生理第二章礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)

第二章植物的礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)（mineral

nutrition）：植物對(duì)礦物質(zhì)的吸收、轉(zhuǎn)運(yùn)和同化。Chapter

2.1

植物必需的礦質(zhì)元素有收無(wú)收在于“水”收多收少在于“肥”植物體干物質(zhì)（5～90％）水分（10～95％）有機(jī)化合物（90％）無(wú)機(jī)化合物（10％）一、植物體內(nèi)的元素與類(lèi)別1、礦質(zhì)元素與非礦質(zhì)元素礦質(zhì)元素：將植物烘干并充分燃燒后，余下一些不能揮發(fā)的殘燼稱為灰分，而以氧化物形式存在于灰分中的元素稱為灰分元素或礦質(zhì)元素。非礦質(zhì)元素：燃燒時(shí)以氣態(tài)形式散失到空氣中的元素，如C、H、O、N等。2.必需元素與必需的礦物質(zhì)元素（1）必需元素具備的條件：

A、在完成植物整個(gè)生長(zhǎng)周期不可缺少；

B、在植物體內(nèi)的功能不可替代；

C、直接參與植物的代謝作用。（2）借助溶液培養(yǎng)法和砂基培養(yǎng)法已證明：C、H、O

；N、K、Ca、Mg、S、P、Si；Cl、Fe、Mn、B、Na、Zn、Cu、Ni、Mo共19種元素為多數(shù)植物必需16種是礦質(zhì)元素，但N多是來(lái)自土壤中，所以也就和礦質(zhì)元素一起討論。3、大量元素與微量元素大量元素：在植物體內(nèi)含量較多，占植物體干重達(dá)萬(wàn)分之一以上的元素（大于

10mmol.kg-1）。包括C、H、O、N、P、K、Ca、Mg、S、Si等10種元素。微量元素：植物體內(nèi)含量甚微，稍多即會(huì)發(fā)生毒害的元素（小于10mmol.kg-1

）包括：Cl、Fe、Mn、B、Na、Zn、Cu、Mo、Ni等9種元素。二、必需礦質(zhì)元素的主要生理生化作用1、是細(xì)胞結(jié)構(gòu)物質(zhì)的組成成分。如：磷存在于磷脂、核酸和核蛋白中，后三者都是細(xì)胞質(zhì)和細(xì)胞核的組成成分；另外，鈣是細(xì)胞壁的重要元素。2、是植物生命活動(dòng)的調(diào)節(jié)者，參與酶的活動(dòng)。

如：鉀是40多種酶的輔助因子，還可促進(jìn)糖類(lèi)的合成和運(yùn)輸；另外，鎂是光合作用過(guò)程關(guān)鍵酶的激活劑。3、起電化學(xué)作用，即離子濃度的平衡、膠體的穩(wěn)定和電荷中和等。如：鐵在呼吸、光合和氮代謝等方面的氧化還原過(guò)程中起著重要作用。三、礦質(zhì)元素的缺乏癥狀及其表現(xiàn)（一）大量元素1、氮（N）吸收形式：無(wú)機(jī)態(tài)氮（銨態(tài)氮和銷(xiāo)態(tài)氮）；有機(jī)態(tài)氮（尿素等）生理作用：氨基酸、酰胺、Pr、核酸等；葉綠素、激素、維生素等組成成分（生命元素）氮過(guò)量：夜色深綠，營(yíng)養(yǎng)體壯，易受病蟲(chóng)害，易倒伏，抗逆能力差，成熟期延后等。缺乏時(shí)癥狀：植株矮小，葉小色淡，分支少，花少，籽實(shí)不飽滿，產(chǎn)量低（見(jiàn)圖1）2、磷（P）吸收形式：正磷酸鹽（HPO42-或H2PO4-）生理作用：在ATP反應(yīng)，糖代謝、蛋白質(zhì)代謝和脂類(lèi)代謝中起重要作用；提高抗寒、抗旱性；提早成熟等缺乏癥狀：生長(zhǎng)緩慢、植物矮小，葉色暗綠(紫色），開(kāi)花期和成熟期延后，產(chǎn)量低，抗性減弱等（圖2）3、鉀（K）吸收狀態(tài)：無(wú)機(jī)鹽態(tài)（KCl，K2SO4）生理作用：（分布在生長(zhǎng)點(diǎn)、幼葉、形成層等）A．促進(jìn)呼吸和光合作用進(jìn)程及核酸和蛋白質(zhì)的合成B．對(duì)糖類(lèi)的合成運(yùn)輸有影響

C．提高抗旱性，抗倒伏。缺乏時(shí)的癥狀：莖稈柔弱易倒伏，抗旱抗寒性均差，老葉色變黃，逐漸壞死（見(jiàn)圖3）4、硫（S）分布均勻；不足時(shí)蛋白質(zhì)含量顯著減少，葉綠素的形成也受到影響，缺乏時(shí)葉片呈黃綠色。5、鈣（Ca）主要存在于老器官；缺鈣生長(zhǎng)受抑制，嚴(yán)重時(shí)幼嫩器官（根尖、莖端）潰爛壞死。6、鎂（Mg）主要才能在于幼嫩器官和組織；缺鎂時(shí)葉綠素不能合成，葉脈仍綠脈間變黃，有時(shí)呈紅紫色，嚴(yán)重時(shí)形成褐斑壞死。（二）微量元素1.鐵（1）吸收形式（2）生理作用（3）缺乏時(shí)癥狀：如：黃葉病2.錳（1）生理作用（2）缺乏時(shí)癥狀：葉綠體破壞解體（缺綠）3.硼（1）生理作用（2）缺乏時(shí)癥狀：花而不實(shí)4.鋅（1）生理作用（2）缺乏時(shí)癥狀：“花白葉”病、“小葉病”5.銅（1）生理作用（2）缺乏癥狀：葉黑綠，有壞死點(diǎn)，葉卷皺或畸形，葉脫落等6.鉬（1）生理作用（2）缺乏癥狀：老葉葉脈間缺綠，壞死。7.氯（1）生理作用（2）缺乏癥狀：葉小，葉尖干枯、黃化，最終壞死；根生長(zhǎng)慢，根尖粗。四、作物缺乏礦質(zhì)元素的診斷（一）化學(xué)分析診斷法待測(cè)株與正常植株比較（二）病癥診斷法注意元素間的相互作用和元素之間的位置競(jìng)爭(zhēng)（三）加入診斷法大量元素可以土壤施肥作追肥；微量元素可以用根外追肥或浸滲法。下一節(jié)思考：N元素為何被稱為生命元素？1）N是建造植物體的結(jié)構(gòu)物質(zhì)和調(diào)節(jié)物質(zhì)。如：核酸（DNA、RNA）、蛋白質(zhì)（包括酶）、磷脂、葉綠素、光敏色素、維生素B、IAA、CTK、生物堿等都含有N，這些物質(zhì)有些是生物膜、細(xì)胞質(zhì)、細(xì)胞核的結(jié)構(gòu)物質(zhì)，有些是調(diào)節(jié)生命活動(dòng)的生理活性物質(zhì)。2）N為植物體進(jìn)行能量代謝、物質(zhì)代謝及各種生理活動(dòng)所必需。例如，N是參與物質(zhì)和能量代謝的

ADP、ATP、CoA、CoQ、FAD、FMN、NAD+、NADP+等物質(zhì)的組分。Chap.2.2

植物細(xì)胞對(duì)礦質(zhì)元素的吸收一、生物膜（植物細(xì)胞的膜系統(tǒng)）（一）膜的特性和化學(xué)成分特性：選擇通透性（selective

permeability）結(jié)構(gòu)成分：蛋白質(zhì)（結(jié)構(gòu)蛋白、功能蛋白）和脂質(zhì)主要為磷脂（具有雙親媒性）（二）膜的結(jié)構(gòu)單位膜模型（Unit

membtane

model）流動(dòng)鑲嵌模型（fluid

mosaic

model）外在蛋白（exfrinsicprotein）內(nèi)在蛋白（integral

protein）二、細(xì)胞吸收溶質(zhì)的方式和機(jī)制（一）擴(kuò)散——被動(dòng)運(yùn)輸1、簡(jiǎn)單擴(kuò)散：沿著電化學(xué)勢(shì)梯度通過(guò)磷脂雙分子層進(jìn)入膜內(nèi)。2、易化擴(kuò)散：順著電化學(xué)勢(shì)梯度，通過(guò)通道蛋白或載體蛋白的協(xié)助進(jìn)入膜內(nèi)。（二）離子通道—被動(dòng)運(yùn)輸1、概念：由于內(nèi)在蛋白構(gòu)成具有選擇性的通道，離子沿著質(zhì)膜的電化學(xué)勢(shì)梯度進(jìn)入細(xì)胞的過(guò)程。2、機(jī)制（P37）膜片鉗技術(shù)的研究證明了通道運(yùn)輸?shù)拇嬖凇?/p>

3、已知離子通道：K+、Cl-、Ca2+、NO3-（三）載體運(yùn)輸1、概念：膜上載體蛋白有選擇地與分子（離子）結(jié)合，形成載體－物質(zhì)復(fù)合物，再通過(guò)載體蛋白構(gòu)象的變化，通過(guò)質(zhì)膜把分子（離子）釋放到質(zhì)膜的另一側(cè)。2、類(lèi)型：?jiǎn)蜗蜻\(yùn)輸載體：被動(dòng)運(yùn)輸（P38圖2-5）同向運(yùn)輸器：反向運(yùn)輸器：

主動(dòng)運(yùn)輸載體運(yùn)輸?shù)臋C(jī)制3種類(lèi)型的載體蛋白（四）離子泵－主動(dòng)運(yùn)輸1、質(zhì)子泵（H+－ATP酶）（1）H+－ATP酶

H+由細(xì)胞內(nèi)泵到細(xì)胞外產(chǎn)生電化學(xué)勢(shì)梯度（初級(jí)主動(dòng)運(yùn)輸）（2）細(xì)胞外陽(yáng)離子H++陰離子經(jīng)過(guò)通道蛋白進(jìn)入同向運(yùn)輸細(xì)胞內(nèi)次級(jí)運(yùn)輸2、鈣泵（Ca2+－ATP酶）和H+－焦磷酸酶機(jī)制同上（五）胞飲作用1、定義：物質(zhì)吸附在質(zhì)膜上，通過(guò)膜的內(nèi)折而轉(zhuǎn)移到細(xì)胞內(nèi)的攫取物質(zhì)及液體的過(guò)程。（如:變形蟲(chóng)的吞噬運(yùn)動(dòng))2、特點(diǎn)：非選擇性，可吸收大分子。3、胞飲過(guò)程：物質(zhì)吸附——質(zhì)膜內(nèi)陷（物質(zhì)進(jìn)入）——質(zhì)膜內(nèi)折——小囊泡——兩種去向：囊泡溶解，物質(zhì)留在細(xì)胞質(zhì)內(nèi)；交給液泡。Chap.2.3植物體對(duì)礦質(zhì)元素的吸收一、植物吸收礦質(zhì)元素的特點(diǎn)1、對(duì)鹽分和水分的相對(duì)吸收既有關(guān)，又無(wú)關(guān)。不存在直接的依賴關(guān)系2、離子的選擇吸收離子選擇性吸收的表現(xiàn)：植物吸收不同鹽；對(duì)同一鹽的陰陽(yáng)離子吸收有差異。生理酸性鹽：(NH4+)SO4生理堿性鹽：NaNO3、Ca（NO3）2生理中性鹽：NH4NO33、單鹽毒害和離子對(duì)抗單鹽毒害（toxicity

of

single

salt）：植物生長(zhǎng)培養(yǎng)液中只有一種金屬離子對(duì)植物起有害作用的現(xiàn)象。離子對(duì)抗（ionantagonism）：在發(fā)生單鹽毒害的溶液中，如再加入少量的其它金屬離子，即能減弱或消除單鹽毒害離子之間這種作用叫離子對(duì)抗。平衡溶液（balancedsolution）：對(duì)植物生長(zhǎng)良好而無(wú)毒害作用的溶液。植物體吸收礦物質(zhì)的部位葉片根根外營(yíng)養(yǎng)輔助手段主要方式二、根部對(duì)礦質(zhì)元素的吸收1、根部吸收礦物質(zhì)的區(qū)域吸收部位為根尖，吸收區(qū)域?yàn)楦猓珔^(qū)吸收能力最活躍。2、根部吸收礦物質(zhì)的過(guò)程（1）把離子吸附在根部表面交換吸附，不需能，與溫度無(wú)關(guān)，屬非代謝性的交換吸附。（2）離子進(jìn)入根部?jī)?nèi)部（a）質(zhì)外體途徑（b）共質(zhì)體途徑3.離子進(jìn)入導(dǎo)管機(jī)理：兩種不同觀點(diǎn)（1）被動(dòng)擴(kuò)散：沿電化學(xué)勢(shì)梯度證據(jù)：裸露玉米根微管組織吸收、保持鉀、氯離子的能力很低。（2）主動(dòng)運(yùn)輸：代謝控制的證據(jù)：運(yùn)輸受阻時(shí)，中柱鞘及導(dǎo)管周?chē)”诩?xì)胞中離子多。三、根部對(duì)土壤中非自由狀態(tài)礦質(zhì)元素的吸收1、根部對(duì)吸附在土壤膠體上的礦質(zhì)元素的吸收主要通過(guò)兩種方式：通過(guò)土壤溶液而得到，具體過(guò)程如下：根部呼吸放出Co2和土壤溶液中的H2O形成H2CO3；H2CO3從細(xì)胞質(zhì)表面逐漸接近土粒表面；土粒表面的K+等陰陽(yáng)離子和H2CO3的H+進(jìn)行離子交換；K+、HCO3-返回根表面；K+和H+進(jìn)行離子交換，K+便進(jìn)入根部，也可連

HCO3-一起進(jìn)入根部。（2）直接交換得到（接觸交換）：在根部和土壤微粒表面上的離子不同地振動(dòng)，如果根部和土壤微粒的距離小于離子振動(dòng)的空間，即可發(fā)生直接交換2、根部對(duì)難溶解礦物質(zhì)的利用（1）呼吸產(chǎn)生二氧化碳溶于水成碳酸；（2）分泌有機(jī)酸；（3）生理酸性鹽。等方式先溶解在按前述方式吸收。四、影響根部吸收礦物質(zhì)的條件1、溫度一定范圍內(nèi)根部吸收礦質(zhì)的速率隨土溫的升高而加快。溫度過(guò)高不利吸收：A、酶鈍化，速率下降；

B、細(xì)胞透性增加，原生質(zhì)外流。溫度過(guò)低：代謝弱，主動(dòng)吸收慢；細(xì)胞質(zhì)粘性增大，離子進(jìn)入困難。2、通氣狀況在一定范圍內(nèi)，氧氣供應(yīng)越好，根系對(duì)礦質(zhì)元素的吸收越多。3、溶液濃度在濃度較稀時(shí)，隨著溶液濃度的升高，根部對(duì)離子的吸收數(shù)量也增加；當(dāng)濃度進(jìn)一步增加時(shí)，并無(wú)此關(guān)系，原因何在？離子載體和通道的飽和效應(yīng)。且當(dāng)外界溶液濃度過(guò)大時(shí)，會(huì)使植物組織脫水，出現(xiàn)燒苗現(xiàn)象。4、氫離子濃度（1）直接影響：由于組成的主要成分是蛋白質(zhì)，而蛋白質(zhì)是兩性電解質(zhì)，在不同的pH條件下帶電情況不同，對(duì)外界離子的吸附情況也就不一樣（2）間接影響：（a）土壤溶液反應(yīng)改變，可以引起溶液中養(yǎng)分的溶解或沉淀；（b）土壤溶液反應(yīng)也影響土壤微生物的活動(dòng)。5、離子間的相互作用一種離子的存在會(huì)影響對(duì)另一種離子的吸收競(jìng)爭(zhēng)結(jié)合位點(diǎn)——阻礙激活結(jié)合位點(diǎn)——促進(jìn)回前五、植物地上部分對(duì)礦質(zhì)元素的吸收主要是葉片吸收，根外營(yíng)養(yǎng)，又稱葉片營(yíng)養(yǎng)1.要保證吸收，必須保證溶液能很好地被吸附在葉片上。措施：用表面活性劑、噴霧液滴要細(xì)

2.進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)的途徑和過(guò)程：氣孔進(jìn)入（次要）角質(zhì)層進(jìn)入（主要途徑）吸附通過(guò)角質(zhì)層進(jìn)入表皮細(xì)胞質(zhì)膜跨膜進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)運(yùn)輸其它部位3.影響營(yíng)養(yǎng)元素進(jìn)入葉片的內(nèi)外因素：（1）葉片的生理狀態(tài)，嫩葉快；（2）溫度，影響代謝；風(fēng)速、大氣濕度等（3）液面保濕時(shí)間。4.濃度：1.5%-2.0%以下以免燒傷植物5.根外施肥的優(yōu)點(diǎn)、應(yīng)用：（1）優(yōu)點(diǎn)：快速、高效、節(jié)省。（2）應(yīng)用：臨界期補(bǔ)充營(yíng)養(yǎng)；農(nóng)藥施用的依據(jù)Chap.2.4礦質(zhì)元素在植物體內(nèi)的運(yùn)輸一、礦物質(zhì)運(yùn)輸?shù)男问?、途徑和速?/p>

1.運(yùn)輸形式氮的運(yùn)輸形式：主要有氨基酸、酰氨，還有少量以硝酸鹽形式向上運(yùn)輸；磷酸運(yùn)輸形式：主要以正磷酸形態(tài)運(yùn)輸，但也有在根部轉(zhuǎn)變?yōu)橛袡C(jī)磷化物然后才向上運(yùn)輸；硫的運(yùn)輸形式：主要以硫酸根離子形式運(yùn)輸，但有少數(shù)以蛋氨酸和谷光甘肽之類(lèi)形式運(yùn)輸；金屬離子：以離子狀態(tài)運(yùn)輸2.運(yùn)輸途徑：（1）研究方法：放射性同位素與蠟紙阻隔相結(jié)合；（2）根部吸收無(wú)機(jī)離子：木質(zhì)部上升，從木質(zhì)部橫向擴(kuò)散到韌皮部；（3）葉片吸收的無(wú)機(jī)離子：向下運(yùn)輸：以韌皮部為主，并橫向運(yùn)輸?shù)侥举|(zhì)部向上運(yùn)輸：通過(guò)韌皮部，有些礦質(zhì)能從韌皮部擴(kuò)散到木質(zhì)部而向上運(yùn)輸3.運(yùn)輸速度：礦質(zhì)元素運(yùn)輸速率約為30-100cm/h.二、礦物質(zhì)在植物體內(nèi)的分布（一）可參與循環(huán)的元素與不參與循環(huán)的元素

1.可參與循環(huán)的元素某些元素進(jìn)入地上部后仍成離子狀態(tài)，如鉀；某些元素形成不穩(wěn)定化合物，如氮、磷、鎂；2.不參與循環(huán)的元素一些在體內(nèi)形成穩(wěn)定化合物，不能被再利用，如硫、鈣、鐵、錳、硼，尤其是鈣、鐵、錳。再利用的元素以磷、氮最典型，不能再利用的元素以鈣最典型。（二）礦質(zhì)元素在體內(nèi)的分布參與循環(huán)的元素大多分布在生長(zhǎng)點(diǎn)和嫩葉等代謝旺盛的部分；不參與代謝的元素分布在老葉。因而缺素時(shí)能參與循環(huán)的元素表現(xiàn)在老葉，缺不參與循環(huán)的元素，病癥表現(xiàn)在嫩葉。可移動(dòng)元素在體內(nèi)可重新分布，同時(shí)可以被排除體外，參與生態(tài)循環(huán)。植株被雨淋時(shí)洗出的主要物質(zhì)是鉀、氮、糖、有機(jī)酸和植物激素。Chap.2.5

無(wú)機(jī)養(yǎng)料的同化一、氮的同化1、硝酸鹽的代謝還原植物所需的氮素主要是通過(guò)從土壤中獲得銨鹽和硝態(tài)鹽，再同化為自身組成物，銨鹽可以被植物直接利用NO3-

1

NO2-硝酸鹽 亞硝酸鹽2

[N2O22-]次亞硝酸鹽[NH2OH]羥氨NH4+銨注：1.細(xì)胞質(zhì)中，硝酸還原酶（誘導(dǎo)酶）2.葉綠體中，亞硝酸還原酶2、氨的同化（1）谷氨酰胺合成途徑（GS）主要在細(xì)胞質(zhì)中進(jìn)行+NH4

+

谷氨酸

GS谷氨酰胺+H2O2谷氨酸谷氨酸合成酶途徑（GOGAT）主要在葉綠體中進(jìn)行谷氨酰胺+a－酮戊二酸GOGAT谷氨酸脫氫酶途徑（GDH）主要在線粒體和葉綠體中進(jìn)行+a－酮戊二酸+

NH4

GDH

谷氨酸

+

H2O（4）氨基交換作用AS其他氨基酸+酰胺（天冬氨酸）谷氨酸……谷氨酰胺

細(xì)胞質(zhì)、葉綠體等氮同化步驟見(jiàn)p48圖2-123、生物固氮定義:某些微生物把空氣中的游離氮固定轉(zhuǎn)化為含氮化合物的過(guò)程。反應(yīng)過(guò)程：N2

+

8e

+

8H

+

16ATP

固氮酶復(fù)合物

2NH3

+

H2

+

16ADP

+

16

Pi固氮微生物：A、非共生微生物：好氣性細(xì)菌、兼氣性細(xì)菌、藍(lán)藻

B、共生微生物：豆科根瘤菌、放線菌固氮酶復(fù)合物（了解）二、硫的同化植物獲得硫主要有兩種途徑：從土壤中獲取硫酸根離子和葉片從空氣中吸收二氧化硫，最后二氧化硫也轉(zhuǎn)變?yōu)榱蛩岣x子，然后再進(jìn)行同化。同化部位：既可以在根部同化，也可以在地上部。同化過(guò)程：（1）SO42-活化：ATP-硫酸化酶APS+Ppi-焦磷酸SO42-+ATPAPS+ATPAPS激酶PAPS+ADPAPS與PAPS可相互轉(zhuǎn)化。（2）活化硫酸鹽的還原活化硫酸根+載體蛋白

還原態(tài)Fd………半胱氨酸三、磷酸鹽的同化同化部位：同化部位不限同化方式：（1）氧化磷酸化作用ADP+Pi

ATP+H2O（2）光合磷酸化作用（3）轉(zhuǎn)磷酸作用（底物水平磷酸化）1,3-二磷酸甘油酸+ADP 3-磷酸甘油酸+ATPChap.2.6合理施肥的生理基礎(chǔ)

一、作物的需肥規(guī)律

1.不同作物對(duì)三要素所要求的絕對(duì)量和相對(duì)比例不一樣；同一作物不同生育期對(duì)礦質(zhì)元素的吸收不一樣；作物在不同生育期各有明顯的生育中心。（肥料優(yōu)先分配到生長(zhǎng)中心）補(bǔ)：最高生產(chǎn)效率期（植物營(yíng)養(yǎng)最大效率期）：不同生育期施肥，對(duì)植物生長(zhǎng)影響不同，其中施肥營(yíng)養(yǎng)效果最好的時(shí)期為最高生產(chǎn)效率期。二、合理施肥的指標(biāo)（一）形態(tài)指標(biāo)1.葉貌2.葉色（1）葉色是反映作物體內(nèi)營(yíng)養(yǎng)狀況的最靈敏指標(biāo)；（2）葉色是反映植物體內(nèi)代謝類(lèi)型的良好指標(biāo)；（3）葉色反映快、敏感。3.莖的顏色也可以作為施肥的指標(biāo)（二）生理指標(biāo)：1.營(yíng)養(yǎng)元素通過(guò)化學(xué)分析，找出不同生育期、不同組織、不同營(yíng)養(yǎng)濃度與產(chǎn)量的關(guān)系。作物養(yǎng)分濃度在嚴(yán)重缺乏與適量?jī)蓚€(gè)濃度之間有一個(gè)獲得最高產(chǎn)量的最低濃度，叫臨界濃度（critical