(6.5)-第五章 微生物的營養(yǎng)和代謝

第五章微生物的營養(yǎng)和代謝微生物的營養(yǎng)物質(zhì)和營養(yǎng)類型微生物的能量代謝微生物的分解代謝微生物的合成代謝微生物的代謝組第一節(jié)微生物的營養(yǎng)物質(zhì)和營養(yǎng)類型微生物營養(yǎng)(nutrition)：微生物從環(huán)境中攝取生命活動所必需的能量和物質(zhì)以滿足其生長繁殖需要的一種生理過程,是一切生命活動的基礎(chǔ)。一、微生物的營養(yǎng)1、微生物營養(yǎng)的概念2、微生物的營養(yǎng)物質(zhì)及其功能微生物營養(yǎng)物質(zhì)：能被微生物吸收利用的物質(zhì)束縛態(tài)：原生質(zhì)膠體系統(tǒng)中，成為細胞的組成部分維持細胞膨壓，使原生質(zhì)保持膠體狀態(tài)（因種類、生活條件和發(fā)育時期不同有差異）水微生物生長所需的重要成分，在細胞的化學(xué)成分中含量最多。細菌75-80%，酵母菌70-85%，絲狀真菌90-97%自由態(tài)：細胞各種化學(xué)反應(yīng)的介質(zhì)狀態(tài)作用吸收營養(yǎng)和排出廢物的媒介作為供氫體參與細胞的化學(xué)反應(yīng)含量幼齡>衰老，休眠<營養(yǎng)體不同的微生物利用碳源的能力不同洋蔥假單胞：90種以上的碳源自養(yǎng)細菌：CO2作為唯一碳源甲烷氧化菌：僅能利用甲烷和甲醇碳素營養(yǎng)(又稱碳源carbonsource)：指供給微生物生長發(fā)育提供碳素來源的

物質(zhì)，是微生物主要的營養(yǎng)物質(zhì)。功能：構(gòu)成細胞成分和提供能量定義常用碳源無機碳CO2CO3-有機碳糖、有機酸、醇、氨基酸、果膠、單寧、纖維素碳源利用能力氨基酸自養(yǎng)型：以銨鹽、硝酸鹽或尿素為氮源合成

需要的全部氨基酸氨基酸異養(yǎng)型：不能合成部分必須的氨基酸，需要從

環(huán)境中吸收氮素營養(yǎng)（又稱氮源nitrogensource）定義：指為微生物生長發(fā)育提供氮素來源的物質(zhì)。常用氮源：分子態(tài)N2和各種含氮化合物功能：構(gòu)成細胞成分，一般不做能量物質(zhì)（自養(yǎng)的亞硝

化細菌除外）氮源利用能力不同的微生物利用的氮源不同根據(jù)微生物對氨基酸合成的能力大多微生物可以從水中或其他營養(yǎng)物質(zhì)中獲得足夠的礦質(zhì)元素，一般無需在培養(yǎng)基中添加，個別種類的微生物需適當(dāng)供給，大多參與酶的構(gòu)建。

礦物質(zhì)元素營養(yǎng)（mineralelement）種類大量元素：硫、磷、鉀、鎂、鈣、鈉微量元素：鐵、銅、鋅、錳、硼、鈷和鉬功能細胞物質(zhì)的組成部分激活維持酶的活性調(diào)節(jié)滲透壓常見維生素在微生物代謝中的作用（表5-1）生長因子（又稱生長素growthfactor）定義：某些微生物不能從普通碳源、氮源物質(zhì)合成，必須

從外源直接獲取這種物質(zhì)或其前體才能滿足機體生長

需要的小分子有機物質(zhì)。種類：維生素——硫胺素、生物素、核黃素稀有氨基酸——羥脯氨酸，羥賴氨酸等

堿基——嘌呤、嘧啶等功能：用來構(gòu)成酶的輔基或輔酶的主要成份自養(yǎng)型微生物具有合成全部生長素的能力異養(yǎng)型微生物不能或部分合成生生長素氧根據(jù)微生物對氧的需求量不同，可分為專性好氧微生物微好氧微生物耐氧微生物兼性厭氧微生物專性厭氧微生物對超氧化物陰離子、過氧化氫和羥自由基的清除能力不同培養(yǎng)不同的微生物時需要根據(jù)微生物對氧的需求而采取不同的措施保證微生物能正常生長

好氧：震蕩或通氣

厭氧：深層靜止，加入還原劑等二、微生物的營養(yǎng)類型營養(yǎng)物質(zhì)營養(yǎng)類型需要什么？怎么消耗？微生物的多樣性形態(tài)結(jié)構(gòu)營養(yǎng)類型能量來源不同太陽光能營養(yǎng)型氧化有機物或者無機物化能營養(yǎng)型碳源不同自養(yǎng)型：CO2異養(yǎng)型:有機物營養(yǎng)類型光能自養(yǎng)型（光能無機營養(yǎng)型）光能異養(yǎng)型（光能有機營養(yǎng)型）化能自養(yǎng)型（化能無機營養(yǎng)型）化能異養(yǎng)型（化能有機營養(yǎng)型）微生物的營養(yǎng)類型營養(yǎng)類型能源基本碳源氫或電子供體代表性微生物光能自養(yǎng)型（光能無機營養(yǎng)型）光CO2無機物（H2,H2S,S,H2O）藍細菌、紫硫細菌、綠硫細菌、藻類光能異養(yǎng)型（光能有機營養(yǎng)型）光簡單有機物或CO2有機物紅螺菌科的細菌化能自養(yǎng)型（化能無機營養(yǎng)型）無機物CO2無機物（H2,H2S,Fe2+,NH3,NO2-

）硝化細菌、硫化細菌、鐵細菌、氫細菌、硫磺細菌化能異養(yǎng)型（化能有機營養(yǎng)型）有機物有機物有機物絕大多數(shù)細菌和真核微生物1、光能無機營養(yǎng)型（photolithotroph）光能自養(yǎng)型，能以CO2為碳源，利用光能生長類胡蘿卜素和藻膽素作為輔助色素能捕獲光能，強光下保護葉綠素葉綠素細菌色素藍細菌和藻類CO2＋H2O［CH2O］＋O2與高等植物的光合作用一樣光合細菌CO2＋2H2S［CH2O］＋H2O＋2S代表：紫硫細菌和綠硫細菌碳源：CO2能源：光2、光能有機營養(yǎng)型（photoorganotroph）光能異養(yǎng)型，不能以CO2為唯一碳源，需要簡單的有機物（有機酸，醇）為氫供體利用光能將CO2還原為有機物紅螺菌碳源：有機物作為供氫體和碳源，需要CO2的存在能源：光3、化能無機營養(yǎng)型（Chemolithotroph）碳源：CO2能源：無機物氧化產(chǎn)生能量，產(chǎn)能有限，生長緩慢?；茏责B(yǎng)型，以CO2為主要或者唯一碳源，利用無機物氧化過程產(chǎn)生的能量將其固定。硝化細菌氫細菌產(chǎn)生單細胞蛋白鐵細菌氧化黃鐵礦4、化能有機營養(yǎng)型（chemoorganotroph）當(dāng)一種微生物兼有兩種營養(yǎng)類型時，光能先于化能，自養(yǎng)先于異養(yǎng)，并加以專性或兼性如：紅螺菌兼性光能自養(yǎng)菌化能異養(yǎng)型，絕大多數(shù)微生物為此類營養(yǎng)型。碳源：有機物能源：有機物氧化獲得三、微生物攝取營養(yǎng)的方式微生物類群和營養(yǎng)物質(zhì)的種類導(dǎo)致吸收方式多樣性胞吞作用滲透吸收主要方式，由于體積小，吸收效率很高1、簡單擴散和促進擴散簡單擴散(simplediffusion)特點：依靠膜內(nèi)外濃度差，從高濃度到低濃度至達到平衡

非特異性，對營養(yǎng)物質(zhì)大小有要求。促進擴散(facilitateddiffusion)特點：借助膜載體蛋白有特異性，速度相對快載體蛋白（移位酶，透性酶，移位蛋白）通過構(gòu)象的變化實現(xiàn)膜外接合膜內(nèi)釋放，不消耗能量特點：

濃度由低到高，逆濃度梯度吸收營養(yǎng)物質(zhì)

能量需要ATP提供能量

載體需要載體蛋白排Na+

保K+逆濃度梯度2、主動運輸（activetransport）鈉鉀泵（Na-K-ATP酶）3、基團轉(zhuǎn)移（grouptranslocation）

類似于主動運輸，運送的物質(zhì)在運送前后結(jié)構(gòu)會發(fā)生變化葡萄糖、果糖、甘露糖、核苷酸和嘌呤等例：磷酸轉(zhuǎn)移酶系統(tǒng)HPr的活化糖磷酸化后轉(zhuǎn)入膜內(nèi)熱穩(wěn)定載體蛋白簡單擴散促進擴散主動運輸基團轉(zhuǎn)位四、微生物的培養(yǎng)基1、培養(yǎng)基配制的原則：滿足微生物營養(yǎng)要求

各種營養(yǎng)物質(zhì)濃度及比例合適C/N為6：1

物理化學(xué)條件合適

（細菌放線菌pH7.0-7.5，真菌pH4.6-6.0，緩沖溶液來調(diào)節(jié)培養(yǎng)基的pH值）培養(yǎng)基（medium）：

人工配置的適合于微生物生長繁殖的營養(yǎng)基質(zhì)2、培養(yǎng)基的類型根據(jù)化學(xué)組成不同復(fù)合培養(yǎng)基合成培養(yǎng)基半合成培養(yǎng)基復(fù)合培養(yǎng)基：天然培養(yǎng)基，利用動植物或者微生物組織器

官提取物制成的培養(yǎng)基優(yōu)點：取材容易，營養(yǎng)豐富，種類多樣，缺點：成分不清，受多種因素影響不穩(wěn)定常用：牛肉膏，蛋白胨，酵母膏等合成培養(yǎng)基：限定培養(yǎng)基，用化學(xué)成分已知的試劑配置優(yōu)點：成分明確，重復(fù)性好缺點：配置繁瑣，微生物生長較慢常用：高氏1號，察氏培養(yǎng)基半合成培養(yǎng)基：部分天然材料，部分純化學(xué)試劑

優(yōu)點：配制方便，微生物生長良好

常用：馬鈴薯蔗糖培養(yǎng)基根據(jù)物理狀態(tài)不同固體培養(yǎng)基凝固體培養(yǎng)基：在液體培養(yǎng)基中，加入凝固劑瓊脂，明膠等天然固體培養(yǎng)基：固體營養(yǎng)物，如麩皮，米糠等用途：菌種分離、鑒定、選種、育種、菌種保存半固體培養(yǎng)基瓊脂0.2%-0.5%用途：細菌運動的觀察，噬菌體效價測定，

微生物趨化性研究，厭氧菌的培養(yǎng)液體培養(yǎng)基不含任何凝固劑用途：各種生理代謝研究根據(jù)功能不同基礎(chǔ)培養(yǎng)基(minimummedium)定義：含有一般微生物生長繁殖所需的基本營養(yǎng)物質(zhì)的培養(yǎng)基例如：牛肉膏蛋白胨培養(yǎng)基加富培養(yǎng)基（enrichmentmedium）定義：在基礎(chǔ)培養(yǎng)基中加入某些特殊營養(yǎng)物質(zhì)制成的

營養(yǎng)豐富的培養(yǎng)基例如：加入血液、血清、酵母浸膏、動植物組織液定義：根據(jù)某種微生物生長的特殊要求或?qū)δ承┗瘜W(xué)、物理因素的抗性而設(shè)計的培養(yǎng)基。特點：在培養(yǎng)基中加入相應(yīng)的特殊營養(yǎng)物質(zhì)或化學(xué)物質(zhì)以抑

制不需要的微生物的生長，利于所需要的微生物的生長。目的：將某種或某類微生物從混雜的微生物群體中分離出來

的培養(yǎng)基。例如：加青霉素、四環(huán)素、鏈霉素分離酵母菌和霉菌。選擇培養(yǎng)基（selectivemedium）鑒別培養(yǎng)基(differentialmedium)特點：加入某種特殊化學(xué)物質(zhì)，微生物生長后產(chǎn)生

某種代謝產(chǎn)物，一般不加抑菌劑，只含指示劑。作用：快速分類鑒別不同種類微生物。例如:伊紅美蘭定義：一類在成分中加入能與目的菌的無色代謝產(chǎn)物發(fā)生顯色反應(yīng)的指示劑,從而達到只須用肉眼鑒別顏色

就能方便地從近似菌落中找到目的菌菌落的培養(yǎng)基。伊紅美蘭鑒定水中大腸桿菌大腸桿菌產(chǎn)乳酸，帶正電+伊紅紅色+美蘭紫黑色，有綠色金屬光澤3、培養(yǎng)基的研究進展微生物保存數(shù)據(jù)庫可提供大量微生物培養(yǎng)基配方德國萊布尼茨研究所微生物和細胞培養(yǎng)中心DSMZ數(shù)據(jù)庫（http://www.dsmz.de/?id=441）目前包含23000菌種和約1300種培養(yǎng)基目前可培養(yǎng)的微生物還不到10%，大量新的微生物資源挖掘首先依賴于培養(yǎng)條件的建立依據(jù)已知培養(yǎng)基的配方及代謝特征預(yù)測新物種的培養(yǎng)基配方1、什么的碳源和氮源？微生物生長所需的營養(yǎng)物質(zhì)有哪些?2、根據(jù)微生物獲得碳源和能源的方式可分為哪幾種的營養(yǎng)

類型，各有何特點?3、微生物通過哪幾種方式吸收外界的營養(yǎng)物質(zhì)？各有何特點？4、微生物培養(yǎng)基配制的原則是什么?培養(yǎng)基有哪些種類？

本節(jié)課學(xué)習(xí)要點思考題1、了解碳源和氮源的概念，微生物生長所需要的營養(yǎng)物質(zhì)。2、理解微生物的營養(yǎng)類型、吸收物質(zhì)的方式以及培養(yǎng)基的種類。3、掌握微生物培養(yǎng)基的配置原則和配置方法。第二節(jié)微生物的能量代謝代謝(metabolism)：生物體內(nèi)各種化學(xué)反應(yīng)的總和。分解代謝：營養(yǎng)物質(zhì)分子分解成為較簡單的小分子物質(zhì)的過程，也稱為異化作用，產(chǎn)能的過程。合成代謝：營養(yǎng)物質(zhì)分子合成為較復(fù)雜的體內(nèi)大分子化合物的代謝過程，也稱為同化作用，耗能的過程。代謝細胞中氧化還原反應(yīng)與能量的產(chǎn)生高能化合物和ATP的合成微生物細胞中能量的釋放和利用一、微生物細胞中氧化還原反應(yīng)與能量的產(chǎn)生微生物的能量來源：光能+

化學(xué)能氧化還原反應(yīng)氧化反應(yīng)：含有氫的物質(zhì)在失去電子的同時伴隨著脫氫或者加氧還原反應(yīng)：在獲得電子的同時可能伴隨著加氫或者脫氧電子供體，供氫體電子受體，受氫體生物氧化：物質(zhì)在生物體內(nèi)經(jīng)過一系列連續(xù)的氧化還原反應(yīng)逐步分解并放出能量的過程有機物脫氫作用：因為過程中都有氫和電子的轉(zhuǎn)移還原勢(E0’)：基質(zhì)給出電子而被氧化和接受電子而被還原的趨勢,以H2作為參比，比較各種物質(zhì)的還原勢電子供體123。。。。

電子受體凈能量=還原勢之差中間電子載體游離的牢固接合在細胞膜的輔酶上的NAD+

煙酰胺腺嘌呤二核苷酸(分解代謝)NADP+

煙酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸（合成代謝）NAD++2e-+2H+NADH+H+二、微生物細胞中的高能化合物和ATP合成高能化合物能量代謝：就是把外界環(huán)境中多種形式的原始能量物質(zhì)轉(zhuǎn)換成對一切生物都有用的通用能源水解能釋放大量的自由能的有機分子ΔG0’負：反應(yīng)中有自由能釋放，反應(yīng)能自發(fā)進行正：反應(yīng)需要能量，反應(yīng)不能自發(fā)進行1、細胞中的高能化合物ATP輔酶A的衍生物乙酰輔酶A的硫酯鍵乙酰-S-CoA+H2O+ADP+Pi乙酯-+HS-CoA+ATP+H+2、微生物細胞合成ATP的途徑底物水平磷酸化X~P+ADPATP+X例：1,3-二磷酸甘油酸定義

通過呼吸鏈產(chǎn)生ATP的過程特點氧化產(chǎn)生的電子通過一系列電子傳遞體，傳給末端電子受體，生成ATP，電子傳遞與磷酸和相偶連。呼吸鏈酶：真核線粒體內(nèi)膜

原核細胞質(zhì)膜氧化磷酸化典型的呼吸鏈細胞色素氧化酶：細胞色素a細胞色素：含有鐵卟啉環(huán)基團的電子傳遞蛋白，以細胞色素a,b,c表示，有a1,a2,b1,b2。細胞色素系統(tǒng)中電子轉(zhuǎn)移的順序，cytbcytccyta光合磷酸化定義：光照引起的電子傳遞作用與磷酸化作用相

偶聯(lián)而生成ATP生物過程。即將光能轉(zhuǎn)化為電能的過程，在葉綠素或者菌綠素的作用下，接受光能，放出電子，將一部分能量用于ATP的合成。非環(huán)式光合磷酸化環(huán)式光合磷酸化無氧氣釋放極端嗜鹽古細菌不含菌綠素，也不存在電子傳遞，其光合磷酸化由細菌紫膜質(zhì)（菌視紫紅質(zhì)）進行。三、微生物細胞中能量代謝的釋放和利用根據(jù)最終電子受體的性質(zhì)不同：發(fā)酵、有氧呼吸和無氧呼吸發(fā)酵作用不需要外源電子受體的基質(zhì)能量轉(zhuǎn)移代謝，將有機物氧化釋放的氫直接交給底物本身未完全氧化的某種中間產(chǎn)物根據(jù)產(chǎn)物不同：酒精發(fā)酵、乳酸發(fā)酵、丁酸發(fā)酵等特點：有機物不完全氧化，只有底物水平磷酸化，產(chǎn)能水平低代表：厭氧和兼性厭氧獲得能量的主要方式有氧呼吸定義：微生物氧化底物時以分子氧作為最終電子受體的氧化作用所釋放的能量：ATP和熱能特點：有氧，底物氧化徹底，產(chǎn)生能量大代表:需氧菌和兼性厭氧菌化能異養(yǎng)：氧化有機物化能自養(yǎng)：氧化無機物無氧呼吸定義：以NO3-,NO2-，SO42+，S2O32-，CO2等代替O2作為電子受體，

但由于最終電子受體為無機氧化物

一部分能量儲存于無機物內(nèi)，故生成能量低于有氧呼吸代表:厭氧菌和兼性厭氧菌產(chǎn)甲烷菌：以CO2為電子受體，產(chǎn)生甲烷能量的消耗途徑生物合成：各種細胞生長所需的物質(zhì)運動：鞭毛運動營養(yǎng)運輸：主動運輸需要消耗能量生物發(fā)光：一種能量轉(zhuǎn)移方式，與熒光素酶，發(fā)光素等有關(guān)生物熱：微生物的活動以熱的形式散失

例如：堆肥中出現(xiàn)的溫度升高第三節(jié)微生物的分解代謝分解代謝：通過發(fā)酵作用或者呼吸作用將基質(zhì)在生物體內(nèi)經(jīng)過一系列連續(xù)的氧化還原反應(yīng)，逐步分解并釋放能量的過程已糖的分解丙酮酸的多樣性一、已糖的分解(一)糖酵解和三羧酸循環(huán)已糖

糖酵解

丙酮酸

乙酰輔酶A

三羧酸循環(huán)

呼吸鏈葡萄糖在有氧條件下被徹底分解成CO2產(chǎn)生能量的途徑微生物底物脫氫的三種途徑1.糖酵解的EMP途徑是指在不需要氧的條件下1分子葡萄糖經(jīng)轉(zhuǎn)化成1,6二磷酸果糖后,在醛縮酶催化下，裂解并由此生成2分子丙酮酸的過程。C6H12O6+2NAD++2Pi+2ADP2CH3COCOOH+2NADH+2H++2ATP該途徑是微生物最常見進行的一種代謝途徑，為生理活動提供ATP和NADH2、乙酰輔酶A的生成丙酮酸乙酰輔酶A3、三羧酸循環(huán)(TCA)4、進入呼吸鏈產(chǎn)能三羧酸循環(huán)中產(chǎn)生的NADH和FADH2進入呼吸鏈參與有氧呼吸6碳5碳4碳1、已糖單磷酸途徑(HMP途徑)

6－磷酸葡萄糖酸開始分解

第一個階段為氧化階段經(jīng)脫氫、水解、氧化脫羧生成5－磷酸核酮糖；

第二階段為非氧化過程

6－磷酸己糖的再生產(chǎn)生NADPH，比EMP途徑產(chǎn)生的NADH多個磷酸鍵，為生物合成作用的還原劑。大多好氧和兼性好氧微生物中都具有這一途徑，同一微生物中往往存在EMP和HMP兩種途徑，如酵母菌和青霉菌等。(二)糖酵解的其他途徑特點氧化階段非氧化階段很少菌以HMP為唯一碳代謝途徑2、ED途徑

只是某些微生物(假單胞菌屬)才具有是HMP途徑的一個代謝支路。但可使這類微生物具有可利用不同物質(zhì)的功能。細菌中分解葡萄糖生成丙酮酸和

3-p甘油醛的另一條途徑。特點二、丙酮酸代謝的多樣性丙酮酸有氧TCA循環(huán)無氧發(fā)酵作用酒精發(fā)酵乳酸發(fā)酵丁酸發(fā)酵(一)酒精發(fā)酵酒精發(fā)酵是丙酮酸在無氧條件下生成乙醇的過程G丙酮酸乙醛和CO2

乙醇EMP脫羧酶乙醇脫氫酶主要是酵母菌，某些細菌也可以進行，但其進行的是ED途徑，產(chǎn)能也較低。（二)乳酸發(fā)酵2、異型發(fā)酵：6-p-G5-p-核酮糖5-p-木酮糖

磷酸酮糖裂解反應(yīng)3-p-甘油醛+乙酰磷酸1、同型發(fā)酵：G丙酮酸乳酸

代表：乳桿菌屬（Lactobacillus）

鏈球菌屬（Streptococcus）EMP乳酸脫氫酶HMP異構(gòu)酶異型發(fā)酵的產(chǎn)物除有乳酸外還有乙醇和CO2，產(chǎn)能量較低。代表：腸膜狀明串珠菌（Leuconostocmesenteroides）EMP丙酮酸乳酸(三)丁酸發(fā)酵定義：這是由專性厭氧的梭狀芽孢桿菌所進行的一種發(fā)酵,

因產(chǎn)物中有丁酸,故稱為丁酸發(fā)酵。代表菌：丁酸梭菌（Clostridiumbutyricum）G丙酮酸乙酰輔酶+H2+CO2

EMP乙酰磷酸乙酰輔酶A丁酰輔酶A丁酸產(chǎn)物：丁酸，乙酸H2CO2不同的微生物代謝丙酮酸可產(chǎn)生不同的代謝產(chǎn)物實例分析：環(huán)境條件的改變可使微生物代謝過程發(fā)生改變被動酗酒：白假絲酵母第四節(jié)微生物的合成代謝微生物的合成代謝(也稱同化作用)

定義：是指從簡單的小分子物質(zhì)合成復(fù)雜的大分子物質(zhì),如蛋白質(zhì),

核酸,多糖和脂類等化合物。需具備三個要素：小分子前體物質(zhì)、能量、還原力分解代謝和合成代謝的區(qū)別

酶系不同

能量消耗不同：分解產(chǎn)能，合成耗能

發(fā)生區(qū)域不同：真核合成和分解代謝發(fā)生在不同的區(qū)域

原核沒有區(qū)域差別，但由不同的酶催化

無機養(yǎng)分的同化大分子前體物質(zhì)的合成細胞結(jié)構(gòu)大分子物質(zhì)的合成微生物的次生代謝產(chǎn)物一、無機養(yǎng)分的同化微生物的需要無機養(yǎng)料包括CO2、無機鹽離子、分子態(tài)N2等。

(一)CO2的同化

CO2是自養(yǎng)微生物的唯一碳源1、自養(yǎng)微生物對CO2的固定通過卡爾文循環(huán)羧化期、還原期和再生期2、異養(yǎng)微生物對CO2的固定，是一種添補反應(yīng)補充TCA循環(huán)的中間產(chǎn)物，四碳二羧酸草酰乙酸蘋果酸異檸檬酸卡爾文循環(huán)6-p-G該酶存在于細胞質(zhì)中，當(dāng)微生物以氨作為氮源時該作用受阻（二）氮素的同化定義：硝酸鹽是一種高度氧化狀態(tài)的無機氮源，它首先要被還原為氨才能同化為有機氮化物,該過程稱為硝酸鹽的同化還原作用。代表：大多數(shù)細菌、絲狀真菌和少數(shù)酵母菌1、硝酸鹽的同化反應(yīng)過程：第一個階段是NO3-(硝酸鹽)NO2-(亞硝酸鹽)硝酸還原酶第二個階段NO2-(亞硝酸鹽)NH3+亞硝酸還原酶羥胺還原酶2、氨的同化氨直接同化合成氨基酸谷氨酸脫氫酶合成谷氨酸谷氨酰胺合成酶合成谷氨酰胺3、分子態(tài)氮的同化微生物體內(nèi)分子態(tài)氮的同化主要通過生物固氮作用完成定義:過程：大氣中分子態(tài)N2在微生物體內(nèi)由固氮酶催化還原為氨（NH3）的過程。生物固氮的6大條件ATP的供應(yīng)還原力H及其傳遞載體固氮酶還原底物——氮氣鎂離子嚴格的厭氧環(huán)境固氮酶的特性固氮酶復(fù)合物鉬鐵蛋白（四聚體）：含2個鉬原子，28-32個鐵原子,還原氮氣的活性中心，稱固氮酶。鐵蛋白（二聚體）：4個鐵原子，傳遞電子到鉬鐵蛋白上，稱固氮酶的還原酶。生物固氮的生化途徑種類較多，50個屬，100多種，包括細菌、放線菌以及藍細菌。營養(yǎng)類型包括有好氧，厭氧，有機營養(yǎng)，無機營養(yǎng)，化能，光能固氮微生物的種類根據(jù)固氮微生物與其他生物的關(guān)系，固氮微生物分為3個類型自生固氮菌獨立固氮，在固氮酶的作用下將N2轉(zhuǎn)化為NH3,但不釋放到環(huán)境中而直接轉(zhuǎn)化為氨基酸，合成自身所需的蛋白質(zhì)。共生固氮菌指必須與其他生物共生在一起，才能進行固氮的微生物，與自生固氮相比，共生固氮有著更高的固氮效率。聯(lián)合固氮菌是指必須生活在植物根際、葉面或動物腸道處才能進行固氮的微生物。與共生固氮相比，不產(chǎn)生根瘤等特殊結(jié)構(gòu)與自生固氮相比，有較強的寄主專一性，且固氮作用較強特點根際：固氮螺菌屬、克雷伯菌屬葉面：克雷伯菌屬、固氮菌屬動物腸道：腸桿菌屬（三）硫酸鹽的同化還原含硫氨基酸和B簇維生素硫化氫和絲氨酸接合成半胱氨酸，然后用于其他含硫有機物的合成二、大分子前體物質(zhì)的合成單糖：卡爾文循環(huán)固定CO2形成的，微生物通過糖異生途徑氨基酸：從TCA循環(huán)，糖酵解以及磷酸戊糖途徑的中間碳架，

α-酮酸氨基化生成相應(yīng)的氨基酸——初生氨基酸，再由初

生氨基酸生成各種次生氨基酸。嘌呤和嘧啶：由氨基酸、CO2等起