(4)-《獸醫(yī)產(chǎn)科學》第4章教學課件

第四章妊娠Pregnancy第一節(jié)妊娠期第二節(jié)母體的妊娠識別第三節(jié)胚胎發(fā)育及胚泡附植第四節(jié)胎膜及胎盤第五節(jié)妊娠期母體的變化第四章妊娠

精子進入卵子后所發(fā)生的一系列變化的最終結(jié)果乃是妊娠。妊娠是從受精開始，經(jīng)由受精卵階段、胚胎階段、胎兒階段，直至分娩(妊娠結(jié)束)的整個生理過程。第四章妊娠第四章妊娠一、影響妊娠期的因素二、胎兒數(shù)目第一節(jié)妊娠期第四章妊娠第一節(jié)妊娠期第四章妊娠

妊娠期是指胎生動物胚胎和胎兒在子宮內(nèi)完成生長發(fā)育的時期。通常從最后一次配種(有效配種)之日算起(妊娠開始),直至分娩為止(妊娠結(jié)束)所經(jīng)歷的一段時間。各種動物妊娠期的長短很不相同，品種之間亦有差異，甚至同一品種的動物間也不盡一致。盡管如此，各種動物的正常妊娠期都有各自的平均時限和范圍。第一節(jié)妊娠期第四章妊娠動物的妊娠期可大致分為三個主要階段：第一階段為胚胎早期，從排卵后幾小時內(nèi)發(fā)生的受精開始，到合子的原始胎膜發(fā)育為止。此階段，受精卵充分發(fā)育，囊胚開始附植，但尚未建立胚胎內(nèi)循環(huán)。第二階段為胚胎期或器官生成期，在此階段，胚胎迅速生長分化，主要的組織器官和系統(tǒng)已經(jīng)形成，體表外形的主要特征已能辨認。第三階段為胎兒期或胎兒生長期，這一時期的主要特點是胎兒的生長和外形的改變。第四章妊娠一、影響妊娠期的因素

動物的妊娠期是由遺傳決定的。但某些情況下會在一定范圍內(nèi)變化，影響因素主要包括：1、遺傳因素2、環(huán)境因素3、胎兒數(shù)目和性別4、管理及疾病性因素

根據(jù)正常排卵的卵子數(shù)和子宮內(nèi)的胎兒數(shù)可將家畜分為兩類—單胎動物(Monotocousanimals)和多胎動物(Polytocousanimals)。（一）單胎動物：正常情況下，只排出一個卵子，子宮內(nèi)只有一個胎兒發(fā)育。（一）多胎動物：通常一次能排3～15枚或更多枚卵子，妊娠時子宮內(nèi)都有兩個以上胎兒，只有一個胎兒的情況極少。第四章妊娠二、胎兒數(shù)目（三）單胎動物懷雙胎或多胎單胎動物分娩或流產(chǎn)時，產(chǎn)下兩個或更多的胎兒，這些幼畜就叫雙胞胎、三胞胎、四胞胎、五胞胎以至六胞胎。（四）多胎動物懷單胎多胎動物在不良的環(huán)境中胎兒數(shù)目會減少。第四章妊娠二、胎兒數(shù)目第四章妊娠第二節(jié)母體的妊娠識別一、反芻動物的妊娠識別二、嚙齒類動物的妊娠識別三、豬的妊娠識別四、靈長類和馬屬動物的妊娠識別五、妊娠識別的機理

母體妊娠識別（maternalrecognitionofpregnancy）是指孕體向母體系統(tǒng)發(fā)出其存在的信號，延長黃體壽命生理過程，其實也就是母胎之間的信息交流過程，通過該過程使得黃體功能延長超過正常的發(fā)情周期，P4的合成和釋放不至于中斷，因此懷孕得以維持。第二節(jié)母體的妊娠識別第四章妊娠

反芻動物依賴于黃體維持懷孕的時間差別較大，綿羊在懷孕45天后從依賴于黃體轉(zhuǎn)變?yōu)橐蕾囂ケPP4，牛在懷孕200天之前懷孕的維持完全依賴于黃體P4。牛的懷孕識別主要是由于孕體的滋養(yǎng)外胚層和子宮之間的信號傳導所引起。牛的溶黃體信號是PGF2α，由子宮上表皮表面分泌。綿羊的發(fā)情周期依賴于在子宮，子宮也是溶黃體PGF2α的主要來源。一、反芻動物的妊娠識別第四章妊娠

嚙齒類動物在交配時，對子宮頸的刺激可以激活神經(jīng)內(nèi)分泌反射弧，引起PRL、LH和FSH大量釋放，而且PRL的釋放有一持續(xù)8～10d的雙相期，使黃體的功能得以延長10～12天二、嚙齒類動物的妊娠識別第四章妊娠

目前認為豬的妊娠識別機制是，受精后的囊胚或胚泡于11d～12d開始迅速生長，大約在12d～30d期間，滋養(yǎng)層的外胚層利用母體中的前體合成雌二醇和雌酮。然后在子宮內(nèi)結(jié)合成為硫酸雌酮。雌激素發(fā)生局部作用，使子宮內(nèi)膜合成PGF2α減少，同時也阻止分泌至子宮腔內(nèi)的PGF2α釋入子宮靜脈，以致不能進入全身血循環(huán)和卵巢，黃體就不會受到影響而退化。妊娠維持下去，通常子宮內(nèi)至少要有4個胚胎，而且要分布均勻，才能完成這一作用。三、豬的妊娠識別第四章妊娠

馬屬動物和靈長類動物的孕體均能產(chǎn)生絨毛膜促性腺激素（CG）,這些動物的周期黃體不足以提供維持懷孕所必須的孕酮，因此在懷孕的維持中胎盤產(chǎn)生P4發(fā)揮重要作用。馬屬動物的妊娠識別機理比靈長類動物更加復雜，而且其剛形成的孕體能夠分泌PGF2α和PGE2，這種合成能力對促進孕體在母體妊娠識別的關鍵時刻在整個子宮腔釋放妊娠識別信號是極為重要的。四、靈長類和馬屬動物的妊娠識別第四章妊娠

妊娠識別是由孕體及其所產(chǎn)生的促黃體分泌激素作為信號，母體接收信號并做出反應來完成的。這類激素可以是蛋白質(zhì)，也可以是甾類激素，它們的作用主要是抑制PGF2α。妊娠識別實際上是胚胎與子宮環(huán)境之間，激素的同步及其精確的相互影響和平衡，是動物適應胎生的一種微妙機制。主要有黃體保護因子和干擾素～τ等因子參與妊娠識別。五、妊娠識別的機理第四章妊娠一、受精卵的發(fā)育二、胚泡附植三、胚胎的生長發(fā)育第三節(jié)胚胎發(fā)育及胚泡附植第四章妊娠

哺乳動物的受精是在輸卵管內(nèi)發(fā)生的，大多數(shù)動物的受精卵于排卵后3d～5d便由輸卵管進入子宮。受精卵沿著輸卵管移向子宮的速率主要受卵巢甾體激素控制。子宮對進入的受精卵發(fā)育階段的同期化要求非常嚴格，這是確保妊娠的必要條件。但大家畜發(fā)情周期和妊娠期都比較長，對同期化的要求相對不太苛刻。牛和綿羊?qū)κ芫寻l(fā)育階段同子宮發(fā)育階段不同期的忍受限度均為2d左右。一、受精卵的發(fā)育第四章妊娠

(一)卵裂(cleavage)：指受精后單細胞合子的分裂。此時細胞分裂由一變二，二變四，四變八。卵裂期細胞數(shù)目不斷增加，細胞質(zhì)總量并未顯著增多，因此卵裂末期整個分裂球的體積并未增大。受精卵不斷分裂形成一個實的細胞團，這時叫作桑椹胚(morula)，此時桑椹胚呈游離狀態(tài)，浸泡在子宮腺分泌的子宮液內(nèi)而漂浮于子宮腔中。第四章妊娠一、受精卵的發(fā)育

2-細胞4-細胞

8-細胞桑椹胚

圖4-1卵裂階段卵裂球發(fā)育過程一、受精卵的發(fā)育第四章妊娠(二)囊胚形成

囊胚是一個充滿著液體的球形中空胚胎。在桑椹胚階段，卵裂球就開始分泌液體，卵裂球間隙則聚積著分泌的液體，以后隨著液體的增多，卵裂球重新排列，胚胎內(nèi)部出現(xiàn)了一個含液體的腔，稱囊胚腔(blastularcavity)，這時的胚胎稱為囊胚(blastula)，囊胚晚期亦稱胚泡。第四章妊娠一、受精卵的發(fā)育

家畜的囊胚分裂球是按大小分布的。較大的分裂球偏在一端，這一類細胞形成內(nèi)細胞團，稱為細胞群或胚節(jié)(germinatknot)，較小的分裂球則排列在周邊，這一類細胞就形成滋養(yǎng)層或滋養(yǎng)外胚層(圖4-2)。胚節(jié)以后發(fā)育成為胚胎的部分，滋養(yǎng)層將來和子宮發(fā)生特殊的聯(lián)系，其主要功能是為胚胎供給營養(yǎng)，外面仍保留有透明帶。第四章妊娠一、受精卵的發(fā)育圖4-2豬的囊胚A.配種以后4.75dB.配種后6d20h1.透明帶2.內(nèi)細胞團3.囊胚腔4.滋養(yǎng)層第四章妊娠一、受精卵的發(fā)育(三)胚胎從透明帶內(nèi)孵出

胚胎從透明帶內(nèi)孵出或透明帶破裂，其原因可能有兩種。一是胚泡進一步生長和出現(xiàn)的交替舒縮，體積膨脹收縮的物理作用使透明帶拉長和變薄，繼而造成透明帶裂損；另一種原因可能是胚胎或子宮釋放出一種酶，使透明帶某一部分軟化，繼而發(fā)生裂損。一旦透明帶產(chǎn)生縫隙，胚胎就能突破透明帶，這是引起胚胎膨脹“孵出”的主要動力。第四章妊娠一、受精卵的發(fā)育

囊胚早期囊胚后期穿破透明帶圖4-3胚泡孵出(突破透明帶)過程1．透明帶2．卵裂球3．囊胚腔4．內(nèi)細胞團5．滋養(yǎng)層第四章妊娠一、受精卵的發(fā)育(四)胚胎伸長胚胎從透明帶孵出后不久，滋養(yǎng)層就劇烈增殖(圖4-4)，形態(tài)也發(fā)生變化。胚胎從透明帶孵出后不久，滋養(yǎng)層就劇烈增殖，形態(tài)也發(fā)生變化。牛、羊、豬的胚泡，由原來充滿液體的圓球形轉(zhuǎn)變成長的帶有皺褶的孕體，進而成為極長的線狀。由從透明帶內(nèi)“孵出”以后的孕體表面出現(xiàn)皺褶證明，滋養(yǎng)層內(nèi)液體的分泌和蓄積速率與滋養(yǎng)層表面積的增大速率是不同步的(圖4-5)。第四章妊娠一、受精卵的發(fā)育圖4-4孵出胚泡的原腸胚形成1．透明帶2．內(nèi)細胞團3．囊胚腔4．滋養(yǎng)層5．內(nèi)胚層6.中胚層7.滋養(yǎng)外胚層第四章妊娠一、受精卵的發(fā)育圖4-5原腸胚細胞層及其分化1．原條2．外胚層3．中胚層4．胚壁中胚層5．體壁中胚層6．體腔7．內(nèi)胚層8．原腸腔9．神經(jīng)管第四章妊娠一、受精卵的發(fā)育(五)胚胎定位及其間距胚胎在子宮內(nèi)游離生活一段時間后，多胎動物的胚胎在兩子宮角內(nèi)要重新分布定位，而多胎動物的胚胎子宮內(nèi)移動和胚胎間保持等距離空間是胚胎生存的基礎。胚胎的再分布是隨機的。胚胎在附植之前能夠保持一定間距的原因，目前還不清楚，根據(jù)推測，胚胎之間可能存在排斥現(xiàn)象，而且胚胎能以物理的或體液的方式影響子宮收縮，防止發(fā)生重疊。第四章妊娠一、受精卵的發(fā)育

胚胎進入子宮，在子宮的一定位置固定,并與子宮形成組織上和機能上聯(lián)系的過程稱為胚泡附植(implantation)。附植亦稱為嵌植、植入、著床。胚泡附植是胎生動物的一種進化現(xiàn)象，這種生殖過程保證了胚胎的有效營養(yǎng)和安全保護，因而有利于胚胎的存活。通常把胚胎同子宮內(nèi)膜表面接觸的稱為附著(adhesion)，滋養(yǎng)層不同程度地侵入子宮內(nèi)膜稱之為嵌植(attachment)。

二、胚泡附植第四章妊娠

附植之前，胚胎所需的營養(yǎng)都是來自卵細胞質(zhì)、輸卵管和子宮腺體的分泌物，附植以后，胚胎就可以從母血中獲得生長發(fā)育所需要的各種足夠的營養(yǎng)物質(zhì)，并且建立胎盤血液循環(huán)，使代謝產(chǎn)物通過母血排出體外。因此，通過附植，胚胎就與母體建立了更為密切的物質(zhì)和信息交流關系。第四章妊娠二、胚泡附植(一)附植類型1、附植的時間

由于滋養(yǎng)層細胞與子宮上皮表面之間發(fā)育為附植的區(qū)域要經(jīng)過許多天，所以動物胚胎的附植時間很難確定。第四章妊娠二、胚泡附植2、附植的類型

附植分為三種類型：一是中央附植（也稱表面附植），胚泡在附植前發(fā)生稍許膨脹，胚泡滋養(yǎng)層大面積同子宮內(nèi)膜接觸，如兔、犬、雪貂(白鼬)和一些有袋類動物；二是偏中心附植(嵌植)，附植前胚泡不膨脹，可在子宮的上皮內(nèi)形成一附著窩，如小鼠、大鼠和田鼠；三是壁內(nèi)植入(也稱完全間質(zhì)植入)，小的胚泡侵入到子宮上皮，通過上皮下結(jié)締組織附植，如脈鼠、旅鼠、黑猩猩和人類。第四章妊娠二、胚泡附植3、附植過程

胚泡的植入過程包括定向期、黏附期和侵入期3個階段。定向是被植入的胚泡其極性和被選子宮的極性相一致的過程，這樣可確保黏附在特定的方向發(fā)生。黏附是一個把胚泡和子宮上皮連接起來，從而啟動胚泡侵入的漸進性過程。侵入是胚泡穿過母體子宮內(nèi)膜細胞而侵入子宮內(nèi)膜螺旋動脈的自調(diào)節(jié)蛋白降解過程。第四章妊娠二、胚泡附植(二)附植期子宮內(nèi)膜的變化

家畜在每一次發(fā)情周期中，子宮內(nèi)膜都發(fā)生為接受早期胚胎的準備性變化，其中包括子宮腔上皮、腺上皮和間質(zhì)的變化。胚泡附植前子宮內(nèi)膜出現(xiàn)的一些反應，在假孕和延遲附植時子宮內(nèi)膜也能發(fā)生，所以子宮內(nèi)膜反應同胚泡附植沒有嚴格的聯(lián)帶關系。關于子宮分泌物調(diào)節(jié)胚胎發(fā)育的生化過程還不太了解。第四章妊娠二、胚泡附植(三）胚泡附植的調(diào)控胚泡附植涉及到子宮和胚泡兩個方面，即兩者相互影響。受精卵一旦發(fā)育到胚泡階段，胚胎就需要一種生理信息來觸發(fā)它膨脹，隨即附植。目前已知有些動物的胚胎附植是由母體激素的刺激所致。黃體期的孕酮對胚泡附植有促進作用，雌激素也起著重要作用，其含量的多少決定著胚泡能否附著。在黃體期雌激素主要是對子宮起作用，對胚胎本身并無影響。第四章妊娠二、胚泡附植

除甾體激素外，細胞因子、生長因子和黏附分子也對附植具有極為重要的調(diào)節(jié)作用。根據(jù)激素、細胞因子、生長因子和黏附分子對附植調(diào)節(jié)的范圍和程度，可以將它們劃分為3個層次：第一層次主要是雌激素、孕酮和絨毛膜促性腺激素等激素的調(diào)節(jié)活動，它們居主導和支持地位；第二層次是由細胞因子和生長因子組成，它們憑廣泛的生物活性，在附植過程中發(fā)揮著調(diào)節(jié)的樞紐作用；第三層次是黏附分子、細胞外基質(zhì)和酶，主要執(zhí)行黏著和降解蛋白等具體功能，也具有一定的調(diào)節(jié)功能。第四章妊娠二、胚泡附植

(一)胚胎期胚胎期的一個明顯標志就是細胞結(jié)構(gòu)發(fā)生變化，同類型的特異細胞生長發(fā)育成為組織和器官，形成原腸胚。囊胚形成后，內(nèi)細胞團(胚結(jié))上滋養(yǎng)層細胞消失，內(nèi)細胞團就形成胚盤，并開始發(fā)育。胚盤向著囊胚腔的部分以分層的方式形成一個新的細胞層，向周圍的胚泡內(nèi)壁擴張，成為完整的一層，稱為內(nèi)胚層(endodem)。胚盤的外層細胞分化為外胚層(ectoderm)。內(nèi)胚層和由滋養(yǎng)層而來的滋養(yǎng)外胚層共同形成原腸的壁，其中的腔為原腸腔，這一時期的胚胎也可稱為原腸胚。三、胚胎的生長發(fā)育第四章妊娠

胚泡進一步發(fā)育時，胚盤變成卵圓形，尾端的外胚層增生加厚，形成原條。原條的中央下陷，稱為原溝，溝兩側(cè)的隆起稱為原褶。接著胚盤的一部分突出，在內(nèi)、外胚層之間呈翼狀展開，并向周圍發(fā)展，形成一個新的細胞層，稱為中胚層(mesoderm)。這時已有三個細胞層形成，即外胚層、中胚層和內(nèi)胚層。外胚層：這一胚層的外部細胞層將來形成皮膚的表皮和毛發(fā)，內(nèi)部細胞層形成神經(jīng)系統(tǒng)。

第四章妊娠三、胚胎的生長發(fā)育

中胚層：在外胚層下方，并覆蓋著內(nèi)胚層，最后形成肌肉、軟骨、韌帶、骨路、循環(huán)系統(tǒng)(心臟、血管、淋巴管)和泌尿生殖系統(tǒng)。內(nèi)胚層：是在胚結(jié)下形成的一層細胞，逐漸變成為腸腔的內(nèi)壁，內(nèi)胚層最后形成消化系統(tǒng)和呼吸系統(tǒng)的某些腺體。原腸形成期間和形成后，各細胞層分化形成各種器官。胚胎形成的絨毛膜包圍著胚胎，起著保護和滋養(yǎng)的作用。第四章妊娠三、胚胎的生長發(fā)育(二)胎兒期或胎兒生長期

從胚胎外膜附植到子宮內(nèi)膜上開始進入胎兒期。在此期間，胚胎從游離狀態(tài)轉(zhuǎn)變?yōu)楦街鵂顟B(tài)。組織、器官開始或繼續(xù)生長發(fā)育，而且從這時一直到分娩的主要變化就是組織器官繼續(xù)生長和發(fā)育至個體生長成熟。第四章妊娠三、胚胎的生長發(fā)育一、胎膜的發(fā)育二、胎盤及其功能三、胚胎的營養(yǎng)第四節(jié)胎膜及胎盤第四章妊娠(一)胎膜的形成妊娠早期，受精卵懸浮在子宮腔內(nèi)。發(fā)育至胚泡階段時則有一伸展期，在此期間，其胚外膜發(fā)育成胎膜并向外生長，占據(jù)子宮腔，和子宮內(nèi)膜連接。胎膜也叫胚胎外膜，是胚胎生長必不可少的輔助器官。是維持胚胎發(fā)育并保護其安全的一個重要的暫時性器官，產(chǎn)后即被摒棄。胎膜由胚胎外的三個基本胚層(外胚層、中胚層、內(nèi)胚層)所形成的卵黃囊、羊膜、尿膜和絨毛膜構(gòu)成。一、胎膜的發(fā)育第四章妊娠(二)胎膜的發(fā)育及功能1、卵黃囊哺乳動物的卵子實際上并不含卵黃，但在胚胎發(fā)育早期卻有一個較大的卵黃囊(Yolksac)，囊壁由內(nèi)胚層、臟中胚層和滋養(yǎng)層構(gòu)成，臟中胚層上有稠密的血管網(wǎng)，形成完整的卵黃囊血液循環(huán)系統(tǒng)，起著原始胎盤(卵黃囊胎盤)的作用，從子宮乳中吸取營養(yǎng)，因此，在此階段它是主要的營養(yǎng)器官。2、羊膜囊卵黃囊相當發(fā)育以后，才開始出現(xiàn)羊膜囊(amnioticvesicle)第四章妊娠一、胎膜的發(fā)育

羊膜囊是一個外胚層囊，如同一雙壁層的袋，除臍帶外，它將胎兒整個包圍起來，囊內(nèi)充盈羊水(Amnioticfluid)，胎兒懸浮其中，對胎兒起著機械性保護作用。尿囊出現(xiàn)并繼續(xù)增大后，就將羊膜囊擠向絨毛膜，并使一部分羊膜在胚胎的背側(cè)和絨毛膜黏合，形成羊膜-絨毛膜(牛、羊、豬)，但其他家畜的羊膜并不與絨毛膜接觸。羊膜-絨毛膜作用時間短暫，主要輸送營養(yǎng)和排泄廢物。第四章妊娠一、胎膜的發(fā)育3、尿膜囊

尿膜(a11antoicmembrane)是沿著臍帶并靠近卵黃囊由后腸而來的一個外囊。它生長在絨毛膜囊之內(nèi)，其內(nèi)面是羊膜囊，尿膜囊則位于絨毛膜和羊膜之間。尿囊液(a11antoticfluid)可能來自胎兒的尿液和尿膜上皮的分泌物，或是從子宮內(nèi)吸收而來的。起初清澈、透明、水樣、琥珀色，含有白蛋白、果糖和尿素。有助于分娩初期擴張子宮頸。第四章妊娠一、胎膜的發(fā)育4、絨毛膜囊胚胎滋養(yǎng)層形成后，和胚外體壁中胚層融合共同構(gòu)成體壁層，最后則形成胎膜最外面的一層膜，即絨毛膜(Chorion)。5、臍帶臍帶(Umbilicalcord)是由包著卵黃囊殘跡的兩個胎囊及卵黃管延伸發(fā)育而成，是連接胎兒和胎盤的紐帶，其外膜的羊膜形成羊膜鞘，內(nèi)含臍動脈、臍靜脈、臍尿管、卵黃囊的遺跡和黏液組織。第四章妊娠一、胎膜的發(fā)育

胎盤（placenta）通常是指尿膜絨毛膜和子宮黏膜發(fā)生聯(lián)系所形成的一種暫時性的“組織器官”，由兩部分組成。尿膜絨毛膜的絨毛部分為胎兒胎盤，子宮黏膜部分為母體胎盤。胎盤是母胎之間聯(lián)系的紐帶，它不僅是母子之間進行物質(zhì)和氣體交換的場所，而且還是一個具有多種功能的器官。二、胎盤及其功能第四章妊娠(一)胎盤類型1、按照形態(tài)分類

胎盤可分為4種：彌散型胎盤(diffuseplacenta)；子葉型胎盤(cotyledonaryplacenta)或復合型(multiplextype)胎盤；帶狀胎盤(zonaryplacenta)；盤狀胎盤(discoidplacenta)2．按母體血液和胎兒血液之間的組織層次分類胎盤分為4種：上皮絨毛膜型(epithelio-chorialplacenta)；上皮結(jié)締絨毛膜型(syndmo-chorialplacenta)；內(nèi)皮絨毛膜型(endothelio-chorialplacenta)；血液絨毛膜型(haemo-chorialplacenta)第四章妊娠二、胎盤及其功能3、按是否形成蛻膜分類

胎盤又可分為2種：蛻膜型(decidualplacenta)或結(jié)合型胎盤；蛻膜型(decidualplacenta)或結(jié)合型胎盤

(二)胎盤的功能胎盤是維持胎兒生長發(fā)育的器官,擔負著胎兒的消化、呼吸和排泄器官的作用，其主要功能是物質(zhì)與氣體交換，分泌激素和屏障三種功能。第四章妊娠二、胎盤及其功能1．胎盤血液循環(huán)在胎盤中，胎兒血液循環(huán)同母體血液循環(huán)是各自獨立的，胎兒和母體的血液并不直接相通。

2．胎盤的生理功能胎盤的生理功能主要通過滲透、彌散(單純和加速彌散)、主動傳遞、特殊轉(zhuǎn)運胞飲和吞噬等生理過程來實現(xiàn)的。物質(zhì)交換的方式與物質(zhì)的種類有關，故胎盤通過的物質(zhì)具有選擇性。包括：氣體交換;營養(yǎng)代謝(氮代謝、糖代謝、脂肪代謝、礦物質(zhì)代謝、維生素和激素)。第四章妊娠二、胎盤及其功能3.胎盤屏障胎盤的屏障功能表現(xiàn)為兩個方面，一是阻止某些物質(zhì)的運輸，二是胎盤免疫屏障功能。前者系指將胎兒和母體血液循環(huán)分隔開的一些膜，這些膜使得胎盤攝取母體內(nèi)的物質(zhì)時具有選擇性，這種選擇性就是胎盤屏障(placentabarrier)作用。4.胎盤的內(nèi)分泌功能在妊娠期胎盤是一個很重要的暫時性的內(nèi)分泌器官，能合成胎盤促乳素、孕激素、雌激素及其他類固醇激素，而且可因家畜種類的不同產(chǎn)生不同的促性腺激素。第四章妊娠二、胎盤及其功能（一）胚胎的營養(yǎng)方式

透明帶脫落前的胚胎，即所謂胚胎的胚前期。囊胚期后，依發(fā)育的階段不同營養(yǎng)方式亦不相同。胎盤形成以前，養(yǎng)分是從組織營養(yǎng)物質(zhì)(histotroph)中取得的；胎盤形成以后，則主要依靠血液營養(yǎng)物質(zhì)(hemotroph)。組織營養(yǎng)物質(zhì)即子宮乳(uterinemilk)，由子宮腺的分泌物、分解的上皮細胞和滲出的血細胞所構(gòu)成。血液營養(yǎng)物質(zhì)是直接由母體胎盤血中吸收來的物質(zhì)。三、胚胎的營養(yǎng)第四章妊娠(二)胎期血液循環(huán)

胎血是胚胎自身形成的，血管也和母體血管截然分開。在發(fā)育過程中，胚胎具有三個循環(huán)系統(tǒng)，即卵黃囊循環(huán)、肺循環(huán)和胎盤循環(huán)。胎盤循環(huán)是胎兒的主要循環(huán)系統(tǒng)，它通過胎盤與母體建立聯(lián)系，從而進行氣體交換，吸取養(yǎng)分，排泄廢物。當分娩后胎兒開始肺呼吸時，其胎盤循環(huán)就迅即轉(zhuǎn)變成為成年動物的血液循環(huán)系統(tǒng)(圖4-19)。第四章妊娠三、胚胎的營養(yǎng)

圖4-19胎兒血液循環(huán)模式圖第四章妊娠三、胚胎的營養(yǎng)1、卵黃囊循環(huán)

卵黃囊上分布有血管網(wǎng)，其中動脈來自主動脈的臍腸系膜動脈，同名靜脈則將滋養(yǎng)層從子宮乳中吸收而貯存于卵黃囊中的養(yǎng)分帶回心房(竇房區(qū))。2、肺循環(huán)

胎兒也具有肺循環(huán)的結(jié)構(gòu)，但因肺臟沒有呼吸作用，所以肺循環(huán)僅供應肺臟發(fā)育的需要，并為出生后肺臟的作用打好基礎。胎兒期間的呼吸作用是由胎盤循環(huán)執(zhí)行的。第四章妊娠三、胚胎的營養(yǎng)3、胎盤循環(huán)

胎兒胎盤循環(huán)為其最主要的循環(huán)系統(tǒng)，其特征是，腹主動脈最后分為兩條臍動脈，沿膀胱兩側(cè)下行，穿過臍孔，經(jīng)過臍帶，到臍帶末端各分為兩個主干，沿尿膜絨毛膜囊而行，并逐級分為大量分支，進入胎兒胎盤的絨毛內(nèi)。胎兒的血循中的血液，除靜脈血外，都是程度不同的