)過處理后獲得的胚胎，還需要移植到雌性動物體內(nèi)生產(chǎn)后代，以滿足人類的各種需求。胚胎工程第2頁，課件共80頁，創(chuàng)作于2023年2月操作對象：早期胚胎和配子技術(shù)手段：胚胎移植、體外受精、胚胎分割、胚胎干細(xì)胞培養(yǎng)等理論基礎(chǔ)：哺乳動物的受精卵和早期胚胎的發(fā)育規(guī)律胚胎工程胚胎工程的許多技術(shù)，實際是在體外條件下，對動物自然受精和早期胚胎發(fā)育條件進行的模擬操作。因此要了解動物受精和早期胚胎發(fā)育。第3頁，課件共80頁，創(chuàng)作于2023年2月輸精管附睪一.精子和卵子的發(fā)生（1）發(fā)生場所：（2）時間：初情期（青春期）—→生殖機能衰退1.哺乳動物精子的發(fā)生不斷地產(chǎn)生著精子睪丸第4頁，課件共80頁，創(chuàng)作于2023年2月精原細(xì)胞有絲分裂初級精母細(xì)胞次級精母細(xì)胞精子細(xì)胞（含單倍染色體）精子MⅠ第一階段第二階段第三階段MⅡ精子發(fā)生的過程多個精原細(xì)胞染色體復(fù)制變形精子的發(fā)生如何變形？第5頁，課件共80頁，創(chuàng)作于2023年2月①頂體的發(fā)生②尾的發(fā)育③精子頭出現(xiàn)④細(xì)胞質(zhì)濃縮⑤精子形成高爾基體發(fā)育為頭部的頂體中心體演變?yōu)榫拥奈簿蛹?xì)胞變成精子線粒體聚集在尾的基部形成線粒體鞘細(xì)胞內(nèi)的其他物質(zhì)濃縮成球狀，稱為原生質(zhì)滴。隨著精子的成熟過程向后移動，直到最后脫落。精子的發(fā)生第6頁，課件共80頁，創(chuàng)作于2023年2月精子細(xì)胞變形中的主要變化：1.細(xì)胞核——2.高爾基體——3.中心體——4.線粒體——5.細(xì)胞內(nèi)其他物質(zhì)——精子頭的主要部分頭部的頂體精子的尾線粒體鞘膜(尾的基部)原生質(zhì)滴(球狀,最后脫落)精子的發(fā)生第7頁，課件共80頁，創(chuàng)作于2023年2月精子的發(fā)生第8頁，課件共80頁，創(chuàng)作于2023年2月

一，在自然繁殖的條件下，可以說是動物為繁殖后代、延續(xù)物種的一種生理保障機制；二，在自然條件下，精子從射精部位運行到受精部位，將對精子進行篩選，并致使大量的精子途中死亡，被分解或排除，造成精子大量損耗。最后到達受精部位（輸卵管）的精子只剩百余個，與卵子完成受精的只有一個。1.家畜每次射精排出的精子數(shù)以億計，但是通常只有一個精子能夠與卵子結(jié)合，這能說是一種浪費嗎？怎樣理解這一現(xiàn)象？思考

不是。精子的發(fā)生這枚精子既幸運，又強壯！第9頁，課件共80頁，創(chuàng)作于2023年2月

細(xì)胞核是精子遺傳物質(zhì)儲存和復(fù)制的場所，也是參與精、卵結(jié)合和后代遺傳特性與細(xì)胞代謝活動的控制中心。而線粒體則是有氧呼吸產(chǎn)生運動能量的場所。精子的線粒體集中于尾的基部形成線粒體鞘膜，是精子維持生存和運動能量的“動力工廠”或“發(fā)動機”。2.精子細(xì)胞變成精子的過程中，細(xì)胞中很多結(jié)構(gòu)會消失，而細(xì)胞核和線粒體都保留下來，對這一現(xiàn)象怎樣理解？為什么精子中的線粒體集中在尾的基部？思考精子的發(fā)生第10頁，課件共80頁，創(chuàng)作于2023年2月(1)發(fā)生部位：(2)時間：減數(shù)第一次分裂是在雌性動物排卵前完成；減數(shù)第二次分裂是在精子和卵子結(jié)合的過程完成的。卵子的發(fā)生卵巢第11頁，課件共80頁，創(chuàng)作于2023年2月注意：初生女嬰的兩個卵巢中共有初級卵母細(xì)胞(初級卵泡)約兩百萬個，它們都已進入了第一次減數(shù)分裂的前期，并停留在前期不再發(fā)育。直到女孩進入性成熟時期。此時約有400000個初級卵母細(xì)胞保留下來。初級卵母細(xì)胞受性激素的刺激才蘇醒過來，重新繼續(xù)發(fā)育。只有420個能發(fā)育成卵。在這420個有幸發(fā)育成卵的初級卵母細(xì)胞中，最早的一個是等待15年，而最后的一個是等待了50年才重新發(fā)育的。胎兒期第12頁，課件共80頁，創(chuàng)作于2023年2月卵泡＝卵泡細(xì)胞＋初級卵母細(xì)胞排出的卵放射冠（卵丘細(xì)胞）透明帶卵黃間隙第一極體卵黃膜核卵丘細(xì)胞卵泡液第13頁，課件共80頁，創(chuàng)作于2023年2月卵子的發(fā)生胎兒期初情期后卵原細(xì)胞初級卵母細(xì)胞次級卵母細(xì)胞+第一極體初級卵母細(xì)胞2N2NN有絲分裂數(shù)目增多MⅠ分裂初級卵母細(xì)胞生長透明帶形成卵黃膜透明帶排卵減數(shù)第一次分裂是在雌性動物排卵

前、后完成的生長、演變排卵第14頁，課件共80頁，創(chuàng)作于2023年2月說明：馬排出的是初級卵母細(xì)胞；綿羊、牛、豬排出的是次級卵母細(xì)胞和第一極體。第15頁，課件共80頁，創(chuàng)作于2023年2月卵子的發(fā)生胎兒期初情期后卵原細(xì)胞初級卵母細(xì)胞次級卵母細(xì)胞+第一極體

合子+兩個極體初級卵母細(xì)胞2N2NN2N有絲分裂數(shù)目增多MⅠ分裂MⅡ分裂初級卵母細(xì)胞生長透明帶形成卵黃膜透明帶排卵減數(shù)第一次分裂是在雌性動物排卵

前、后完成的減數(shù)第二次分裂是在精子和卵細(xì)胞結(jié)合的過程中完成受精當(dāng)在卵黃膜和透明帶的間隙可以觀察到兩個極體時，說明卵子已經(jīng)完成了受精卵子是否受精的重要標(biāo)志生長、演變第16頁，課件共80頁，創(chuàng)作于2023年2月胚胎時期，卵原細(xì)胞經(jīng)有絲分裂，增加數(shù)量，并演變成初級卵母細(xì)胞。青春期后，初級卵母細(xì)胞分批發(fā)育，在排卵前完成第一次成熟分裂，生成一個體積較大的次級卵母細(xì)胞。在受精時精子穿入的激發(fā)下，次級卵母細(xì)胞完成第二次成熟分裂，形成一個成熟的卵子。卵子的發(fā)生胎兒期初情期后卵原細(xì)胞初級卵母細(xì)胞次級卵母細(xì)胞第一極體

合子二個極體初級卵母細(xì)胞2N2NN2N第17頁，課件共80頁，創(chuàng)作于2023年2月

判斷卵子受精以觀察到兩個極體為標(biāo)志，卵母細(xì)胞減數(shù)分裂不是形成三個極體嗎？

人類和大部分哺乳動物：第一極體很少再進行第二次分裂，只有少部分哺乳動物的第一極體才會分裂形成兩個第二極體；

即使分裂，在實際操作中也不容易三個都同時觀察到，但只要能看到兩個極體，就足以說明問題。疑問第18頁，課件共80頁，創(chuàng)作于2023年2月卵原細(xì)胞有絲分裂多個卵原細(xì)胞染色體復(fù)制初級卵母細(xì)胞MⅠ第一極體次級卵母細(xì)胞兩個第

二極體第二極體卵子退化消失MⅡ排卵前后完成在受精過程完成被卵泡細(xì)胞包圍,形成卵泡卵子發(fā)生過程胎兒時期完成解析必修2初情期后︵青春期后︶在輸卵管中完成受精過程第19頁，課件共80頁，創(chuàng)作于2023年2月P63/小資料：

牛剛出生時，每側(cè)卵巢大約含有15萬個卵泡，每個卵泡內(nèi)都有一個初級卵母細(xì)胞。出生后能夠發(fā)育成成熟排卵的卵泡只有200個左右，一生產(chǎn)下牛犢4~5頭。其他哺乳動物的情況類似?？梢姡翰溉閯游镆簧新涯讣?xì)胞的有效利用率

，胚胎工程要研究解決這樣的問題。很低第20頁，課件共80頁，創(chuàng)作于2023年2月2、排出的卵子是什么時期的細(xì)胞？1、成熟卵子的形成與哪些部位有關(guān)？卵巢和輸卵管MI的初級卵母細(xì)胞或MII的次級卵母細(xì)胞和第一極體回顧第21頁，課件共80頁，創(chuàng)作于2023年2月（三）精子與卵子的發(fā)生比較(P68/2.)場所開始時間細(xì)胞增殖方式子細(xì)胞數(shù)目是否變形重要區(qū)別精子

卵子

睪丸卵巢輸卵管初情期以后胚胎期性別分化以后先有絲分裂后減數(shù)分裂4個精子細(xì)胞1個卵細(xì)胞

3個極體變形為蝌蚪形球形不變形精子是從初情期開始的；而哺乳動物卵泡的形成和在卵巢內(nèi)的儲備是在出生前完成的第22頁，課件共80頁，創(chuàng)作于2023年2月1.一個卵泡中能形成幾個成熟的卵子？2.排卵是指卵子從卵泡中排出，還是指卵泡從卵巢中排出？

正常情況下，一個卵泡只能形成一個成熟的卵子。

是指卵子從卵泡中排出。思考第23頁，課件共80頁，創(chuàng)作于2023年2月3.剛排出的卵是成熟的卵子嗎？它在母體的什么部位與精子受精？

剛排出的卵子尚未完全成熟。僅完成第

次減數(shù)分裂，需要在輸卵管內(nèi)進一步成熟，直到

才能與精子結(jié)合完成受精過程。排出的卵子是在

內(nèi)與精子受精的。思考一減數(shù)第二次分裂的中期輸卵管第24頁，課件共80頁，創(chuàng)作于2023年2月

哺乳動物精子和卵子的發(fā)生主要有哪些相似點或不同點？相似點：最初階段均進行有絲分裂，不斷增加生殖原細(xì)胞的數(shù)量；經(jīng)過兩次減數(shù)分裂（MⅠ和MⅡ）才能形成精子和卵子。思考第25頁，課件共80頁，創(chuàng)作于2023年2月

哺乳動物精子和卵子的發(fā)生主要有哪些相似點或不同點？不同點：一個精原細(xì)胞——四個精子；一個卵原細(xì)胞——一個卵子；精子形狀為蝌蚪狀；卵子為球形。多數(shù)哺乳動物卵泡的形成和在卵巢內(nèi)的儲備是胎兒出生前完成的。思考第26頁，課件共80頁，創(chuàng)作于2023年2月1.概念：是精子和卵子結(jié)合形成合子（即受精卵）的過程。2.場所：輸卵管受精受精部位受精作用第27頁，課件共80頁，創(chuàng)作于2023年2月資料：張明覺(臺，美籍華人)

發(fā)現(xiàn)問題：用各種方法處理兔附睪中的精子，無法實現(xiàn)體外受精。什么原因？

觀察現(xiàn)象：精子在雌性動物生殖道內(nèi)運行的時間不長，但必須經(jīng)過這一時段才能受精。

得到啟示：精子在雌性生殖道發(fā)生相應(yīng)的生理變化后，才獲得受精能力?！?951年，張明覺和奧斯汀發(fā)現(xiàn)了“精子獲能”現(xiàn)象

研究價值：找到精子在體外獲能的物質(zhì)，實現(xiàn)了各種哺乳動物精子在體外條件下的獲能。第28頁，課件共80頁，創(chuàng)作于2023年2月

精子在穿越女性生殖管道的過程中，在管道上皮某些分泌物的作用下，精子獲得了釋放頂體酶、穿通放射冠和透明帶的能力，因而能使卵子受精，該現(xiàn)象稱獲能。

精子獲能第29頁，課件共80頁，創(chuàng)作于2023年2月受精前的準(zhǔn)備階段:1)精子獲能:精子必須在雌性動物的生殖道發(fā)生相應(yīng)的生理變化后,才獲得受精能力的生理現(xiàn)象.2)卵子的準(zhǔn)備:在輸卵管中發(fā)育到減數(shù)第二次分裂的中期,才具有與精子受精的能力受精過程

卵子在受精前也有類似于精子獲能的過程，其中卵泡液的作用不可忽視。動物排出的卵子成熟程度不同，都在輸卵管中進一步成熟。第30頁，課件共80頁，創(chuàng)作于2023年2月受精階段：排卵12-24小時，在輸卵管壺腹部精子和卵子相向運動受精過程第31頁，課件共80頁，創(chuàng)作于2023年2月哺乳動物受精過程精卵相遇，發(fā)生頂體反應(yīng)，精子穿入放射冠精子接觸并穿過透明帶，并接觸卵黃膜精子頭部膨脹，同時卵子完成第二次成熟分裂，釋放第二極體雌雄原核形成核膜消失，兩個原核融合第一次卵裂即將開始透明帶反應(yīng)卵黃膜封閉作用釋放頂體酶，溶解卵丘細(xì)胞之間物質(zhì)雄原核雌原核卵子是否受精的重要標(biāo)志第32頁，課件共80頁，創(chuàng)作于2023年2月1)精子穿越放射冠和透明帶

頂體反應(yīng)使頂體內(nèi)的酶釋放出來并溶解放射冠內(nèi)的卵丘細(xì)胞之間的物質(zhì)

透明帶反應(yīng)是防止多精入卵受精的第一道屏障2)精子進入卵黃膜

卵黃膜封閉作用是防止多精入卵受精的第二道屏障3)原核形成：雄原核形成和雌原核形成4)配子結(jié)合：雌雄原核融合形成合子(受精卵)哺乳動物受精過程卵子在輸卵管內(nèi)達到＿＿＿＿＿＿＿＿＿＿＿＿時才具備受精能力減數(shù)第二次分裂中期第33頁，課件共80頁，創(chuàng)作于2023年2月精子和卵子發(fā)生上的重要區(qū)別哺乳動物卵泡的形成和在卵巢內(nèi)的儲備是胎兒出生前完成的。對比歸納第34頁，課件共80頁，創(chuàng)作于2023年2月卵子受精的標(biāo)志：

當(dāng)在卵黃膜和透明帶的間隙可以觀察到兩個極體時，說明卵子已經(jīng)完成了受精。受精完成的標(biāo)志:雌雄原核形成合子，是受精完成的標(biāo)志對比歸納第35頁，課件共80頁，創(chuàng)作于2023年2月防止多精入卵受精的第一道屏障是？防止多精入卵受精的屏障防止多精入卵受精的第二道屏障是？總結(jié)透明帶反應(yīng)：精子接觸卵黃膜的瞬間，產(chǎn)生阻止其他精子進入透明帶的反應(yīng)。卵黃膜封閉作用：精子入卵后，卵黃膜會立即發(fā)生一種生理反應(yīng)，阻止其他精子再進入卵內(nèi)。第36頁，課件共80頁，創(chuàng)作于2023年2月（1）恢復(fù)染色體數(shù)目（二倍體）（2）決定遺傳性別:Y+X→

X+X→

（3）激活卵細(xì)胞，啟動卵裂。受精作用的意義第37頁，課件共80頁，創(chuàng)作于2023年2月原核的形成及融合第38頁，課件共80頁，創(chuàng)作于2023年2月受精卵卵裂期桑椹胚

囊胚

（內(nèi)含囊胚腔）

原腸胚

（內(nèi)含原腸腔）胎兒形成：在透明帶內(nèi)進行有絲分裂，細(xì)胞數(shù)量不斷增加，但胚胎總體積并不增加，或略有減少。：由具有全能性細(xì)胞構(gòu)成，細(xì)胞數(shù)在32個左右，排列緊密，形似桑椹內(nèi)細(xì)胞團：發(fā)育成胎兒各組織滋養(yǎng)層細(xì)胞：發(fā)育成胎膜和胎盤：在輸卵管進行有絲分裂，開始發(fā)育滋養(yǎng)層外胚層中胚層內(nèi)胚層原腸腔胚胎發(fā)育二細(xì)

胞期四細(xì)

胞期八細(xì)

胞期桑椹胚第39頁，課件共80頁，創(chuàng)作于2023年2月哪個階段以前的細(xì)胞為全能細(xì)胞？哪個階段的細(xì)胞開始分化？何種結(jié)構(gòu)將來發(fā)育成胎兒的各種組織？胎膜和胎盤由什么結(jié)構(gòu)發(fā)育而來的？什么叫孵化？桑椹胚以前囊胚內(nèi)細(xì)胞團滋養(yǎng)層囊胚擴大，導(dǎo)致透明帶破裂，胚胎從其中伸展出來，這一過程交孵化思考第40頁，課件共80頁，創(chuàng)作于2023年2月受精卵卵裂期桑椹胚

囊胚

（內(nèi)含囊胚腔）

原腸胚

（內(nèi)含原腸腔）胎兒形成滋養(yǎng)層外胚層中胚層內(nèi)胚層原腸腔胚胎發(fā)育原腸胚的主要特點？具有原腸腔三胚層和胚孔第41頁，課件共80頁，創(chuàng)作于2023年2月受精卵第一次卵裂第二次卵裂第三次卵裂囊胚囊胚囊胚腔原腸腔原腸胚外胚層中胚層內(nèi)胚層———————內(nèi)胚層——中胚層——原腸胚按照一定的次序向內(nèi)運動受精卵——卵裂——囊胚原腸胚的形成第42頁，課件共80頁，創(chuàng)作于2023年2月原腸胚3胚層的發(fā)育外胚層表皮及其附屬結(jié)構(gòu)神經(jīng)系統(tǒng)、感覺器官內(nèi)胚層消化道、呼吸道上皮肝胰等腺體中胚層皮膚真皮、脊索、肌肉、骨骼內(nèi)臟器官外膜、循環(huán)系統(tǒng)、排泄系統(tǒng)、生殖系統(tǒng)外表神經(jīng)和感官；內(nèi)呼消化胰與肝；其余都為中胚層第43頁，課件共80頁，創(chuàng)作于2023年2月受精卵卵裂期桑椹胚

囊胚

（內(nèi)含囊胚腔）

原腸胚

（內(nèi)含原腸腔）胎兒形成：在透明帶內(nèi)進行有絲分裂，細(xì)胞數(shù)量不斷增加，但胚胎總體積并不增加，或略有減少。：由具有全能性細(xì)胞構(gòu)成，細(xì)胞數(shù)在32個左右，排列緊密，形似桑椹內(nèi)細(xì)胞團：發(fā)育成胎兒各組織滋養(yǎng)層細(xì)胞：發(fā)育成胎膜和胎盤：最初發(fā)育在輸卵管進行有絲分裂滋養(yǎng)層外胚層中胚層內(nèi)胚層原腸腔胚胎發(fā)育第44頁，課件共80頁，創(chuàng)作于2023年2月第45頁，課件共80頁，創(chuàng)作于2023年2月胚胎發(fā)育過程二細(xì)胞期四細(xì)胞期八細(xì)胞期桑椹胚原腸胚第46頁，課件共80頁，創(chuàng)作于2023年2月第47頁，課件共80頁，創(chuàng)作于2023年2月第48頁，課件共80頁，創(chuàng)作于2023年2月第49頁，課件共80頁，創(chuàng)作于2023年2月充滿活力的精子第50頁，課件共80頁，創(chuàng)作于2023年2月此時經(jīng)過種種障礙的精子終于與卵子相遇，卵子外膜成為它們第一道需要攻破的關(guān)卡。此時，精子們把頭鉆到卵子的外壁上，尾巴不斷拍打著，卵子則隨著精子尾部的運動緩慢地逆時針轉(zhuǎn)動。卵子的外層被一層透明的薄膜保護著，這使它看起來像一個懸浮在天體中的漂亮的星球。第51頁，課件共80頁，創(chuàng)作于2023年2月經(jīng)過種種障礙的精子終于與卵子相遇第52頁，課件共80頁，創(chuàng)作于2023年2月精子試圖進入卵子

第53頁，課件共80頁，創(chuàng)作于2023年2月第54頁，課件共80頁，創(chuàng)作于2023年2月

此時,精子的頭已經(jīng)鉆進去了,我們還可以看到它的中部和尾部，它就像一個不斷旋轉(zhuǎn)的鉆頭，在尾巴拍打的驅(qū)動下，努力進入卵子。

第55頁，課件共80頁，創(chuàng)作于2023年2月第56頁，課件共80頁，創(chuàng)作于2023年2月第57頁，課件共80頁，創(chuàng)作于2023年2月第58頁，課件共80頁，創(chuàng)作于2023年2月第59頁，課件共80頁，創(chuàng)作于2023年2月第60頁，課件共80頁，創(chuàng)作于2023年2月

受精后8天。胚牙完成"著陸",微微嵌入子宮內(nèi)膜。此時它分裂發(fā)育為幾百個細(xì)胞。

第61頁，課件共80頁，創(chuàng)作于2023年2月第62頁，課件共80頁，創(chuàng)作于2023年2月

受精后6星期，人形已隱約可見。這時，胚胎的心跳每分鐘140—150下．是母親心跳的兩倍。

第63頁，課件共80頁，創(chuàng)作于2023年2月人類胚胎第8周時在子宮內(nèi)的照片第64頁，課件共80頁，創(chuàng)作于2023年2月第65頁，課件共80頁，創(chuàng)作于2023年2月

此時胎兒已長到18~20周，他移動手臂，把手指放在唇邊，這可以促進它對吮吸的反映。第66頁，課件共80頁，創(chuàng)作于2023年2月第67頁，課件共80頁，創(chuàng)作于2023年2月第68頁，課件共80頁，創(chuàng)作于2023年2月第69頁，課件共80頁，創(chuàng)作于2023年2月第70頁，課件共80頁，創(chuàng)作于2023年2月第71頁，課件共80頁，創(chuàng)作于2023年2月高等動物胚胎和個體發(fā)育的過程個體發(fā)育過程胚胎發(fā)育過程：從受精卵到成熟胚胎受精場所：雌性動物輸卵管內(nèi)過程：精子頭部進入卵細(xì)胞中，尾部留在外面。精核與卵核融合。結(jié)果：阻止后繼精子進入，激活卵子完成減Ⅱ分裂，促進受精卵分裂卵裂期場所：最初在輸卵管，后移入子宮。分裂方式：有絲分裂特點：卵裂速度快，細(xì)胞未生長即進入下次分裂。DNA、細(xì)胞數(shù)目不斷增加，每個細(xì)胞體積越來越小，總體積基本不變。桑椹胚特點：卵裂形成的包括32個細(xì)胞左右的胚，每個細(xì)胞都屬于全能細(xì)胞囊胚組成：內(nèi)細(xì)胞團、滋養(yǎng)層細(xì)胞、囊胚腔特點：細(xì)胞已開始分化，內(nèi)細(xì)胞團將發(fā)育成胎兒的各種組織。原腸胚

外胚層：內(nèi)細(xì)胞團表層細(xì)胞形成三胚層內(nèi)胚層：內(nèi)細(xì)胞團下方細(xì)胞形成分化成組織器官（略）中胚層：最遲形成滋養(yǎng)層：發(fā)育為胎兒的胎膜和胎盤二腔：擴大的原腸腔和縮小的囊胚腔胚后發(fā)育起點是掙脫卵膜或從母體出生，終點是性成熟個體。第72頁，課件共80頁，創(chuàng)作于2023年2月1.表中哪種動物的胚胎在進入子宮時發(fā)育程度最高？2.將體外培養(yǎng)的馬胚胎移植到母馬子宮時，應(yīng)選擇什么階段的胚胎？如果換成牛又該怎樣處理？P67/資料分析<討論>

馬的胚胎進入子宮時發(fā)育程度最高，其次為小鼠。

馬應(yīng)選擇囊胚階段的胚胎。牛在自然情況下，胚胎雖然最早可在8~16細(xì)胞階段進入子宮，但為了提高移植后胚胎的發(fā)育率和妊娠率，在實踐中通常用發(fā)育到