植物對(duì)養(yǎng)分的吸收課件

植物對(duì)養(yǎng)分的吸收第二章一、根細(xì)胞對(duì)養(yǎng)分離子吸收的特點(diǎn)選擇性吸收——植物賴以生存的基礎(chǔ)。二、根自由空間中養(yǎng)分離子的移動(dòng)質(zhì)外體與共質(zhì)體

質(zhì)外體(apoplast)：由細(xì)胞壁和細(xì)胞間隙所組成的連續(xù)體。共質(zhì)體(symplast)：由穿過細(xì)胞壁的胞間連絲把細(xì)胞相連，構(gòu)成一個(gè)相互聯(lián)系的原生質(zhì)的整體（不包括液泡）

根自由空間根自由空間：根部某些組織或細(xì)胞允許外部溶液中離子自由擴(kuò)散進(jìn)入的區(qū)域?；旧习思?xì)胞膜以外的全部空間，相當(dāng)于質(zhì)外體系統(tǒng)。

1、水分自由空間：根細(xì)胞壁的大孔隙，離子可隨水分自由移動(dòng)。

2、杜南自由空間：因細(xì)胞壁和質(zhì)膜中果膠物質(zhì)的羧基解離而帶有非擴(kuò)散負(fù)電荷的空間，離子移動(dòng)通過交換與吸附的方式，不能自由擴(kuò)散。陽離子交換量(CEC)：由根自由空間中的陽離子交換位點(diǎn)的數(shù)目決定，雙子葉植物>單子葉植物三、離子的跨膜運(yùn)輸(一)基本概念化學(xué)勢(shì)：驅(qū)動(dòng)溶質(zhì)跨膜運(yùn)輸?shù)母鞣N勢(shì)能的總和，包括濃度梯度、水穩(wěn)壓、電場(chǎng)等。由于離子帶有電荷，化學(xué)勢(shì)的變化導(dǎo)致電勢(shì)的變化，故膜內(nèi)的化學(xué)勢(shì)可用電勢(shì)來衡量，也稱電化學(xué)勢(shì)(electrochemicalpotential)。植物細(xì)胞膜的電化學(xué)勢(shì)差一般在-60mV至-240mV。電化學(xué)勢(shì)是區(qū)分主動(dòng)運(yùn)輸與被動(dòng)運(yùn)輸?shù)闹匾笜?biāo)。

被動(dòng)運(yùn)輸：順(電)化學(xué)勢(shì)梯度，不需能量供應(yīng)。如陽離子（鈣、鎂、鉀、鈉）向膜內(nèi)的運(yùn)輸。

主動(dòng)運(yùn)輸：逆(電)化學(xué)勢(shì)梯度，需能量供應(yīng)。如陰離子（NO3-、H2PO4-）向膜內(nèi)的運(yùn)輸，某些陽離子（如鈉、鈣）向膜外的運(yùn)輸。Nernst方程：膜內(nèi)外離子的濃度

差可由電化學(xué)勢(shì)差來平衡。

通過比較由方程計(jì)算出的和實(shí)際測(cè)定的膜內(nèi)外離子濃度及膜的電化學(xué)勢(shì)，可以確定某個(gè)離子是主動(dòng)運(yùn)輸還是被動(dòng)運(yùn)輸。

為什么說膜上存在轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白？細(xì)胞膜上存在3種類型的轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白：離子通道(ionchannel):膜上的選擇性孔隙。由它調(diào)節(jié)的離子運(yùn)輸屬被動(dòng)擴(kuò)散，速度快，主要用于水和離子,如，水通道、K+通道、Ca2+離子通道。離子泵(pump)：逆電化學(xué)勢(shì)直接將分子或離子泵出膜內(nèi)或膜外，與能量供應(yīng)直接偶聯(lián)。也稱為初級(jí)主動(dòng)運(yùn)輸。根據(jù)離子運(yùn)輸是否使膜內(nèi)外產(chǎn)生凈電荷而分為致電泵與電中性泵。致電泵：離子的運(yùn)輸使膜內(nèi)外產(chǎn)生凈電荷，如H+泵，即H+-ATP酶，它通過催化ATP水解而產(chǎn)生H+，并將其泵出膜外。電中性泵：離子的運(yùn)輸不使膜內(nèi)外產(chǎn)生凈電荷，如動(dòng)物中的H+/K+-ATP酶。植物中只有H+泵和Ca2+泵，泵出的方向?yàn)槟ね?。載體(carrier):在膜的一側(cè)與被轉(zhuǎn)運(yùn)分子或離子結(jié)合，再到另一側(cè)釋放。速度慢，運(yùn)輸物質(zhì)的形式多樣。如NO3-，H2PO4-等。

載體需要與質(zhì)子泵配合才能進(jìn)行離子的運(yùn)輸。首先由H+泵運(yùn)輸H+，使膜內(nèi)外產(chǎn)生電化學(xué)勢(shì)和H+梯度，產(chǎn)生推動(dòng)力，由載體運(yùn)輸另一個(gè)離子跨膜進(jìn)行逆(該離子)濃度的運(yùn)輸。這種運(yùn)輸方式也稱為次級(jí)主動(dòng)運(yùn)輸。

次級(jí)主動(dòng)運(yùn)輸分為2種方式：

協(xié)同運(yùn)輸(symport)：主要是陰離子，如NO3-、H2PO4-、SO42-、及蔗糖等。

反向運(yùn)輸(antiport):如主要是陽離子，如K+、Na+

四養(yǎng)分吸收的動(dòng)力學(xué)曲線為什么要研究養(yǎng)分吸收動(dòng)力學(xué)曲線？在簡(jiǎn)單擴(kuò)散方式下，養(yǎng)分吸收速率應(yīng)與細(xì)胞膜外界濃度呈正比。而載體調(diào)節(jié)的吸收方式下，吸收速率傾向達(dá)到一個(gè)最大值(Vmax)，之后不再增加。這是因?yàn)?，載體對(duì)溶質(zhì)的結(jié)合位點(diǎn)是有限的，這些位點(diǎn)的多少，而非外界溶液濃度，決定養(yǎng)分吸收速率。因此，研究養(yǎng)分吸收動(dòng)學(xué)曲線，也可以了解養(yǎng)分跨膜運(yùn)輸?shù)臋C(jī)制。

養(yǎng)分吸收動(dòng)力學(xué)曲線的參數(shù)一、介質(zhì)中養(yǎng)分的濃度不同離子的吸收動(dòng)力學(xué)曲線不同

短期中斷養(yǎng)分供應(yīng)促進(jìn)植物對(duì)該養(yǎng)分的吸收持續(xù)供應(yīng)養(yǎng)分使養(yǎng)分吸收速率下降

二、環(huán)境條件

溫度:6-38oC

光照:氣孔開閉，光合作用

水分：

通氣狀況：

土壤pH

通氣狀況土壤pH

影響土壤養(yǎng)分的有效性和植物根系吸收。1、通過影響細(xì)胞膜的電化學(xué)勢(shì)。2、H+置換細(xì)胞膜中的Ca2+離子，破壞（增加）膜的透性，引起離子外滲。3、通過與K+、Ca2+、Mg2+等陽離子的競(jìng)爭(zhēng)。蛋白質(zhì)—COO-—Ca2+—PO4-—磷脂—三、離子理化性狀離子半徑：與吸收速率呈負(fù)相關(guān)，但受膜轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白對(duì)離子的親合力的影響。

離子化合價(jià)數(shù)：化合價(jià)數(shù)越高，吸收速率越低。四、根部碳水化合物供應(yīng)五、離子間的相互作用拮抗作用:溶液中某一離子的存在能抑制另一離子的吸收。

協(xié)助作用：溶液中某一離子的存在有利于根系對(duì)另一離子的吸收。拮抗作用陽離子間：如K+K+、Rb+、Cs+、NH4+間；Ca2+、Sr2+、Ba2+間陰離子間：如NO3-與H2PO4--,

NO3--與CCl-1間1、離子水合半徑相似，在載體蛋白上競(jìng)爭(zhēng)同一結(jié)合位點(diǎn)。如K+、Rb+、Cs+、NH4+的水合半徑均為0.5nm左右。2、離子對(duì)電荷的競(jìng)爭(zhēng)—離子吸收總量的平衡。提高鎂濃度對(duì)向日葵中各種陽離子含量的影響處理K+1Na+1Ca+2Mg+2陽離子總量（cmol/kg干物質(zhì)）Mg25733161152Mg35722368150協(xié)助作用協(xié)助作用主要表現(xiàn)在陰離子促進(jìn)陽離子的吸收。原因可能與植物體內(nèi)的陰、陽離子平衡有關(guān)。Ca2+具有穩(wěn)定細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)的功能，因而有助于質(zhì)膜的選擇性吸收，稱“維茨效應(yīng)”。這種效應(yīng)對(duì)于鹽害條件下，K+/Na+的選擇性具有重要意義。Ca2+對(duì)選擇性吸收K+/Na+

的影響外部溶液NaCl+KCl(各10mmol/L)吸收速率（μmol/g鮮重*4h）玉米甜菜Na+1K+1Na+1+K+1Na+1K+1Na+1+K+1無鈣9.011.020.018.88.327.1有鈣5.915.020.915.410.726.1六、作物生育階段

全生育期作物對(duì)養(yǎng)分的吸收曲線：S形單位根長(zhǎng)的養(yǎng)分吸收速率：以幼苗期最高營(yíng)養(yǎng)臨界期：一般在苗期和生殖器官分化初期。大多數(shù)作物磷的營(yíng)養(yǎng)臨界期在幼苗期。氮的營(yíng)養(yǎng)臨界期，小麥、玉米為分蘗期和幼穗分化期。水稻鉀營(yíng)養(yǎng)臨界期分蘗期和幼穗形成期。養(yǎng)分最大效率期：一般在植物營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)將停止，轉(zhuǎn)入生殖生長(zhǎng)的時(shí)間，此時(shí)植物生長(zhǎng)最快，對(duì)的養(yǎng)分的需求最高。玉米氮素最大效率期在喇叭口期-抽雄期；棉花的氮、磷最大效率期均在花鈴期；甘薯來說，塊根膨大期是磷、鉀肥料的最大效率期。第三節(jié)地上部器官對(duì)養(yǎng)分的吸收一、植物葉片的結(jié)構(gòu)和組成葉的解剖結(jié)構(gòu)：細(xì)胞壁的組成氣孔的開閉：與光及鉀離子有關(guān)氣孔的結(jié)構(gòu)及其開閉

二、葉片對(duì)氣態(tài)養(yǎng)分的吸收三、葉片對(duì)礦質(zhì)養(yǎng)分的吸收

葉表皮的細(xì)胞外壁：由蠟質(zhì)層、角質(zhì)、角質(zhì)層、初生壁構(gòu)成。

蠟質(zhì)層四、葉片營(yíng)養(yǎng)的特點(diǎn)及應(yīng)用優(yōu)點(diǎn)：(1)直接供給養(yǎng)分，避免土壤對(duì)養(yǎng)分的固定；(2)吸收快；(3)節(jié)省肥料缺點(diǎn):