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文檔簡介
第二章植物的礦質(zhì)營養(yǎng)演示文稿當前第1頁\共有41頁\編于星期六\16點優(yōu)選第二章植物的礦質(zhì)營養(yǎng)當前第2頁\共有41頁\編于星期六\16點第五節(jié)氮的同化1.氮氣空氣中含有79%的氮氣,但植物無法直接利用這些分子態(tài)氮。只有某些微生物才能利用2.有機氮
土壤中的有機含氮化合物主要來源于動物、植物和微生物軀體的腐爛分解,大多是不溶性的,通常不能直接為植物所利用,植物只可以吸收其中的氨基酸、酰胺和尿素等水溶性的有機氮化物。3.無機氮
植物的氮源主要是無機氮化物中的銨鹽和硝酸鹽,它們約占土壤含氮量的1%-2%。一、植物的氮源當前第3頁\共有41頁\編于星期六\16點葉片微量氮素吸收過程簡圖,根木質(zhì)部轉(zhuǎn)運分配的硝酸鹽經(jīng)硝酸轉(zhuǎn)運器被葉肉細胞吸收到細胞質(zhì)中,經(jīng)硝酸還原酶作用還原為亞硝酸,亞硝酸和質(zhì)子一起轉(zhuǎn)運到細胞葉綠體中,在基質(zhì)中亞硝酸還原酶還原作用轉(zhuǎn)化為銨,銨經(jīng)變谷氨酸合成酶的一系列作用轉(zhuǎn)變?yōu)楣劝彼?,谷氨酸再次進入細胞質(zhì)。在天冬酰氨轉(zhuǎn)移酶的作用下將氨基轉(zhuǎn)移到天冬氨酸,最后,天冬酰氨合成酶將天冬酰酸轉(zhuǎn)變?yōu)樘於0?,ATP值的大約數(shù)量就是每步反應(yīng)上方所給的數(shù)值。當前第4頁\共有41頁\編于星期六\16點植物細胞硝酸鹽同化,包括硝酸鹽的跨質(zhì)膜運輸,然后經(jīng)兩步還原為氨當前第5頁\共有41頁\編于星期六\16點二、硝酸鹽的還原
植物體內(nèi)硝酸鹽轉(zhuǎn)化為氨的過程。
在一般田間條件下,NO-3是植物吸收的主要形式。NO3-還原過程中,每形成一個分子NH4+要求供給8個電子。1、硝酸還原酶(nitratereductase,NR)催化硝酸鹽還原為亞硝酸鹽:
NO3-+NAD(P)H+H+
NR
NO2-+NAD(P)++H2O
這一過程在根和葉的細胞質(zhì)中進行。當前第6頁\共有41頁\編于星期六\16點NR有黃素腺嘌呤二核苷酸(FAD)、細胞色素b557和鉬復合體(Mo-Co)三個輔基,為同型二聚體。催化的反應(yīng)模式如下:→NO2-
→NO2-硝酸還原酶是一種誘導酶(受底物的誘導而合成的酶)。吳相鈺、湯佩松(1957)首先發(fā)現(xiàn)水稻幼苗培養(yǎng)在含硝酸鹽的溶液中會誘導產(chǎn)生硝酸還原酶。NR對內(nèi)外條件反應(yīng)敏感.NR的活性可作為植物利用氮素能力的指標。當前第7頁\共有41頁\編于星期六\16點圖高等植物硝酸還原酶的模型A)硝酸鹽還原酶的結(jié)構(gòu)域結(jié)構(gòu)。一個NR單體有三個主要的結(jié)構(gòu)域,分別與鉬輔因子、血紅素和FAD相連。FAD連接區(qū)從NAD(P)H接受電子;血紅素結(jié)構(gòu)域運送電子到MoCo連接區(qū),它傳遞電子給硝酸鹽,hⅠ和hⅡ指鉸鏈1和鉸鏈2,分離功能結(jié)構(gòu)域。(B)硝酸鹽還原酶的條帶圖解。血紅素輔基用紫色表示,F(xiàn)AD用藍色表示,MoCo用黑色表示,2個單體之間的界面用黃色表示當前第8頁\共有41頁\編于星期六\16點
2、亞硝酸還原酶(nitritereductase,NiR)催化亞硝酸鹽還原為:
NO-2+6e-+8H+NiR
NH+4+2H20
(3-10)葉中NO2-運進葉綠體,在NiR作用下,使NO2-還原為NH4+根中,NO2-在前質(zhì)體中被還原為NH4+。當前第9頁\共有41頁\編于星期六\16點三、氨的同化
-植物體內(nèi)的氨參與有機氮化物的形成過程。1.谷氨酸合成酶循環(huán)
①谷氨酰胺合成酶(glutaminesynthase,GS)催化下列反應(yīng):L-谷氨酸+ATP+NH3
Mg2+L-谷氨酰胺+ADP+PiGS存在于各種植物組織中,對氨有很高的親和力,Km為10-5~10-4mol·L-1,因此能防止氨累積而造成的毒害。②谷氨酸合酶(GOGAT)催化如下反應(yīng):L-谷氨酰胺+α-酮戊二酸+〔NAD(P)H或Fdred〕GOGAT2L-谷氨酸+〔NAD(P)+或Fdox〕GS當前第10頁\共有41頁\編于星期六\16點圖3-22谷氨酸合成酶循環(huán)通常植物組織中,氨同化是通過谷氨酸合成酶循環(huán)進行的。當前第11頁\共有41頁\編于星期六\16點2.谷氨酸脫氫酶
(glutamatedehydrogenase,GDH)
α-酮戊二酸+NH3+NAD(P)H+H+
L-谷氨酸+NAD(P)++H2OGDH與NH3的親和力很低,Km值為5.2~7.0mmol·L-1。
GDH在谷氨酸的降解中起了較大作用,在異養(yǎng)真核生物中(如真菌)的氨的同化過程中起主要作用。三種酶在細胞中的定位:綠色組織中GOGAT谷氨酸合酶存在于葉綠體內(nèi);
GS谷氨酰胺合成酶在葉綠體和細胞質(zhì)中都有存在,
GDH主要存在于線粒體中。在非綠色組織,特別是根中,GS和GOGAT定位于質(zhì)體,GDH定位在線粒體中,而GS是否存在于細胞質(zhì)中還有爭論。GDH當前第12頁\共有41頁\編于星期六\16點生成的谷氨酸是合成其他氨基酸的起點,可通過轉(zhuǎn)氨作用,生成另一種氨基酸,進而參與蛋白質(zhì)、核酸和其他含氮物質(zhì)的合成代謝。NAD(P)H當前第13頁\共有41頁\編于星期六\16點四、生物固氮(biologicalnitrogenfixation)
生物固氮
某些微生物把空氣中的游離氮固定轉(zhuǎn)化為氮化合物(氨)的過程。1、類型生物固氮是由兩類微生物來實現(xiàn)的:一類是自生固氮微生物包括細菌和藍綠藻(自生藍細菌),另一類是與其它植物(宿主)共生的微生物,
例如與豆科植物共生的根瘤菌,
與非豆科植物共生的放線菌,
以及與水生蕨類紅萍(亦稱滿江紅)共生的藍藻(魚腥藻)等。當前第14頁\共有41頁\編于星期六\16點圖3-23固氮酶催化反應(yīng)鐵氧還蛋白還原鐵蛋白,與ATP結(jié)合,鐵蛋白還原鉬鐵蛋白,最后還原N2成為NH32、過程分子氮被固定為氨的總反應(yīng)式如下:N2+8e-+8H++16ATP固氮酶
2NH3+H2+16ADP+16Pi當前第15頁\共有41頁\編于星期六\16點固氮酶固定1分子N2要消耗8個e-和16個ATP。高等植物固定1gN2要消耗有機碳12g。減少固氮所需的能量投入量凾待解決的問題。3、影響固氮因素
①光合作用為固氮提供物質(zhì)和能量②生長期最大固氮速率在種子和果實發(fā)育期,豆類種子中90%的氮是在生殖生長期固定的。③遺傳因子如結(jié)瘤的效率/根瘤菌與植物的識別能力等,
用基因工程技術(shù)提高豆類產(chǎn)量,或把固氮基因引入非豆科植物。當前第16頁\共有41頁\編于星期六\16點第五節(jié)合理施肥的生理基礎(chǔ)
一、作物需肥特點(一)不同作物或同一作物的不同品種需肥情況不同禾谷類作物
需氮較多,同時又要供給足夠的P、K,豆科作物
需K、P較多,幼苗期也可施少量N肥;葉菜類
多施氮肥;薯類和甜菜等塊莖、塊根等作物
需多的P、K和一定量的N;棉花、油菜等對N、P、K的需要量都很大;甜菜、苜蓿、亞麻對硼有特殊要求。食用大麥,
灌漿前后多施N肥,種子中蛋白質(zhì)含量高;釀造啤酒的大麥
減少后期施N,否則,會影響啤酒品質(zhì)當前第17頁\共有41頁\編于星期六\16點(二)作物不同,需肥形態(tài)不同煙草和馬鈴薯用草木灰做K肥比氯化鉀好;忌氯作物-煙草、馬鈴薯、甜菜、西瓜、甘薯、茶樹,不宜施用氯肥,水稻宜施銨態(tài)氮不宜施硝態(tài)氮,因水稻體內(nèi)缺乏硝酸還原酶;煙草既需要銨態(tài)氮,又需要硝態(tài)氮,因為銨態(tài)N有利于芳香油的形成;硝態(tài)氮有利于有機酸的形成,煙草施用NH4NO3效果最好;黃花苜蓿及紫云英吸收磷的能力弱,以施用水溶性的過磷酸鈣為宜;毛苕、蕎麥吸收磷的能力強,施用難溶解的磷礦粉和鈣鎂磷肥也能被利用。甜菜是喜鈉作物,氮肥以硝酸鈉為好。當前第18頁\共有41頁\編于星期六\16點(三)同一作物在不同生育期需肥不同1)養(yǎng)分臨界期在植物生命周期中,對養(yǎng)分缺乏最敏感、最易受害的時期。如水稻的三葉期,“一葉一心早施斷奶肥”;如禾本科作物的幼穗分化期;油菜、大豆的開花期;棉花的盛花期等。2)營養(yǎng)最大效率期在植物生命周期中,對施肥的營養(yǎng)效果最好的時期。一般以種子和果實為收獲對象的作物的營養(yǎng)最大效率期是生殖生長時期。不同作物、不同品種、不同生育期對肥料要求不同,要針對作物的具體特點,進行合理施肥。當前第19頁\共有41頁\編于星期六\16點當前第20頁\共有41頁\編于星期六\16點二、施肥指標(一)土壤營養(yǎng)豐缺指標土壤肥力是個綜合指標,據(jù)中國農(nóng)業(yè)科學院調(diào)查,每公頃產(chǎn)6~7.5t的小麥田,除了具有良好的物理性狀外,還要求有機質(zhì)含量達1%,總氮含量在0.06%以上,速效氮30~40mg·L-1,速效磷在20mg·L-1以上,速效鉀30~40mg·L-1。各地的土壤、氣候、耕作管理水平不同,所以對作物產(chǎn)量和土壤營養(yǎng)的要求也各異。因此,施肥指標也要因地因作物而異,不能盲目搬用外地經(jīng)驗,只有通過本地的大量試驗和調(diào)查,因地制宜確定當?shù)赝寥赖臓I養(yǎng)豐缺指標。植物組織的產(chǎn)量(或生長)與養(yǎng)分含量的關(guān)系當前第21頁\共有41頁\編于星期六\16點(二)作物營養(yǎng)豐缺指標1.形態(tài)指標
(1)長相
氮肥多,生長快,葉片大,葉色濃,株形松散;氮不足,生長慢,葉短而直,葉色變淡,株形緊湊。河南農(nóng)民總結(jié)出小麥苗期的葉片長相為:瘦弱苗象馬耳朵,壯苗象騾耳朵,旺苗象豬耳朵。(2)葉色
功能葉的葉綠素含量與含氮量相關(guān),葉色深,則表示氮和葉綠素含量都高。陳永康在單季晚粳稻高產(chǎn)栽培中總結(jié)出的“三黑三黃”(在分蘗、拔節(jié)和孕穗期葉色加深,而在分蘗末期、幼穗分化和臨抽穗期葉色褪淡)經(jīng)驗進行看苗追肥.當前第22頁\共有41頁\編于星期六\16點
2.生理指標
(1)體內(nèi)養(yǎng)分狀況
“葉分析”
-測定葉片或葉鞘等組織中礦質(zhì)元素含量,判斷營養(yǎng)的豐缺情況。通過分析可在豐缺之間找到一臨界值,即作物獲得最高產(chǎn)量時組織中營養(yǎng)元素的最低濃度。組織中養(yǎng)分濃度低于臨界濃度,就預示著應(yīng)及時補充肥料。南京土壤研究所以水稻心葉下第三葉鞘為測定部位,認為銨態(tài)氮含量150~200mg·L-1為正常,低于150mg·L-1為低量,達到250mg·L-1為過剩。當前第23頁\共有41頁\編于星期六\16點(2)葉綠素含量
南京地區(qū)的小麥功能葉的葉綠素含量宜占干重的百分率為:返青期1.7%~2.0%;拔節(jié)期1.2%~1.5%,高于1.7%則要控制拔節(jié)肥;孕穗期2.1%~2.5%。(3)酰胺和淀粉含量
水稻幼穗分化期測定尚未全部展開的葉中的天冬酰胺,若測到天冬酰胺,則可不施穗肥;若測不到,則表示缺氮,必須立即追施穗肥。水稻葉鞘中淀粉含量將葉鞘劈開,浸入碘液,如染成的藍黑色顏色深面積大,則表明缺N,需要追施N肥。當前第24頁\共有41頁\編于星期六\16點(4)酶活性根據(jù)某種酶活性的變化,來判斷某一元素的豐缺情況:缺銅,抗壞血酸氧化酶和多酚氧化酶活性下降;缺鉬,硝酸還原酶活性下降;缺鋅,碳酸酐酶和核糖核酸酶活性降低;缺鐵,過氧化物酶和過氧化氫酶活性下降;缺錳,異檸檬酸脫氫酶活性下降。生理指標可靠、準確,是診斷作物營養(yǎng)狀況最有前途的方法。但還有待于進一步完善。當前第25頁\共有41頁\編于星期六\16點三、發(fā)揮肥效的措施(一)肥水配合,充分發(fā)揮肥效
施肥的同時適量灌水,就能大大提高肥料效益。
(二)深耕改土,改良土壤環(huán)境
適當深耕,增施有機肥料,可以促進土壤團粒結(jié)構(gòu)的形成。
(三)改善光照條件,提高光合效率施肥增產(chǎn)的主要原因是肥料能改善光合性能。
(四)改革施肥方式,促進作物吸收深層施肥將肥料施于作物根系附近5~10cm深的土層,由于深施,揮發(fā)少,銨態(tài)氮的硝化作用也慢,流失也少,供肥穩(wěn)而久。根外施肥也是一種經(jīng)濟用肥的方法。當前第26頁\共有41頁\編于星期六\16點四、無土栽培無土栽培(soillessculture)是指用營養(yǎng)液(化學肥料溶液)代替土壤栽培植物的方法。古代缺乏土壤的地區(qū)已有利用水面栽培作物的記載。1860年薩克斯和諾普相繼發(fā)表了應(yīng)用十大化學元素的無機鹽配制成營養(yǎng)液,栽培植物獲得成功,稱它為水培。以后水培和砂礫培養(yǎng)得到發(fā)展。1970年以后,由于營養(yǎng)膜技術(shù)和巖棉技術(shù)的發(fā)展,使蔬菜和花卉的無土栽培得到了快速發(fā)展。中國也在多處建立了無土栽培試驗場,并正逐漸推廣擴展。當前第27頁\共有41頁\編于星期六\16點(一)種類和設(shè)施1.種類(1)水培(waterculture):植物的根系浸沒在營養(yǎng)液中,如營養(yǎng)膜技術(shù)(nutrientfilmtechnique,NFT)。(2)砂培(sandculture):植物根系生長在小于3mm直徑的固體顆粒中,如砂子、珍珠巖、塑料粒及其它無機物質(zhì)。(3)砂礫栽培(gravelculture):植物的根系生長在大于3mm直徑的固體顆粒中,如砂礫、玄武巖、火山渣、浮石、塑料粒及其它無機物質(zhì)。(4)蛭石栽培(vermiculaponics):植物根系生長在蛭石或蛭石與其它無機物質(zhì)的混合物中。(5)巖棉栽培(rockwoolculture):植物根系生長在巖棉(石棉)、玻璃棉或其它同類物質(zhì)中。當前第28頁\共有41頁\編于星期六\16點2.設(shè)施
(1)NFT系統(tǒng)
即營養(yǎng)膜技術(shù)。是一種營養(yǎng)液循環(huán)的液體栽培系統(tǒng)。流動的薄層營養(yǎng)液除了可均衡供應(yīng)植物所需的營養(yǎng)元素和水分外,還能充分供應(yīng)根系呼吸所需的氧氣。(2)固體栽培系統(tǒng)
固體栽培系統(tǒng)是由固體物(如蛭石、珍珠巖、陶粒、巖棉、砂礫等)作為栽培基質(zhì),將植物栽培在固體物中。這種栽培系統(tǒng)也是由營養(yǎng)液供給植物營養(yǎng)和水分,它可以采用循環(huán)的營養(yǎng)液供應(yīng)系統(tǒng),也可采用非循環(huán)方式,即用營養(yǎng)液進行滴灌,這二者都能取得良好效果。當前第29頁\共有41頁\編于星期六\16點(二)營養(yǎng)液
1.水
在研究營養(yǎng)液新配方及營養(yǎng)元素的缺乏病癥時,需用蒸餾水或去離子水。在生產(chǎn)中可使用雨水、井水和自來水。
2.營養(yǎng)元素化合物及輔助物質(zhì)
營養(yǎng)液ψs為-0.03MPa~-0.15MPa,較適中的濃度時ψs約為-0.09MPa。若要研究營養(yǎng)液新配方及探索營養(yǎng)元素缺乏癥等試驗,除特別要求精細外,一般用化學純級即可。在生產(chǎn)中,除了微量元素用化學純試劑或醫(yī)藥用品外,大量元素的供給多采用農(nóng)業(yè)用品,以利降低成本。營養(yǎng)液的pH控制在5.5~6.5。這是因為植物根系不受傷害的pH范圍是4~9之間。pH>7時,P、Ca、Mg、Fe、Mn、B、Zn等的有效性都會降低,特別是Fe最突出。pH<5時,由于H+濃度過高會對Ca產(chǎn)生顯著的頡頏,使植物吸收Ca減少而出現(xiàn)缺Ca癥。植物營養(yǎng)學家霍格蘭特(HoaglandD.R.)研究的營養(yǎng)液配方表最為有名,正被世界各地廣泛使用。世界各地的許多配方都是參照霍格蘭特的配方,因地制宜地調(diào)整后演變來的。當前第30頁\共有41頁\編于星期六\16點當前第31頁\共有41頁\編于星期六\16點(三)營養(yǎng)液的管理1.增氧
采取給營養(yǎng)液中補充溶氧量的方法有:①攪拌。此法有一定效果。②用壓縮空氣通過起泡器向溶液內(nèi)擴散微細氣泡。此法效果較好,主要在小盆缽水培中使用。③把化學試劑加入營養(yǎng)液中產(chǎn)生氧氣。此法效果尚好,但價格昂貴。④將營養(yǎng)液進行循環(huán)流動。此法效果尚好,生產(chǎn)上普遍采用。2.水分和養(yǎng)分的調(diào)整
水分的補充應(yīng)每天進行,濃度的高低以總鹽分濃度反映,用電導率表達。3.液溫的管理
夏季的液溫保持不超過28℃,冬季的液溫保持不低于15℃,4.pH的調(diào)整
用Ca(NO3)2、KNO3為氮鉀源的多呈生理堿性;用(NH4)2SO4、CO(NH2)2、K2SO4為氮鉀源的多呈生理酸性。最好選用比較平衡的配方,使pH變化比較平穩(wěn),可以省去調(diào)整。pH上升時,用H2SO4或HNO3中和,pH下降時,用NaOH或KOH中和。當前第32頁\共有41頁\編于星期六\16點(四)無土栽培的優(yōu)點
1.不受土地條件的限制
2.改善作物品質(zhì)
3.節(jié)省水、肥
4.便于工廠化生產(chǎn)
連棟大棚當前第33頁\共有41頁\編于星期六\16點國蘭育苗.彩葉樹穴盤育苗蝴蝶蘭育苗乳紋椒草育苗當前第34頁\共有41頁\編于星期六\16點溫室番茄無土栽培連棟大棚無土栽培番茄苗盤當前第35頁\共有41頁\編于星期六\16點無土栽培甜瓜蛋茄網(wǎng)紋甜瓜荷蘭水果黃瓜當前第36頁\共有41頁\編于星期六\16點巖棉生產(chǎn)生菜當前第37頁\共有41頁\編于星期六\16點輕基質(zhì)無土栽培屋頂綠化工程無土立體栽培當前第38頁\共有41頁\編于星期六\16點小結(jié)通過水培和
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