南農(nóng)細(xì)胞生物學(xué)

第七章線粒體和葉綠體

產(chǎn)能細(xì)胞器。線粒體普遍存在于各類真核細(xì)胞中，而葉綠體僅存在于植物細(xì)胞中。封閉的雙層單位膜結(jié)構(gòu)，經(jīng)過折疊并演化為特化結(jié)構(gòu)系統(tǒng)內(nèi)膜在能量轉(zhuǎn)換功能中起著主要作用。具有環(huán)狀DNA及自身轉(zhuǎn)錄RNA與翻譯蛋白質(zhì)的體系。是半自主性的細(xì)胞器。

第一節(jié)線粒體與氧化磷酸化

研究歷史1890年，德國生物學(xué)家Altmann首先觀察到顆粒狀的結(jié)構(gòu)，稱作生命小體(bioblast)。1897年Benda將之命名為線粒體(mitochondrion，源于希臘字mito：線，chondrion：顆粒)。1904年Meves在植物細(xì)胞中也發(fā)現(xiàn)了線粒體，確認(rèn)線粒體是普遍存在于真核生物。1900年Michaelis證實(shí)了線粒體可進(jìn)行氧化還原反應(yīng)。1912年Kingsbury第一個提出線粒體是細(xì)胞內(nèi)氧化還原反應(yīng)的場所。1913年Engel-hardt證明磷酸化和氧的消耗偶聯(lián)在一起。1943—1950年，Kennedy和Lehninger進(jìn)一步證明，檸檬酸循環(huán)、氧化磷酸化和脂肪酸氧化均發(fā)生在線粒體內(nèi)。1952—1953年，Palade和Sjostrand各自利用電鏡技術(shù)觀察到線粒體的精細(xì)結(jié)構(gòu)，1963—1964年又確定線粒體內(nèi)有DNA存在。一、線粒體的形態(tài)結(jié)構(gòu)

（一)線粒體的形態(tài)、大小、數(shù)量和分布

多形性、易變性、運(yùn)動性和適應(yīng)性線狀和顆粒狀最常見。數(shù)目由數(shù)百到數(shù)千個不等植物細(xì)胞較動物細(xì)胞的少。分布不均勻的，在細(xì)胞代謝旺盛的需能部位比較集中

(二)線粒體的超微結(jié)構(gòu)

兩層單位膜套疊而成的封閉囊狀結(jié)構(gòu)。外膜(outermembrane)、內(nèi)膜(innermembrane)、膜間隙(intermembranespace)基質(zhì)(matrix)或內(nèi)室(innerchamber)4部分組成。1．外膜線粒體最外面單位膜光滑而有彈性，厚約6nm。膜上有排列整齊的筒狀圓柱體孔蛋白(porin)相對分子質(zhì)量為10X103以下的小分子物質(zhì)均可通過小孔進(jìn)入膜間隙。

2．內(nèi)膜位于外膜內(nèi)側(cè)，厚約6～8nm。含有大量心磷脂，形成通透性屏障向線粒體內(nèi)室褶疊形成嵴(cristae)內(nèi)膜和嵴上有許多排列規(guī)則的帶柄的球狀小體，稱為基粒。

3．膜間隙

內(nèi)外膜之間封閉的腔隙，寬約6～8nm，充滿無定形液體，內(nèi)含許多可溶性酶、底物和輔助因子。嵴內(nèi)間隙與膜間隙相通

4．基質(zhì)或內(nèi)室

內(nèi)膜所包圍的嵴外空間腔內(nèi)充滿可溶性蛋白質(zhì)性質(zhì)的膠狀物質(zhì)

二、線粒體的化學(xué)組成

(一)線粒體的化學(xué)組成蛋白質(zhì)占線粒體干重的65％一70％，脂質(zhì)占25％～30％。主要成分是磷脂外膜-主要是磷脂酰膽堿內(nèi)膜-主要含心磷脂。蛋白質(zhì)：脂質(zhì)內(nèi)膜(1：0.3)，外膜(1：1)三、線粒體的功能

進(jìn)行氧化磷酸化，合成ATP，為細(xì)胞生命活動提供直接能量。氧自由基的生成細(xì)胞程序性死亡細(xì)胞的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)細(xì)胞內(nèi)多種離子的跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)電解質(zhì)穩(wěn)態(tài)平衡的調(diào)控(一)氧化磷酸化的分子結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)

氧化磷酸化當(dāng)電子從NADH或FADH2經(jīng)呼吸鏈傳遞給氧形成水時，同時伴有ADP磷酸化形成ATP的這一過程。生成ATP的主要方式。1．電子傳遞鏈(呼吸鏈)電子傳遞鏈(electron—transportchain)或呼吸鏈(respiratorychain)。在線粒體內(nèi)膜上，一系列能可逆地接受和釋放電子或H+脂蛋白復(fù)合物，在內(nèi)膜上相互關(guān)聯(lián)地有序排列，組成傳遞電子的酶體系典型的呼吸鏈

NADH呼吸鏈

FADH2呼吸鏈。線粒體內(nèi)膜中的呼吸鏈，在電子經(jīng)呼吸鏈傳遞給氧的過程中，可把基質(zhì)中的H+泵至膜間隙，相當(dāng)于質(zhì)子泵。呼吸桐鏈的輝氧化油還原襖酶①煙酰虛胺脫鍋氫酶鐘類(以NA偉D+或NA具DP+為輔伍酶)②黃素飛脫氫忽酶類(以黃予素單校核苷然酸FM峰N或黃觸素腺弓嘌呤畢二核躍苷酸FA廉D為輔飯基)③鐵硫窩蛋白滑類(或稱銜鐵硫菜中心選，F(xiàn)e六S)，分盈子中脹含非駐血紅杯素鐵尊和硫急，通蛙過鐵千的化爺合價毀的互珍變進(jìn)響行電雨子傳骨遞④輔脅酶Q類，確是一雙種脂拋溶性該的醌粱類化兼合物淚，它添具有3種不霞同的丘氧化夾還原字狀態(tài)汪，即假氧化啄態(tài)Q、還甚原態(tài)QH2和介緩于兩著者之偵間的伯半醌QH⑤細(xì)胞毅色素億類，械是一謀類以部鐵卟雄啉為女輔基炎的色仰蛋白某，通辜過鐵吐的化券合價址的互喇變傳惹遞電孤子。市細(xì)胞內(nèi)色素殃有a、a3、b、c、c1等。呼吸綱鏈的盜組成包埋奧在線盛粒體丘內(nèi)膜世中4種功環(huán)能復(fù)崗合物(1～Ⅳ)，可流盞動的捉遞氫圈體或錦遞電速子體輔酶Q和細(xì)奇胞色謹(jǐn)素cNA鏟DH呼吸梢鏈復(fù)合蓄物I、Ⅲ、Ⅳ組成翼，催屑化NA仆DH的氧精化；FA乓DH2呼吸據(jù)鏈復(fù)合幼物Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ組成,催化錫琥珀殺酸的懸氧化闖。呼吸嘴鏈各糧組分聾有嚴(yán)像格的擁排列狡順序優(yōu)和方般向。樓電子桃是按憶氧化扇還原秩電位似從低孔向高謀傳遞享。復(fù)合激物INA墻DH—Co昏Q還原哪酶，裙又稱NA項(xiàng)DH脫氫合酶，幅含黃杜素單境核苷啟酸(F劈燕MN檔)和鐵膽硫蛋繳白。催化NA犯DH的2個電縱子傳含給輔脈酶Q，同燒時發(fā)本生質(zhì)等子的購跨膜肉輸送既是版電子贏傳遞致體又彼是質(zhì)票子移晌位體丸。復(fù)合估物Ⅱ琥珀綿酸—Co貴Q還原柔酶，云又稱侮琥珀哲酸脫補(bǔ)氫酶川，含真有黃蹈素腺野嘌呤挽二核哀苷酸(F蠻AD搭)、2個鐵侍硫蛋腹白和襯細(xì)胞蕉色素b。催化肌電子跳從琥常珀酸炸通過FA涉D和鐵皆硫蛋嚼白傳擱給輔統(tǒng)酶Q。不能索使質(zhì)銹子跨雹膜移嶄位。復(fù)合奸物ⅢCo右Q—細(xì)胞羨色素c還原則酶，為含有嚼細(xì)胞劇色素b)、細(xì)劈燕胞色旋素c1和鐵詢硫蛋太白。催化脖電子薦從輔眉酶Q傳給頭細(xì)胞亂色素c，同慕時發(fā)謀生質(zhì)圍子的順跨膜肆輸送既是賺電子舒?zhèn)鬟f臨體，泥又是最質(zhì)子渴移位肉體。復(fù)合董物Ⅳ細(xì)胞延色素弊氧化倍酶，鴿含有援細(xì)胞遲色素a和銅掙原子閑。催化徐電子混從細(xì)許胞色呼素c傳給倡氧。等同時煎發(fā)生貴質(zhì)子或的跨訪膜輸企送既是爺電子輪傳遞韻體又荒是質(zhì)仰子移扁位體標(biāo)。2.局AT售P合成框酶的撐分子脫結(jié)構(gòu)過與組拴成由多先亞基姿裝配荷形成要的。蘇由突械出于頓膜外貓的F1頭部鳳和嵌慢于膜叮內(nèi)的Fo基部序兩部區(qū)分組頓成。位于播線粒逆體內(nèi)漁膜、部類囊浴體膜遞或質(zhì)毒膜上參與謙氧化娘磷酸鑒化和恐光合丑磷酸旺化，翠在跨污膜質(zhì)謀子動重力勢違的推斗動下稻催化寇合成AT撲P。F1(偶聯(lián)練因子F1)水溶慎性球蚊蛋白概，從芝內(nèi)膜桃突出等于基苗質(zhì)內(nèi)忍。由3a、3b、1g、1d、1e亞基向組成3個a亞基鏈和3個b亞基聾交替琴排列旦，形厭成“橘瓣”狀結(jié)身構(gòu)g與e亞基攀結(jié)合琴在一喊起形彈成“轉(zhuǎn)子”(r嘆ot動or蛾)，位栽于a3b3的中夫央F0(偶聯(lián)蜓因子F0)疏水僵蛋白祝復(fù)合撿體，易嵌合輸在內(nèi)冷膜上勉形成距跨膜風(fēng)質(zhì)子細(xì)通道舒。由1a、2b、12驢c喊3種亞垂基組糠成c亞基懇形成12聚體貿(mào)環(huán)狀斬結(jié)構(gòu)a亞基\b亞基俊二聚假體和d亞基仆，在c亞基擾環(huán)外駝側(cè)共次同組土成“定子”。功能“定子”將F0與a3b3連接躲固定伯起來繡。F0是將辭質(zhì)子蛾動力詢勢轉(zhuǎn)朱換成花扭力搜矩，茶推動“轉(zhuǎn)子”旋轉(zhuǎn)養(yǎng)?！稗D(zhuǎn)子”旋轉(zhuǎn)住，依半次與3個b亞基肅作用家，調(diào)潮節(jié)b亞基鍛催化稀位點(diǎn)叼的構(gòu)領(lǐng)象變兄化，灶合成猴或水涼解AT抗P3．氧索化磷杯酸化死作用濕與電擇子傳舟遞的惕偶聯(lián)(二)氧化怖磷酸為化的脊偶聯(lián)橫機(jī)制化學(xué)燦偶聯(lián)態(tài)假說(c院he尋mi啟ca福l用co弊u(yù)p匙li個ng患h涉yp惠ot態(tài)he領(lǐng)si腎s)構(gòu)象柴偶聯(lián)店假說(c怠on鐮fo遠(yuǎn)rm塵at役io拋na貸l腸co兇up慢li揚(yáng)ng辜h飯yp劉ot樣he眨si躍s)化學(xué)早滲透粘假說(c免he芳mi緊os杰mo鴿ti軌c案co田up貪li凍ng籍h搭yp嘉ot側(cè)he翻si筍s)等。19放61年英裳國生恥物化晌學(xué)家Mi解tc駝he架ll提出正來的腹，他箱因此望獲得遷了19帥78年諾司貝爾啞化學(xué)演獎。呼吸稀鏈的扒各組誤分在欲線粒靜體內(nèi)堤膜中茄分布五不對郊稱當(dāng)高億能電境子在票膜中許沿呼膀吸鏈驅(qū)傳遞杜時，百所釋癢放的蘿能量黃將H+從內(nèi)芹膜基屈質(zhì)側(cè)際泵至亂膜間贊隙由于質(zhì)膜對H+是不伴通透扮的，到從而繼使膜銳間隙鉤的H+濃度搞高于神基質(zhì)院，因瞇而在波內(nèi)膜綿的兩祝側(cè)形版成電邪化學(xué)料質(zhì)子顏梯度(mH+)，也糞稱為屯質(zhì)子際動力偉勢。在質(zhì)未子動春力勢腎驅(qū)動挨下，H+穿過擺內(nèi)膜擊上的AT睬P合成豈酶流完回到任基質(zhì)斑，其唐能量邁促使AD鐮P和Pi合成AT籠P。質(zhì)子座動力偉勢(P)由兩右部分稼組成隸：一壟是膜謠內(nèi)外H+濃度摟差(pH丟)，二價是膜目電位(y)。化學(xué)撒滲透做假說化學(xué)揮滲透指假說算特點(diǎn)然：一是蠢強(qiáng)調(diào)鏈線粒沖體膜質(zhì)結(jié)構(gòu)酒的完信整性任。二是已定向嘗的化倉學(xué)反汪應(yīng)。(三)A恰TP合成任酶的群作用罷機(jī)制19敗94年Wa裕lk最er等發(fā)軍表了0.襖28過n體m分辨炸率的猛牛心下線?？祗wF1-A典TP酶的蹄晶體稱結(jié)構(gòu)葉。為Bo王ye撈r提出甲的結(jié)搏合變捕化和雜旋轉(zhuǎn)拐催化喝機(jī)制昏提供拳了結(jié)頭構(gòu)基助礎(chǔ)與Bo厘ye考r分享腫了19債97年的榴諾貝豬爾化甜學(xué)獎部。結(jié)合廣變化舉機(jī)制(b費(fèi)in辰di詳ng煩c岡ha咐ng流e賠me機(jī)ch齊an顆ic零s)AT磁P合成錄酶在罷任一謝時刻臟，F(xiàn)1上3個b催化搭亞基哨的構(gòu)娘象總碗是不板同的塌，每個攝催化虜位點(diǎn)府與核堆苷酸粉的結(jié)匹合按除順序吼經(jīng)過季三種賄構(gòu)象揚(yáng)狀態(tài)棍：緊弊密結(jié)愚合態(tài)(T態(tài))、松秋散結(jié)掀合態(tài)(L態(tài))和空直置狀伍態(tài)(不與胃任何疼核苷結(jié)酸結(jié)化合的O態(tài))。在AT溝P合成魔過程塌中，3個b催化村亞基閘的構(gòu)且象發(fā)糠生順扎序變血化，存每一炸個催飄化亞播基要霉經(jīng)過3次構(gòu)旅象改扮變才積催化醉合成1個AT某P分子滴。結(jié)合術(shù)變化吐機(jī)制(b漸in幣di渴ng傭c傍ha盲ng型e后me臺ch遙an鐵ic本sAD格P和Pi與b結(jié)合滾，在稱質(zhì)子顫動力獵勢的叼作用送下，AD升P與Pi形成AT見P在質(zhì)列子流體推動泥下，a3b3亞基蚊相對帝于“轉(zhuǎn)子”旋轉(zhuǎn)12沸0’，3個b亞基肯隨即鹽發(fā)生亮構(gòu)象新改變糕，使b亞基呀對AT趣P、AD綱P和Pi的親乞和力姿產(chǎn)生倡變化無，從寒而引揮起AT偏P從b2上釋服放出畏來空出孝的結(jié)傍合位抬點(diǎn)又霧可與淡新的AD攪P和Pi結(jié)合朋。。四、哥線粒刮體與趟疾病線粒址體是抵細(xì)胞叉內(nèi)最棟易受衰損傷核的一診個敏球感的吃細(xì)胞到器，替線粒撞體與乒人的晃疾病尿、衰菊老和蹈細(xì)胞紗凋亡疑有關(guān)線粒蘋體的膏異常洲會影擺響整勢個細(xì)恨胞的綢正常滅功能待，從業(yè)而導(dǎo)儲致病貞變。淺有人潔將這熔一類普疾病哭稱為“線粒姓體病”(m溉it懲oc拍ho顧nd家ri拍al擦d陪is鑄ea餃se庭s，MD號)?？松劫J病是一慕種心攔肌線眼粒體兔病(m檢it璃oc牛ho蒸nd訊ri悼al怒c始ar垂di浴om棋yo酬pa噴th鏡y)。以悶心肌磨損傷華為主釀要病侍變，腳因營嘩養(yǎng)缺霧乏(缺硒)而引辮起。紀(jì)患者歉線粒貍體硒稈含量怖明顯躍降低精，慢召性者鞠為正攏常量椅的1/肥2，亞食急性磨者為叮正常艦量的12結(jié).5％。憐硒對速線粒右體膜賓有穩(wěn)火定作材用，臣患者鴿因缺烤硒而驕導(dǎo)致師心肌好線粒剪體出連現(xiàn)膨通脹、葵嵴稀祥少和毒不完裁整；線粒爆體與鍵衰老人的繁細(xì)胞罪中線藍(lán)粒體嗎的數(shù)狹量隨述年齡恢增長宣而減帆少，屠而體盟積卻聽隨年樓齡增頭長而虜增大象。隨肉著年信齡的膏增長恒，損跟傷mt僵DN斧A的積將累愈麻來愈牌多。線粒幅體是賴細(xì)胞匹內(nèi)自礎(chǔ)由基屋的源閘泉，來它們低是決泳定細(xì)的胞衰裁老的說生物尺鐘。線粒壺體還豪與細(xì)獨(dú)胞凋跟亡有雨關(guān)。畝線粒顯體是泡通過尚釋放就細(xì)胞書色素c參與因細(xì)胞煎凋亡題的。第二以節(jié)醋葉綠紗體與恢光合倚作用葉綠航體是蛙是植錦物細(xì)碌胞所欣特有網(wǎng)的能河量轉(zhuǎn)吼換細(xì)磨胞器容，其眨主要跑功能龍是進(jìn)尾行光叛合作旬用。一、瞎葉綠況體的袋形狀適、大桂小和至數(shù)目葉綠版體的狠形狀源、大棉小和霸數(shù)目樣因植谷物種辛類環(huán)瓣境條赤件不障同而融不同耳。多呈替香蕉集形，懸一般桐直徑3～6um，厚擔(dān)約2～3um。葉肉嚇細(xì)胞切內(nèi)葉籠綠體頓，可曠占細(xì)蜂胞質(zhì)條體積矛的40％一90％。葉綠彩體的膨總表搬面積養(yǎng)比葉犧面積斑大得楊多，二、冠葉綠廚體的急結(jié)構(gòu)學(xué)和化洽學(xué)組臭成葉綠默體膜(c寺hl左or基op鋪la艱st炭m錘em天br盯an準(zhǔn)e)類囊赤體(t強(qiáng)hy裹la嘉ko斬id繳)基質(zhì)(一)葉綠結(jié)體膜由雙廈層單屑位膜積即外袖膜和引內(nèi)膜寬所組康成。每層?jì)鹉ず袼s6—8殖nm，內(nèi)險(xiǎn)外膜典之間延為10～20毅n才m寬膜控間隙(i和nt渠er律me休mb懶ra江ne漢s閥pa展ce省)外膜靈通透殘性大愚，內(nèi)棋膜對娃物質(zhì)勻透過堆的選腥擇性腎強(qiáng)，主要剩成分均是蛋濾白質(zhì)蠻和脂谷質(zhì)。很脂質(zhì)翠中以偵磷脂與和糖散脂最意多。(二)類囊傘體在葉渡綠體伯基質(zhì)暖中由撥單位嗎膜封房誠閉形研成的李扁平失小囊蚊，稱毅為類累囊體迎?；ｐz類囊離體:圓餅殲狀的棟類囊涂體疊撈置成貓垛，靠稱為古基粒,組成沖基粒秧的類懶囊體絨，其她片層井稱為巡壽基粒育片層基質(zhì)軌類囊寧體:貫穿腦在兩棉個或廈兩個魯以上姿基粒奏之間稻沒有客發(fā)生最垛疊拳的類品囊體限其片軋層稱害為基榜質(zhì)片戀層1．類喘囊體膊的結(jié)冠構(gòu)基粒索類囊床體的愁直徑外約為0.菠25～0.努8μ弱m，厚概約0.愛01模μm。一個癢葉綠笛體含疑有40～60個基旱粒，噴一個虜基粒昨約由5～30個基印粒類屆囊體銀組成饒，數(shù)共目有太很大搬變化類囊華體的躬垛疊敵是動宵態(tài)的吐，即避垛疊萌與非執(zhí)垛疊佛是可守逆發(fā)挑生的州。相鄰降基粒除經(jīng)網(wǎng)微管狀蝕或扁制平狀崇的基涼質(zhì)類墻囊體由相連相，使咸類囊音體腔陷彼此川相通求。類囊遲體膜艷中膜而蛋白尤復(fù)合朗物光系蓬統(tǒng)I(霉PS釘I剃)、光攤系統(tǒng)Ⅱ(徒PS盞Ⅱ)：由背核心慈復(fù)合逢物和猾捕光昂復(fù)合徑物組固成胞色梨素bfCF0—CF1AT盞P酶：槽由高跨膜級的H+通道CF0和起死催化米作用捐的CF1組成類囊趟體膜物中復(fù)爐合物壤分布PS仆Ⅱ分布扶在基點(diǎn)粒類那囊體嬌膜中幸的非版基質(zhì)贈接觸否區(qū)；PS帽I主要熊分布姨在基惑粒類垮囊體刊膜中叔的基槽質(zhì)接廢觸區(qū)怒及基異質(zhì)類算囊體細(xì)胞杰色素bf在膜樂上分腦布較磁為均缺勻；AT素P合成爐酶位蹲于膜肌中基買質(zhì)接盲觸區(qū)昆及基磚質(zhì)類禁囊體工。2．類仇囊體赴膜的巡壽化學(xué)精組成蛋白蕉質(zhì)和四脂質(zhì)(比例侵約60：40界)。外在圣蛋白CF1,與光正反應(yīng)更有關(guān)就的酶蛾；內(nèi)在侍蛋白葉綠柴素—蛋白恢質(zhì)復(fù)敢合物CP投I和CP堵Ⅱ,質(zhì)體韻醌(P授Q)、細(xì)績胞色征素(C酸yt牛)、質(zhì)賣體藍(lán)漠素(P炮C)被(含有食銅的匆蛋白扭質(zhì))、鐵趴氧還勻蛋白(F蹦d)以及熔黃素逮蛋白首。脂質(zhì)有中磷脂唇和糖屈脂，催色素杏、醌計(jì)化合曾物等濾。脂息質(zhì)中滑的脂幕肪酸乞主要艇是不渡飽和隆的亞素麻酸裙。(三)基質(zhì)基質(zhì)舊的主逮要成搏分是雙可溶犬性蛋摘白質(zhì)煤和環(huán)汁狀DN嫩A、RN檔A(鄰rR幅NA、tR踢NA、mR錢NA肅)、核南糖體鄰、脂卷滴、狀植物津鐵蛋填白和欠淀粉貿(mào)粒可溶齡性蛋臟白質(zhì)津中核毛酮糖—1，5—二磷懸酸羧乏化酶(R剩uB吵Pa烏se粱)是光萌合作最用重獻(xiàn)要作卡用的前酶系雁統(tǒng)，框亦是感自然岡界含度量最捉豐富抗的蛋煉白質(zhì)芹，占斯類囊寫體可姓溶性眨蛋白仔質(zhì)的80％。三、傭葉綠奴體的墓主要蘇功能——光合特作用綠色膝植物返葉肉犯細(xì)胞溪的葉斯綠體掛吸收構(gòu)光能模，利泉用水劍和二豆氧化廁碳合怎成糖畏類等展有機(jī)餅化合探物，冒同時啟放出舌氧的中過程冊稱為貿(mào)光合危作用(p歇ho隔to碌sy宿nt賺he場si谷s)。光滾合作貨用是亮自然獄界將召光能惡轉(zhuǎn)換晶為化匯學(xué)能恨的主俊要途單徑。光合星作用染步驟①原初濁反應(yīng)②電篇子傳茂遞和參光合石磷酸捉化③碳構(gòu)同化以。光合決作用洪的前扶兩步景屬于烈光反流應(yīng)(l槍ig天ht房誠r們ea奧ct行io超n)，碳適同化鴨屬于匠暗反愿應(yīng)(d尊ar想k嗽re棋ac棚ti薪on詠)，光反肅應(yīng)(l占ig身ht添r勾ea平ct蠻io李n)暗反迫應(yīng)(d巨ar型k岸re要ac君ti屑o(jì)n攔)在類垂囊體共膜上鞏由光丘引起膝的光矛化學(xué)糟反應(yīng)圾，通室過葉衰綠素袋等光月合色漆素分扁子吸賺收、概傳遞頃光能筑，并仁將光勒能轉(zhuǎn)漁換為制電能沿，進(jìn)姨而轉(zhuǎn)瘋換為柳活躍丘的化臉學(xué)能唉，形劑成AT道P和NA送DP暗H的過尚程。在葉攔綠體飽基質(zhì)強(qiáng)中進(jìn)軟行的堡不需姿光(也可淡在光螞下)的酶友促化嚼學(xué)反趨應(yīng)，歪利用奧光反川應(yīng)產(chǎn)古生的AT錘P和NA塌DP洞H，使C02還原宵為糖槳類等延有機(jī)起物，顏即將彩活躍聯(lián)的化療學(xué)能奴最后出轉(zhuǎn)換失為穩(wěn)拖定的曾化學(xué)定能，肝積存者于有課機(jī)物椅中。光合柏作用責(zé)單位光合柳作用低的最刑小結(jié)茅構(gòu)單軟位由嫂捕光那色素袖及反貴應(yīng)中傭心構(gòu)怕成。反應(yīng)蛋中心偉由一亦個反壘應(yīng)中皇心色健素分身子Ch坐l和一越個原背初電師子供右體D及一燒個原陪初電枕子受劍體A組成腳。反應(yīng)仙中心值色素杰直接?xùn)|吸收寸光量萬子或樸從其洪他色住素分鬼子傳若遞來臣的激乖發(fā)能角。激宜發(fā)產(chǎn)導(dǎo)生電繪荷分涌離和航能量述轉(zhuǎn)換微。捕光乓色素維反籍應(yīng)中單心色懷素(l盛ig宮ht晴h必ar蛇ve硬st棗in繞g寨pi稠gm獅en暴t)謀(蟻re培ac雹ti嫩on蛙c照en門tr衛(wèi)e便pi借gm損en產(chǎn)t)這類專色素護(hù)只具轉(zhuǎn)有吸效收聚轟集光緊能和撒傳遞組激發(fā)必能給付反應(yīng)階中心筐的作垮用，饑而無晴光化晶學(xué)活尖性，畢故又肢稱為臥天線毯色素(a脾nt妹en西na繞p趨ig縱me慌nt俗)，由賊全部否的葉緒綠素b和大織部分遼的葉毯綠素a、胡叉蘿卜滅素及投葉黃字素等和所組閱成。由一暈種特挑殊狀凈態(tài)的酒葉綠娃素a分子把組成原，按合最大唐吸收撇峰的千不同艦分為敏兩類壓：吸稠收峰優(yōu)為70廈0朵nm者稱狀為P7食00，為PS頁Ⅰ的中誤心色竹素；萬吸收鼓峰為68麥0n盒m者稱絹為P6擔(dān)80，為PS窗Ⅱ的中瀉心色菜素。面它們商既是索光能順的捕層捉器港，又貴是光娘能的舒轉(zhuǎn)換鄭器，藥具有致光化廚學(xué)活水性，收可將緞光能奔轉(zhuǎn)換克為電常能。(一)原初塌反應(yīng)原初佳反應(yīng)(p泄ri陵ma憑ry鄭r漿ea啊ct駐io廳n)是指額葉綠怖素分添子從糠被光舅激發(fā)刑至引芒起第芳一個樓光化屋學(xué)反裹應(yīng)為德止的掩過程頌，包降括光襯能的胡吸收佛、傳香遞與姑轉(zhuǎn)換傳，即喝光能硬被捕值光色培素分根子吸占收，旁并傳國遞至贊反應(yīng)州中心匠，在指反應(yīng)浮中心幫發(fā)生低最初膠的光波化學(xué)深反應(yīng)骨，使勁電荷喊分離卷從而年將光敗能轉(zhuǎn)很換為琴電能滅的過張程。原初撈反應(yīng)燭過程在光連照條謙件下匯，捕賺光色前素分棄子吸竭收的本光能統(tǒng)通過初共振織機(jī)制舅極其登迅速據(jù)地防傳遞叼給反考應(yīng)中紀(jì)心的罰中心鍵色素乳分子Ch燈l，Ch任l被激巷發(fā)而似成激轎發(fā)態(tài)Ch甚l+，同痕時放召出電疲子給薪原初謠電子添受體A，這好時Ch澤l被氧浴化為枕帶正尖電荷籮的Ch奪l+，而A被還鋒原為動帶負(fù)殼電荷降的A—。氧化為的Ch完l+又可找從原蹲初電羨子供渠體D獲得綢電子航而恢庭復(fù)為店原來階狀態(tài)固的Ch疑l，原懷初電宰子供編體D則被灘氧化栽為D+。這樣救不斷賄地氧路化還耽原，夸就不惕斷地惰把電文子傳優(yōu)遞給攻原初邪電子斜受體A，這落就完界成了傭光能嶺轉(zhuǎn)換砌為電閥能的走過程墓，結(jié)勾果是D被氧權(quán)化而A被還佛原。(二)電子他傳遞勉和光竊合磷頁酸化1．電女子傳劈燕遞光合航作用旬的電越子傳來遞是影由PS擠I及PS羊Ⅱ兩個歌光系精統(tǒng)協(xié)擇同接君力完帶成。PS勢Ⅱ把電豈子從名低于H20的能達(dá)量水棄平提類高到基一個笛中間聾點(diǎn)(m擺id介wa蘆y防po咸in拌t)，PS盜I又把族電子折從中招間點(diǎn)焰提高盾到高娘于NA港DP’的水嘩平。電子足的傳袖遞路慘線當(dāng)陽副光被塊捕光阻色素拼吸收就，分豆別激牧發(fā)反死應(yīng)中欄心P6畢80和P7漏00P6亮80奪取遺水中嘉的1對電跡子供役給Ph-，產(chǎn)找生4個H+釋放呈到類字囊體專腔中儀，導(dǎo)殊致O2的形打成；Ph格-將電貍子傳昆遞給因質(zhì)體飯醌QA，QA將電砍子傳爪給另茂一個厭質(zhì)體嘩醌Qb，Qb接受2個電剪子成傾為還那原態(tài)Qb2-，再膽從基腐質(zhì)中意吸收2個H+形成PQ君H2，從期核心炒復(fù)合拿物上徒解離康下來祖將電洋子傳祖給Cy州tb蟲f，而2個H+釋放礎(chǔ)到類體囊體役腔Cy鬧tb則f將電司子傳似給質(zhì)低體藍(lán)棕素(P扮C)，PC又將腦電子刺傳給P7叫00。P7南00捕獲傅電子巡壽激發(fā)盟高能嶼電子貴從Ao診-經(jīng)A1和鐵篩硫蛋腸白(F限eS跨)傳給悔鐵氧畏還蛋刊白(F些d)，NA重DP+從Fd接受迷電子旱，從南基質(zhì)條中吸培收一豎個H+而還振原為NA拆DP舍H。這兩碗個光丘系統(tǒng)彎互相右配合均，利歇用所遍吸收臟的光敏能把挎一對箱電子從從水眉傳遞怠給NA膏DP+電子蜂的傳批遞路錄線呈“Z”形故芒稱為“Z’鏈或紫光合諒鏈(p帶ho符to忍sy諷nt正he冊ti僻cc腥ha聚in句)，2．光民合磷計(jì)酸化由光初照所勉引起消的電性子傳造遞與訓(xùn)磷酸膨化作躬用相桃偶聯(lián)沫而生總成AT改P的過漢程，蔥稱為兵光合僚磷酸杯化(p樣ho能to總ph促os驅(qū)ph建or館yl申at丹io容n)。(1倦)光合聾磷酸形化的返類型非循葬環(huán)式求光合舅磷酸皆化：PS狼Ⅱ接受老紅光吐后，植激發(fā)表態(tài)P6哄80+從水槍光解勺得到吊電子艦，傳癢遞給NA掏DP+，電劉子傳的遞經(jīng)喚過兩叼個光這系統(tǒng)世，在樓傳遞導(dǎo)過程襯中產(chǎn)瀉生的H+梯度極驅(qū)動AT鞋P的形衣成。填在這仰個過快程中架，電剪子傳阿遞是虜一個耗開放傳的通授道，猜故稱圾為非作循環(huán)吉式光購合磷舞酸化(n腦on正cy罪cl乞ic偵p途ho屯to嫁ph藝os善ph撇or宮yl努at燥io勉n)。它包灣括PS酸I和PS親Ⅱ，其隙產(chǎn)物簡除2.箭4個AT繡P外，演還有NA畫DP具H(在綠仿色植船物)或NA岸DH軟(在光炭合細(xì)糊菌)。循環(huán)妙式光躁合磷澡酸化喝：PS蒜I接受王遠(yuǎn)紅輸光后猛，產(chǎn)滋生的窮電子威經(jīng)過A0、A1、Fe鏟S和Fd，又賣傳給Cy則tb列f和PC而流愛回到PS勤Ⅰ。電雙子循抓環(huán)流徐動，秘產(chǎn)生H+梯度煩，從陡而驅(qū)獸動AT椅P的形留成。強(qiáng)這種竊電子叮的傳耕遞是肚一個藏閉合叫的回更路，澆故稱南為循運(yùn)環(huán)式膨光合管磷酸樸化(c失yc語li撈c蹈ph啞ot規(guī)op就ho鋪sp軋ho杠ry塘la噴ti色on浸)。只有AT條P的產(chǎn)競生，敲不伴渡隨NA倉DP懼H的生相成，PS植Ⅱ不參僻加，必所以梁不產(chǎn)蓮生氧書。當(dāng)艦植物滿缺乏NA弄DP+時，米就會靠發(fā)生鹽循環(huán)喚式光脈合磷等酸化游。(1插)光合屈磷酸敗化的柴類型(2父)光合怠磷酸蔽化的靈作用擦機(jī)制水的歐光解賓所產(chǎn)蘋生的H+，電劑子傳弱遞體虛中PQ產(chǎn)生H+形成雄了類救囊體撐膜內(nèi)撞外兩辮側(cè)的H+濃度勢差。膜兩塞側(cè)存柳在的勾質(zhì)子話動力漁勢，廈推動H+通過未膜中梅的CF0到膜毫外的CFl發(fā)生土磷酸估化作招用，低使AD料P與Pi形成AT皆P。新合題成的AT貴P和NA刺DP分H被釋蓬放到匯基質(zhì)奪中，替便于侮被隨忠后進(jìn)獎行的召碳同什化的種暗反傍應(yīng)所糟利用葉綠色體與笑線粒臟體AT怒P合成牙的機(jī)友制相同薦點(diǎn)在光蝕合磷痕酸化就和氧淚化磷買酸化鴿中，AT催P的形忙成都吵是由H+移動勻所推珍動的縮慧；葉綠墳體的CF1因子毅與線殊粒體大的F1因子肢都具呢有催爐化AD挖P和Pi形成AT數(shù)P的作編用；在光振合磷爽酸化枕和氧該化磷翁酸化責(zé)中都時需要拳完整勒的膜坑等。不同將點(diǎn)葉綠忠體中沒通過1對電炮子的2次穿借膜傳油遞，有在基罵質(zhì)中吳攝取3個H+，在難類囊矮體腔而中產(chǎn)磨生4個H+，每3個H+穿過CF1—CF0AT悄P酶，腸生成1個AT話P分子博；線粒覺體中述，1對電灶子3次穿慢膜傳彈遞，籃將基辟質(zhì)中指的3對H+抽提帆到膜賠間隙樹中，鏟每2個H+穿過F1－Fo恢AT立P酶，伸生成1個AT馳P分子批。(三)光合裂碳同廊化碳同客化是曾將光宰反應(yīng)告所生濤成的AT窮P和NA嚴(yán)DP俯H中的添活躍夢的化境學(xué)能女，轉(zhuǎn)念換為易貯存喊在糖規(guī)類中棒穩(wěn)定右的化糕學(xué)能印的過禮程。高等載植物陳的碳逗同化休有三魯條途掃徑：錄卡爾梳文循炸環(huán)、C4途徑弦和景標(biāo)天科品酸代哲謝途薪徑?？栒徫难C環(huán)是贏碳同逆化最張重要衡最基功本的暫途徑語，具旋有合妄成淀巨粉的拘能力辣。C4途徑顧和景置天科薦酸代冰謝途永徑只辜能起被固定慣和轉(zhuǎn)教運(yùn)C02的作馬用，鋼不能牛單獨(dú)墻形成敲淀粉察等產(chǎn)順物。1．卡竹爾文棉循環(huán)C3途徑趣包括3個階洞段，評即羧宏化、競還原策和Ru琴BP再生貼階段摸。羧化段階段池：呢在Ru識BP羧化掛酶的鑼催化誘下，C02與核朱酮糖—1，5—二磷萄酸（Ru同BP）反紛應(yīng)形皆成2分子3—磷酸考甘油留酸(P齒GA住)。還原抵階段駁：PG浙A在3—磷酸昆甘油六酸激題酶催圾化下上被AT筆P磷酸特化，伯形成1，3—二磷補(bǔ)酸甘盆油酸抄，然牛后在謎甘油括醛磷梅酸脫臘氫酶它催化娘下被NA糖DP服H還原調(diào)形成3—磷酸煤甘油嚷醛。Ru膛BP再生糟階段孟：3—磷酸裝甘油釋醛經(jīng)畜一系遍列的寫相互月轉(zhuǎn)變婚，最昌終再構(gòu)生成5—磷酸削核酮償糖。慎然后歐在磷晉酸核那酮糖沒激酶虜?shù)拇咚聺獍l(fā)生脾磷酸董化作深用形殃成Ru韻BP，再駛消耗妻一分繳子AT儲P。C3途徑茫每循賤環(huán)一蛋次能噴固定速一個C02分子池，循豈環(huán)六屋次才違能把6個C02分子促同化單成一郊個己汁糖分碧子。2．C4途徑某些狡熱帶吼或亞午熱帶味起源拖的植青物中套，它果們固賓定C02的最姑初產(chǎn)屈物是設(shè)草酰繪乙酸(四碳惑化合董物)，所包以稱筋為四圖碳植擦物(C4植物)，如挨甘蔗涂、玉折米、攝高梁漠等。C4植物脖固定C02的途灰徑稱膀?yàn)镃4途徑(C揀4忍pa慚th上w喝ay裹)或Ha贊tc謊h-鍬Sl黃ac作k循環(huán)愿。C4植物甲利用C02的效巡壽率特護(hù)別高忠，即景使C02濃度辰很低饅時，閣還可籠固定C02。這聾類植勵物為拘高產(chǎn)吃型植渠物。3．景源天科驅(qū)酸代撞謝景天小科(C茂ra勞ss鏟ul逮ac渣ea垮e)等肉修質(zhì)植匪物夜緊間吸葬進(jìn)C02，在蓋磷酸唇烯醇扛式丙臣酮酸具羧化鬼酶(P虎EP朽C)催化借下，異與磷咸酸烯儀醇式幣丙酮握酸(P大EP抽)結(jié)合肆，生儲成草鄰酰乙遞酸，棉進(jìn)一爽步還埋原為燭蘋果矮酸。轟白天C02從貯乖存的鍛蘋果戒酸中炒經(jīng)氧歇化脫至羧釋咐放出呆來，相參與湯卡爾行文循市環(huán)，葛形成荷淀粉供等。蜜植物冊體在療夜間潤有機(jī)胖酸含填量很而高，夢而糖尊含量鞠下降曬；白董天有曠機(jī)酸畢含量壓下降報(bào)，而頃糖分銅增多傾。這箏種有工機(jī)酸假日夜咱變化湯的類洲型，繳稱為謊景天杠科酸朋代謝(c碧ra壯ss雷u(yù)l澇ac譽(yù)ea孟e溫ac紐奉id華m薦et諸ab真ol很is情m，CA嚷M)。CA饅M途徑作與C4途徑咐相似丸，只銷是C02固定品與光公合作姥用產(chǎn)扒物的墳生成使，在憶時間蔽及空鍋間上補(bǔ)與C4途徑僻不同針。第三神節(jié)乏半蝕自主后性細(xì)擊胞器19專60年以拜前，訂普遍積認(rèn)為DN甜A只存尤在于列細(xì)胞福核中攻。19鏟62年Ri修s和Pl竿an扯t在衣附藻葉郊綠體志中發(fā)犁現(xiàn)有DN顧A；19徐63年M．Na暮ss和S．Na囑ss在雞緊胚肝魂細(xì)胞剖線粒中體中逐也發(fā)驚現(xiàn)有DN濟(jì)A；進(jìn)一暑步研團(tuán)究發(fā)夫現(xiàn)，鳴線粒澤體和僻葉綠描體中蔥還有RN推A(開mR槳NA、tR繼NA、rR佳NA乖)、核框糖體側(cè)、氨幼基酸檔活化牌酶等離。具呀有獨(dú)如立進(jìn)鈔行轉(zhuǎn)鋒錄和肺翻譯償?shù)墓?。線粒河體和胡葉綠停體的配生長蚊和增間殖是稿受核口基因拒組及顆其自哀身的染基因載組兩于套遺券傳系先統(tǒng)的類控制諒，所膠以稱截為半君自主暢性細(xì)恥胞器一、風(fēng)線粒歇體和虧葉綠凱體的DN帆A線粒企體DN觀A(詳mt滾DN喝A)葉綠器體DN趙A(閣ct虎DN葡A)呈雙妖鏈環(huán)傘狀，嫩與細(xì)艘菌的DN禽A相似勉。每個棚線粒簡體中掏約含6個mt堪DN汗A分子怎，每匹個葉泄綠體黨中約打含12個ct鄉(xiāng)豐DN輛A分子栗。大多融數(shù)動改物細(xì)猾胞mt眾DN扁A比核DN安A相對槐分子閱質(zhì)量扁小10因0～1飲00銅0倍；人mt綿DN蠶A有16敞5傅69倉b飼p，這紡是迄歸今為屢止所碎知最北小的mt肺DN配A。mt量DN凈A和ct滲DN遺A均可錢自我脹復(fù)制辨，其回復(fù)制橡也是卡以半勞保留負(fù)方式視進(jìn)行輛的。蛋它們勝的復(fù)燦制仍雙受核紛的控粗制二、超線粒漂體和昏葉綠如體的黃蛋白耍質(zhì)①由核DN胃A編碼毛，在杏細(xì)胞涌質(zhì)核獸糖體脾上合川成②由mt腥DN依A蘆ct購DN區(qū)A編碼烏，在礎(chǔ)葉綠草體線才粒體蕉核糖訂體上灶合成稅；③由餓核DN戰(zhàn)A編碼脂，在鉆葉綠絞體線這粒體棚核糖盜體上棗合成寇。mt儉DN辛A編碼狠的RN罪A和多攝肽有刻：線粒焰體核艦糖體賺中2種rR流NA夠(1均2S及16篇S)，22種tR蓋NA，13種多嫁肽(每種字約含50個氨廈基酸蒼殘基)。由ct劑DN趣A編碼腦的RN頃A和多俊肽有針：葉綠滿體核北糖體改中的4種rR貓NA演(2床3S、16帥S、4．5S及5S念)，30種(煙草)或31種(地錢)t貪RN螺A，約90種多宰肽。三、賢線粒飄體和惰葉綠在體蛋鏈白質(zhì)友的運(yùn)慨送與飾裝配核基御因編禍碼的弟蛋白腹向線書粒體故跨膜廟運(yùn)送唱與糙慎面內(nèi)付質(zhì)網(wǎng)巖合成普的分躺泌蛋蹦白不儀同前者朗先合夾成前掙體形腹式，季然后筒通過吐后轉(zhuǎn)帥移運(yùn)嘴輸?shù)綒饩€粒亂體內(nèi)后者糾則是機(jī)通過勉邊翻上譯邊蹦轉(zhuǎn)移怨的共鄙轉(zhuǎn)移沫方式采實(shí)現(xiàn)倡跨膜歡運(yùn)輸腹的。線粒抖體蛋軌白質(zhì)搜的運(yùn)腔送導(dǎo)肽(l烘ea逮de細(xì)r僚pe忘pt放id叮e)蛋白促質(zhì)導(dǎo)爸肽約壩含20～80個氨離基酸險(xiǎn)殘基顫?？烧x形成莖既具稀親水愁性又觸具疏敲水性誤的α螺旋租結(jié)構(gòu)姓，有推利于室穿越傷線粒菌體的他雙層慨膜。導(dǎo)肽誤內(nèi)含太有識憲別線楊粒體據(jù)的信羽息，胞并且驕有牽毯引蛋遮白質(zhì)離通過鋒線粒漫體膜餅進(jìn)行念運(yùn)送遺的功搏能。不同作的導(dǎo)放肽所帥含的捷信息截不同鍬，可溉使不饞同的足線粒唐體蛋曾白質(zhì)撕運(yùn)送摔至線械粒體朽的基掩質(zhì)中諸，或飛定位挎于內(nèi)概膜或稈膜間六隙。導(dǎo)肽梳決定閑運(yùn)送形的方憐向，蒼它對礦被運(yùn)么送的麥蛋白哥質(zhì)并荷無特爹異性軍要求水。并非戚所有酬線粒哨體蛋男白質(zhì)籍合成但時都旗含有肚導(dǎo)肽中。有川些蛋禽白的儀靶向師信息款很可非能蘊(yùn)紡藏于第這些跪分子模內(nèi)的詠氨基職酸序總列中殖。分子朵伴侶”(m釣ol灑ec烈ul喘ar謎c孩ha參pe干ro鞋ne鍋)分子蘆伴侶凳具有氧解折腳疊酶(u冬nf嶺ol菠da榆se暖)的功誓能，胡與解惱折疊栽之后脅暴露寺出的偏疏水楚面結(jié)援合，栽防止組產(chǎn)生膊凝聚省或錯針誤折剃疊，鎖同時描參與叢蛋白槍質(zhì)跨脆膜運(yùn)盛送后霞分子峽的重碼折疊懼以及熟裝配(a陽ss牌em屆bl燙y)過程侮。分子識伴侶芽很大獄一部瓦分是氏屬于值熱休灑克蛋諒白(h鋪ea輕t篩sh忙oc慘k正pr屠ot蠶ei蒸n，Hs著p)，在隆進(jìn)化檢上十謙分保訴守，除廣泛擱存在匯于各頭種生狹物體等內(nèi)在正份常生摟理?xiàng)l港件下含，Hs省p對蛋去白質(zhì)獵跨膜啊運(yùn)送罵及復(fù)橋合物目的裝刪配起妥著重拔要作震用。份這種酒作用凍沒有絹專一到性。蛋白紫質(zhì)的俊運(yùn)送艷機(jī)制在分睜子伴皮侶的把幫助橋下，狹細(xì)胞脊質(zhì)內(nèi)鎮(zhèn)含導(dǎo)秀肽的澤前體走蛋白荒解開帽折疊叼的結(jié)秀構(gòu)域拖，解開分折疊焰的前困體蛋朱白首矮先被邀線粒端體表輪面的象受體評識別紅，在請位于膨外膜模上的GI約P蛋白廁的參論與下更，前擾體蛋萄白從悔內(nèi)外主膜的欠接觸喘點(diǎn)通路過內(nèi)嶼膜。在通棋過內(nèi)弟膜之分后，箱前體敬蛋白赴的導(dǎo)呆肽即祥被基線質(zhì)中內(nèi)的線玻粒體纏導(dǎo)肽愁水解雅酶與失導(dǎo)肽浙水解土激活直酶水觀解，斑在分談子伴頂侶的聲幫助鉆下，扛重新錢卷曲掙折疊覆為成戲熟的療蛋白坡質(zhì)分瞇子。布朗狂棘輪膠模型Si統(tǒng)mo凍n等提錦出該寄模型在蛋慚白質(zhì)款轉(zhuǎn)運(yùn)握孔道眉內(nèi)，毀多肽氣鏈做余布朗誦運(yùn)動飾搖擺它不定別，一禽旦前兆體蛋贊白進(jìn)刑入線施粒體斷腔，幻玉立即戒有一拍分子mH充sp伏70結(jié)合派上去土，這古樣就捎防止兇了前宴導(dǎo)肽評退回血細(xì)胞展質(zhì)，隨著悔肽鏈學(xué)進(jìn)一猴步伸討人線習(xí)粒體做腔，蜓肽鏈優(yōu)結(jié)合美更多慢的mH替sp第70分子衰。mH賄sp輪70同時腫附著五在肽渴鏈和爺線粒悼體膜釘上，干通過根改變都構(gòu)象葛產(chǎn)生弊拖力蝴。促抱使導(dǎo)駝肽進(jìn)胖入線蓋粒體霧腔，水并迫擱使后塘面的襲肽鏈購解鏈距以進(jìn)潑入轉(zhuǎn)艇運(yùn)孔梁道。葉綠務(wù)體蛋剃白質(zhì)撐的運(yùn)倦送及驕裝配轉(zhuǎn)運(yùn)取肽細(xì)胞墳質(zhì)中造合成朵的葉放綠體趴前體刻蛋白脊，在N端也字含有伯一個奶額外淋的氨匯基酸香序列肌，稱赤為轉(zhuǎn)術(shù)運(yùn)肽(t哈ra禿ns畝it絹p慨ep皆ti呼de澇s，or葛t舒ra崗ns世it它se漆qu陳en密ce胸s)。轉(zhuǎn)運(yùn)壺肽能忍引導(dǎo)職其穿渾過葉閘綠體神膜進(jìn)傘入基知質(zhì)，群在基研質(zhì)中涌由特泄異的削蛋白巷酶加蛋工切型去轉(zhuǎn)禍運(yùn)肽詠成為仍成熟園蛋白酷質(zhì)。類囊徐體中何的蛋火白轉(zhuǎn)貌運(yùn)機(jī)柔制定位質(zhì)于類真囊體曬中的革蛋白票，其惹前體謙蛋白N端的褲轉(zhuǎn)運(yùn)枕肽可薄分為網(wǎng)兩個帳區(qū)域技，分雪別引迷導(dǎo)兩造步轉(zhuǎn)燭運(yùn)N端含峰有導(dǎo)詠向基鑄質(zhì)的菠序列腐，引尊導(dǎo)其毀穿過攻葉綠嶺體膜鼻上由僵孔蛋劃白形扣成的住通道椅進(jìn)入韻基質(zhì)C端含降有導(dǎo)壤向類牢囊體屋的序珠列又屯引導(dǎo)洲其穿婆過類吧囊體津膜，遞進(jìn)人奴類囊奇體腔轉(zhuǎn)運(yùn)影肽經(jīng)杯歷兩灑次水急解，猛一次糊在基腥質(zhì)內(nèi)靈，另袍一次奮在類束囊體娘腔中第四節(jié)線粒掙體和現(xiàn)葉綠條體的融增殖遲與起游源一、常線粒鬼體和飛葉綠罪體的終增殖線粒啄體的易分裂自方式扶：間壁禿或隔瓜膜分碗離：輕線粒計(jì)體分爺裂時彼，先價由內(nèi)篇膜向粥中心削內(nèi)褶