第二章環(huán)境因子

第二章環(huán)境因子第一頁，共八十三頁，編輯于2023年，星期四環(huán)境微生物

環(huán)境與微生物之間的關(guān)系極為密切，它們是相互作用、相互影響、相互制約、不可分割的統(tǒng)一體。環(huán)境因子土壤因子水分因子溫度因子光照因子大氣因子

環(huán)境中的各種因子影響著微生物的生長和繁殖等生命活動(dòng)，同時(shí)微生物也通過代謝等生理活動(dòng)對環(huán)境產(chǎn)生影響。

第二頁，共八十三頁，編輯于2023年，星期四通過環(huán)境因子的生態(tài)作用研究，不但可以了解微生物在自然界以及人工環(huán)境中的分布規(guī)律，還能掌握環(huán)境與微生物的生態(tài)作用規(guī)律及機(jī)制，為污染控制工程中污染物的高效生物降解提供理論依據(jù)。第三頁，共八十三頁，編輯于2023年，星期四溫度

pH值氧化還原電位輻射有害化學(xué)物質(zhì)滲透壓其他環(huán)境因子非生物因子對微生物的影響溫度

pH值氧化還原電位輻射有害化學(xué)物質(zhì)滲透壓其他環(huán)境因子第四頁，共八十三頁，編輯于2023年，星期四溫度

溫度是一個(gè)重要的生態(tài)因子。首先，溫度對生物個(gè)體的生長、繁殖等生理生化活動(dòng)產(chǎn)生深刻的影響；其次，溫度對生物的分布及數(shù)量等也有一定的決定作用。第五頁，共八十三頁，編輯于2023年，星期四溫度——溫度及其變化規(guī)律溫度在空間上的分布

緯度是影響溫度的主要因素，隨著緯度增加，溫度逐漸遞減

季節(jié)變化

氣溫隨著季節(jié)的變化也呈現(xiàn)出周期性的變化。水溫也會(huì)隨著氣溫的變化而變化，但是水溫的變化幅度相對較小，特別是污水的溫度變化幅度更小。晝夜變化

氣溫的日變化有一個(gè)最高值和一個(gè)最低值。一日之中最高值為午后2時(shí)，最低值出現(xiàn)在日出之前，日變化中的最高氣溫與最低氣溫之差稱為日變幅。

第六頁，共八十三頁，編輯于2023年，星期四溫度——溫度對微生物生長的影響

溫度對微生物生長的影響生長速率

由于微生物在生長的過程中伴隨著各種復(fù)雜的生物化學(xué)反應(yīng)，這些反應(yīng)過程都需要在微生物體內(nèi)產(chǎn)生的酶系統(tǒng)的催化作用下進(jìn)行，而每一種酶的催化活性都受到溫度的影響，超過一定的溫度范圍，酶的活性就會(huì)受到抑制甚至引起酶的失活。酶也有其最高溫度、最適溫度和最低溫度，因此溫度的變化對微生物的生長產(chǎn)生顯著地影響第七頁，共八十三頁，編輯于2023年，星期四溫度每種微生物都有三個(gè)基本溫度：最高生長溫度、最適生長溫度和最低生長溫度。微生物生長最旺盛時(shí)的溫度，稱為最適生長溫度。微生物生長的溫度耐性下限，稱為最低生長溫度，低于最低生長溫度，會(huì)引起微生物細(xì)胞膜系統(tǒng)滲透性改變等不可逆的化學(xué)變化，微生物則不能生長。最高生長溫度：微生物生長的溫度耐性上限，稱為最高生長溫度，高于最高生長溫度能引起微生物體內(nèi)的蛋白質(zhì)變性、酶系統(tǒng)失活，而導(dǎo)致微生物死亡。第八頁，共八十三頁，編輯于2023年，星期四溫度——溫度對微生物生命活動(dòng)的影響溫度對微生物的壽命有一定的影響，對于包括某些原生動(dòng)物在內(nèi)的大多數(shù)生物來說，微生物在適宜的溫度范圍內(nèi)，壽命隨著溫度的升高而遞減。溫度還會(huì)影響微生物代謝速率和代謝目的產(chǎn)物的種類。第九頁，共八十三頁，編輯于2023年，星期四溫度生物處理工藝（1）溫度主要通過對微生物細(xì)胞內(nèi)某些酶的活性的影響而影響微生物的生長速率和微生物對基質(zhì)的代謝速度，這樣會(huì)影響到生物處理工藝中污泥的產(chǎn)量、有機(jī)物的去除率、反應(yīng)器所能達(dá)到的處理負(fù)荷；（2）溫度還會(huì)影響有機(jī)物在生化反應(yīng)中的流向和某些中間產(chǎn)物的形成以及各種物質(zhì)在水中的溶解度；沼氣的成分和產(chǎn)量等(3)溫度還可能影響剩余污泥的成分與性狀（4）在廢水處理裝置和設(shè)備的運(yùn)行中，要維持一定的反應(yīng)溫度又與耗能和運(yùn)行成本有關(guān)第十頁，共八十三頁，編輯于2023年，星期四溫度環(huán)境中的溫度過高會(huì)帶來一定的環(huán)境生態(tài)問題。在人口稠密和能源消費(fèi)量大的城市、工廠、原子能發(fā)電站等地區(qū)，隨著工業(yè)生產(chǎn)的發(fā)展和人們生活的需要，能源的消耗急劇增加。在能源大量消耗的同時(shí)，產(chǎn)生了大量的二氧化碳、水蒸汽，熱廢水等物質(zhì)，它們會(huì)引起環(huán)境中的溫度升高，并影響生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能效應(yīng)，這種現(xiàn)象被稱為熱污染(thermalpollution)。水體熱污染就屬于熱污染中的一種。它主要來源于熱電站、醫(yī)院和冶金等工廠。將高溫廢水或廢熱排入水體，會(huì)使自然水系的溫度升高。水體熱污染會(huì)由于水體溫度的升高而導(dǎo)致水中含氧量的下降，還會(huì)加速其他污染物的化學(xué)反應(yīng)，導(dǎo)致水質(zhì)惡化或喪失水體自凈能力。這些問題會(huì)影響水生生物的生長、發(fā)育和繁殖，從而危害水生生態(tài)系統(tǒng)，也威脅著陸生生態(tài)系統(tǒng)，進(jìn)而影響人類健康，給人類的生活造成嚴(yán)重后果。第十一頁，共八十三頁，編輯于2023年，星期四PHpH值對微生物的生命活動(dòng)有很大的影響，主要表現(xiàn)在引起細(xì)胞膜電荷變化，從而影響微生物對營養(yǎng)物質(zhì)的吸收；影響酶等生物活性物質(zhì)的活性；改變生長環(huán)境中營養(yǎng)物質(zhì)的可給性和有害物質(zhì)的毒性。第十二頁，共八十三頁，編輯于2023年，星期四PH——對微生物生長和

代謝產(chǎn)物積累的影響每一種微生物都存在其最低生長pH值、最適生長pH值和最高生長pH值。表4-2幾種微生物對環(huán)境pH值的適應(yīng)范圍微生物的種類最低pH值最適pH值最高pH值氧化硫桿菌(Thiobacillusthiooxidons)1.02.0～2.84.0～6.0嗜酸乳桿菌(Lactobacillusacidophilus)4.0～4.65.8～6.66.8大豆根瘤菌(Rhizobium

sojoeDangeard)4.26.8～7.011放線菌(Actinomycetes)5.07.0～8.010.0第十三頁，共八十三頁，編輯于2023年，星期四PH——對微生物生長和

代謝產(chǎn)物積累的影響雖然微生物可以在pH值范圍很廣的區(qū)域中被發(fā)現(xiàn)，但是微生物細(xì)胞內(nèi)的pH值都十分接近中性。在酸性環(huán)境中，微生物有機(jī)體可以通過一定的機(jī)制來阻止H+離子的進(jìn)入，或當(dāng)H+離子進(jìn)入時(shí)迅速將其排出體外，從而保證細(xì)胞內(nèi)pH值接近中性。這主要是由于細(xì)胞內(nèi)含有很多對酸堿不穩(wěn)定的物質(zhì)，例如，葉綠素、DNA和ATP等對酸性敏感，RNA和磷脂對堿性敏感，胞內(nèi)酶的pH值也往往接近中性。第十四頁，共八十三頁，編輯于2023年，星期四PH——對微生物生長和

代謝產(chǎn)物積累的影響在廢水的生物處理系統(tǒng)中，環(huán)境pH值的控制會(huì)直接影響廢水處理的效果。微生物對pH值的波動(dòng)十分敏感，即使在其生長pH值范圍內(nèi)的pH值變化也會(huì)引起細(xì)菌活力的明顯下降，而在由多種混合微生物種群組成的活性污泥和生物膜系統(tǒng)中，pH值的變化甚至?xí)绊懳⑸锏纳鷳B(tài)平衡，引起種群的演替等變化。第十五頁，共八十三頁，編輯于2023年，星期四PH——PH對微生物生長和

代謝產(chǎn)物積累的影響在廢水的厭氧生物處理系統(tǒng)中，產(chǎn)酸細(xì)菌和產(chǎn)甲烷細(xì)菌往往同時(shí)存在。產(chǎn)甲烷細(xì)菌生存的pH值范圍為6.6～7.8，當(dāng)pH值低于5時(shí)，產(chǎn)甲烷細(xì)菌則不能生存。產(chǎn)酸細(xì)菌則能在較低的pH值范圍內(nèi)生存，它能通過分解有機(jī)物產(chǎn)生有機(jī)酸，如果產(chǎn)酸細(xì)菌產(chǎn)生的有機(jī)酸過剩，會(huì)引起pH值下降，也會(huì)影響產(chǎn)甲烷細(xì)菌的活性。因此廢水的生物處理系統(tǒng)中，pH值的適當(dāng)控制對維持微生物之間的生態(tài)平衡至關(guān)重要。第十六頁，共八十三頁，編輯于2023年，星期四PH——微生物的生命活動(dòng)

對環(huán)境pH值的影響微生物能夠通過自身的生理代謝活動(dòng)改變周圍環(huán)境中的pH值。

第十七頁，共八十三頁，編輯于2023年，星期四大多數(shù)細(xì)菌都能分解葡萄糖等糖類物質(zhì)，并產(chǎn)生乳酸等酸性物質(zhì)，引起環(huán)境中的pH值下降。在細(xì)菌分解氨基酸、尿素等含氮有機(jī)化合物時(shí)，可通過脫氨基作用釋放出氨，使環(huán)境中的pH值上升。環(huán)境中的pH值也可以通過有選擇地從環(huán)境中除去某些物質(zhì)而發(fā)生改變。例如，生長在銨態(tài)氮上的有機(jī)體，當(dāng)去除NH4+時(shí)，可使培養(yǎng)基的pH值降低，而在硝酸鹽上生長的有機(jī)體，當(dāng)去除NO3-時(shí)，pH值會(huì)有所升高。PH環(huán)境中pH值的不斷變化常常會(huì)影響微生物的生長，當(dāng)pH值的變化范圍超出微生物能夠耐受的限度時(shí)，甚至?xí)鹞⑸锏乃劳觥Ｒ虼嗽谖⑸锏呐囵B(yǎng)過程中，為了維持微生物生長過程中pH值的穩(wěn)定，需要在培養(yǎng)基的配制過程中調(diào)節(jié)pH值并添加適量的緩沖劑。第十八頁，共八十三頁，編輯于2023年，星期四氧化還原電位根據(jù)微生物與氧的關(guān)系，可將微生物分為厭氧性微生物、好氧性微生物和兼性微生物幾大類群。厭氧微生物生長在氧化還原電位低的厭氧環(huán)境中，包括一些沼澤地、湖泊，河流和海洋沉泥中、罐頭食品中、動(dòng)物腸道、污水的厭氧處理系統(tǒng)等環(huán)境。專性厭氧微生物包括產(chǎn)甲烷菌和梭狀芽孢桿菌屬、鐮狀細(xì)菌屬、瘤胃球菌和鏈球菌屬的少數(shù)種等。厭氧微生物的生長不需要分子氧，有氧的存在會(huì)使它們的生長受到抑制甚至死亡。第十九頁，共八十三頁，編輯于2023年，星期四氧化還原電位水環(huán)境中的溶解氧與微生物的關(guān)系O2微生物溶解氧第二十頁，共八十三頁，編輯于2023年，星期四氧化還原電位氧對微生物的毒害作用的機(jī)理主要有以下幾個(gè)：①在厭氧微生物的體內(nèi)不能產(chǎn)生過氧化氫酶和超氧化物歧化酶。微生物體內(nèi)的氧化還原酶可與分子氧作用產(chǎn)生超氧陰離子自由基（O2-）、H2O2等物質(zhì)，它們能破壞細(xì)胞內(nèi)生物大分子和膜的有害化合物。好氧微生物可以通過體內(nèi)存在的過氧化氫酶和超氧化物歧化酶，將有毒的化合物分解，而厭氧微生物不含有這兩種酶，因而不能消除這些化合物對機(jī)體產(chǎn)生的毒害作用。②氧改變了細(xì)胞內(nèi)的氧化還原電位，使代謝不能正常進(jìn)行。③氧引起某些關(guān)鍵酶的失活。第二十一頁，共八十三頁，編輯于2023年，星期四氧化還原電位兼性厭氧細(xì)菌在有氧、無氧的條件下都能生長。它們在有氧時(shí)以氧為電子受體進(jìn)行呼吸作用，無氧時(shí)則以代謝的中間產(chǎn)物作為受氫體進(jìn)行發(fā)酵作用。廢水處理的生物脫氮A/O系統(tǒng)中存在的反硝化細(xì)菌就屬于兼性厭氧細(xì)菌。它們在好氧條件下利用分子氧進(jìn)行有氧呼吸，同時(shí)分解有機(jī)物。在缺氧的條件下，就利用有機(jī)物和NO3-進(jìn)行無氧呼吸，使有機(jī)物氧化，并將NO3-還原為分子氮。第二十二頁，共八十三頁，編輯于2023年，星期四氧化還原電位氧化還原電位Eh的單位一般用V表示，環(huán)境中Eh的高低主要與氧分壓有關(guān)，它對微生物的生長繁殖及存活有很大的影響。氧化還原電位也受到pH值的影響，pH值較低時(shí)，Eh高；pH值較高時(shí)，Eh低。因此，通常以pH為7時(shí)測得的氧化還原電位為標(biāo)準(zhǔn)氧化還原電位，記為Eh’。氧化還原電位對微生物的影響Eh在自然界中，氧化還原電位的上限Eh'為+0.82V，它是在含有高濃度氧氣而沒有利用氧氣的呼吸鏈系統(tǒng)中測得的。自然界中氧化還原電位的低限Eh'為-0.42V，這是在富含氫的環(huán)境中測得的。第二十三頁，共八十三頁，編輯于2023年，星期四氧化還原電位各種微生物生長所要求的Eh值各不相同。一般好氧性微生物Eh值在-0.1V以上均可生長，最適宜的Eh值為+0.3～+0.4V之間。厭氧性微生物只能在Eh值低于+0.1V以下生長，Eh值在-0.1V以下生長較好。兼性厭氧微生物在+0.1V以上時(shí)進(jìn)行好氧呼吸，在+0.1V以下時(shí)進(jìn)行發(fā)酵。Eh第二十四頁，共八十三頁，編輯于2023年，星期四氧化還原電位微生物生長過程中可能改變周圍環(huán)境中的氧化還原電位。例如，微生物通過代謝作用產(chǎn)生還原性抗壞血酸、半胱氨酸、谷胱甘肽、鐵等還原劑均可降低環(huán)境中的氧化還原電位，微生物的代謝活動(dòng)常常消耗氧氣，也會(huì)降低環(huán)境中的氧化還原電位。在廢水厭氧生物處理反應(yīng)器中，由于生物反應(yīng)器本身與大氣隔絕，而且在廢水的厭氧發(fā)酵過程中，發(fā)酵細(xì)菌在代謝過程中往往產(chǎn)生大量的H2和抗壞血酸等還原性物質(zhì)，因而，反應(yīng)器中的氧化還原電位往往可保持在較低值，一般Eh值為-0.2～-0.4V。Eh第二十五頁，共八十三頁，編輯于2023年，星期四輻射輻射是能量通過空氣傳播的一種物理現(xiàn)象。能量通過波動(dòng)傳播的現(xiàn)象稱為電磁輻射，與微生物有關(guān)的電磁輻射主要包括可見光和紫外光等。另外，波長很短的X射線、γ射線等能引起H2O和其他物質(zhì)的電離，稱為電離輻射。輻射第二十六頁，共八十三頁，編輯于2023年，星期四輻射太陽輻射波長的范圍很寬，可從接近零至無窮大，但主要集中在150～4000nm的范圍內(nèi)。太陽輻射通過大氣層后，一部分被反射到宇宙空間，一部分被大氣層吸收，其余部分投射地球表面，投射到地球表面上的太陽輻射稱為總輻射.總輻射由兩部分組成：一部分是太陽直接投射到地面上的直接輻射(約占51％),另一部分是由大氣散射而投射到地面上的散射輻射。總輻射波長中主要含有380～760nm的可見光(約占50％)、少量紫外光(≥295nm)和紅外光(≤2400nm)。第二十七頁，共八十三頁，編輯于2023年，星期四輻射水環(huán)境中的光輻射強(qiáng)度較空氣中弱，太陽輻射到達(dá)水面后，并非全部射入水中，透入水中的光將被兩種作用所限制，即水的吸收作用和散射作用。在不含有任何物質(zhì)的純凈水中，被吸收最強(qiáng)烈的是光譜中大于560nm的長波和紫外線。被散射最強(qiáng)烈的是藍(lán)光，由于純凈水中藍(lán)光被吸收得少而散射得多，因而肉眼見到的純凈水呈現(xiàn)藍(lán)色。第二十八頁，共八十三頁，編輯于2023年，星期四輻射光照的生態(tài)作用主要是由三方面決定的，即：光照強(qiáng)度(光強(qiáng))、光的性質(zhì)(光質(zhì))和持續(xù)時(shí)間。這些因素不但影響生物的生理生化作用，而且還影響生物的晝夜和季節(jié)性活動(dòng)方式。生物生存所必需的全部能量，都直接或間接地來源于太陽光。第二十九頁，共八十三頁，編輯于2023年，星期四輻射1、光照對微生物的致死作用2、光照對水生動(dòng)物的影響3、光照對水生植物的作用第三十頁，共八十三頁，編輯于2023年，星期四輻射（1）紫外輻射

紫外線是非電離輻射，它們能使被照射物質(zhì)的分子或原子的內(nèi)層電子提高能級。波長在265~266nm的紫外線殺菌能力最強(qiáng)。紫外輻射對微生物有明顯的致死作用，因此醫(yī)療衛(wèi)生和無菌操作中廣泛采用的紫外線滅菌，但由于它的穿透能力很弱，所以只適用于空氣滅菌及物體表面的消毒。光照對微生物的致死作用第三十一頁，共八十三頁，編輯于2023年，星期四輻射細(xì)菌原生質(zhì)中的核酸強(qiáng)烈地吸收紫外輻射，吸收峰為260nm；蛋白質(zhì)的吸收峰為280nm。當(dāng)紫外輻射作用于核酸和蛋白質(zhì)時(shí)，重則破壞它們分子結(jié)構(gòu)，妨礙DNA的復(fù)制、轉(zhuǎn)錄和酶的活性，輕則引起細(xì)胞代謝機(jī)能的改變或發(fā)生變異。紫外線除了改變DNA的結(jié)構(gòu)形成胸腺嘧啶二聚體之外，還會(huì)使空氣中的分子氧變?yōu)槌粞鮋3，臭氧不穩(wěn)定，釋放的原子氧也有殺菌的作用。太陽輻射到達(dá)地表的光波主要是290~104nm，但仍有少量小于290nm的紫外光輻射到地表面。因而當(dāng)光輻射中含有較多短波光線時(shí)，空氣中對光照敏感的微生物就會(huì)被殺死，而大量存在的微生物將是一些可形成芽孢和孢子的菌屬，如芽孢桿菌屬、曲霉屬等。第三十二頁，共八十三頁，編輯于2023年，星期四輻射(2)電離輻射X射線、α射線、β射線和γ射線等均能引起物質(zhì)的電離，故被稱為電離輻射。這些輻射的波長很短(<400nm)，它有足夠的能量從化合物分子中逐出電子而使之電離。電離輻射的殺菌作用并不是依靠輻射直接對細(xì)胞的作用，而是間接地通過射線引起環(huán)境中水分子和細(xì)胞中水分子吸收能量后導(dǎo)致電離所產(chǎn)生的自由基作用。這些自由基與細(xì)胞中的酶蛋白等敏感大分子反應(yīng)，可使之失活，從而引起細(xì)胞的損傷甚至死亡。常見游離基團(tuán)主要是由水產(chǎn)生的H2O+、H2O-和由氧產(chǎn)生的O2-、HO2、H2O2等。電離輻射是非專一性的，可作用于一切細(xì)胞成分。第三十三頁，共八十三頁，編輯于2023年，星期四輻射(3)可見光輻射自然界中主要的光輻射是可見光部分，它為光合細(xì)菌提供了能源。一般來說，可見光對大多數(shù)微生物沒有致死作用，但是足夠光強(qiáng)和持續(xù)時(shí)間過長的可見光也可引起細(xì)菌死亡，這是由于一種稱為光氧化作用(Photooxidation)的過程所致。在某些含有色素的細(xì)菌中，光線能夠被細(xì)胞內(nèi)的色素所吸收。在有氧的條件下，由于產(chǎn)生強(qiáng)氧化物質(zhì)H2O2，將引起生物細(xì)胞內(nèi)的—些酶或其它敏感成分失活；在無氧的條件下，不發(fā)生光氧化作用。有些微生物具有特殊的保護(hù)色素，通常是類胡蘿卜素一類的色素，它們分布在細(xì)菌膜中，能夠吸收光從而阻止其達(dá)到細(xì)胞的敏感區(qū)域。第三十四頁，共八十三頁，編輯于2023年，星期四輻射各種水生動(dòng)物對光強(qiáng)有不同的適應(yīng)范圍，因此當(dāng)生境中的光照條件發(fā)生改變時(shí)，水生動(dòng)物的運(yùn)動(dòng)方向也會(huì)相應(yīng)地發(fā)生改變。如生物的趨光性和避光性。生物具有根據(jù)光照而改變運(yùn)動(dòng)方向的特性主要是由于某些動(dòng)物對光照強(qiáng)度也存在一定的耐受上限和下限，從生態(tài)學(xué)上來看，這屬于一種光照性遷棲。光照對水生動(dòng)物的影響

第三十五頁，共八十三頁，編輯于2023年，星期四輻射水生動(dòng)物的光照性遷棲現(xiàn)象與溫度、溶解氧、食物等多種生態(tài)因子及其本身的發(fā)育階段有關(guān)。通常，溫度的降低可以促使水生動(dòng)物趨光，同一種生物，隨著生長發(fā)育階段增加，也能逐漸表現(xiàn)為背光，大多數(shù)枝角類和橈足類均有這種現(xiàn)象，某些浮游動(dòng)物在生殖期也表現(xiàn)為趨光性。光照對水生動(dòng)物的影響

水生動(dòng)物對光照強(qiáng)度大小表現(xiàn)出不同的遷移方向，因而水生動(dòng)物在晝夜會(huì)發(fā)生垂直移動(dòng)現(xiàn)象。另外光照中的光質(zhì)變化也會(huì)引起水生動(dòng)物的改變。如大型水蚤在紅色光的照射下活動(dòng)正常，但在藍(lán)色光的照射下就會(huì)表現(xiàn)出不安的現(xiàn)象。第三十六頁，共八十三頁，編輯于2023年，星期四輻射水生植物的光合作用與光質(zhì)和光強(qiáng)有關(guān)。植物中能利用光能的色素主要是葉綠素和類胡蘿卜素。光合作用的光譜范圍中紅、橙光主要被葉綠素吸收，并對葉綠素的形成有促進(jìn)作用，藍(lán)紫光可被葉綠素和類胡蘿卜素所吸收，這部分輻射稱為生理有效輻射。光照對水生植物的作用不同的植物需要不同的光照強(qiáng)度。在最適的光強(qiáng)范圍內(nèi)，隨著光照強(qiáng)度地增加，光合作用速度加快，若超出這個(gè)范圍，光合作用就要受到抑制。不同的光質(zhì)對植物的光合作用、色素形成、形態(tài)建成有不同的影響。例如，紅、橙光被葉綠素吸收最多，具有最大的光合活性。藍(lán)光有利于蛋白質(zhì)合成，紅光有利于糖類的形成。第三十七頁，共八十三頁，編輯于2023年，星期四輻射在光照的最適度范圍內(nèi)，光合作用所產(chǎn)生的有機(jī)物質(zhì)遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過呼吸作用所消耗的，但由于水中光照強(qiáng)度隨深度的增加而遞減，因此水面下的光合作用速率也隨深度增加而減弱。當(dāng)達(dá)到某一深度時(shí)，光合作用產(chǎn)氧量與呼吸作用耗氧量相等，此時(shí)的光照強(qiáng)度稱為補(bǔ)償點(diǎn)。補(bǔ)償點(diǎn)所在的水深稱為補(bǔ)償深度。光照對水生植物的作用第三十八頁，共八十三頁，編輯于2023年，星期四輻射另外，浮游植物的垂直分布主要受光質(zhì)和光強(qiáng)影響，光質(zhì)決定了浮游植物在水中的垂直分布區(qū)域，而光強(qiáng)主要決定了植物向深層分布的下限。不同的浮游植物中所含各種色素的比例不同，因而對光照的強(qiáng)度和性質(zhì)的要求也有差異。各種浮游植物的垂直分布有一定的規(guī)律性。一般來說，藍(lán)藻集中在水中的表層，綠藻大多數(shù)分布在水層的上層，而硅藻通常在綠藻下面的水層中生活。第三十九頁，共八十三頁，編輯于2023年，星期四輻射可見光中的夜間汽車照明燈、核武器爆炸的強(qiáng)閃光、紫外光、激光、紅外光等都屬于光污染，但對環(huán)境污染最嚴(yán)重的還是光化學(xué)煙霧。它主要是由工業(yè)廢氣、汽車排放的尾氣，如氮氧化物、碳?xì)浠衔锏任廴疚镌趶?qiáng)陽光作用下，發(fā)生光化學(xué)作用而形成的光化學(xué)煙霧。煙霧是光化學(xué)氧化劑混合物，主要由O3、NOx、過氧乙酰硝酸酯(PAN)類物質(zhì)組成。光化學(xué)煙霧對微生物、植物和人體都具有較大的毒害作用。光污染第四十頁，共八十三頁，編輯于2023年，星期四輻射除了光輻射之外，超聲波、核輻射和噪聲等物理因子，也能夠?qū)ξ⑸?、?dòng)植物和人類的生命活動(dòng)產(chǎn)生影響。eg.超聲eg.核輻射eg.噪聲其它輻射對微生物的影響第四十一頁，共八十三頁，編輯于2023年，星期四輻射當(dāng)超聲波的頻率達(dá)到2×104Hz以上時(shí)，就會(huì)對微生物產(chǎn)生強(qiáng)烈的效應(yīng)。在超聲波的作用下，細(xì)胞內(nèi)含物受到強(qiáng)烈震蕩，膠體發(fā)生絮狀沉淀，凝膠液化或乳化，從而失去生物活性，而且超聲震蕩在液體介質(zhì)中會(huì)由于空化作用而產(chǎn)生大量的空泡，這些空泡隨后爆炸，并產(chǎn)生沖擊波和局部高溫，導(dǎo)致微生物的細(xì)胞破裂。超聲超聲波的頻率、處理時(shí)間、微生物的種類、細(xì)胞的形狀和大小等因素都能影響超聲波對微生物細(xì)胞的破壞效果。一般來說，高頻率的超聲波比低頻率的超聲波殺菌效果好；桿菌比球菌對超聲波更加敏感；具有芽孢的細(xì)菌對超聲波具有更強(qiáng)的抗性。第四十二頁，共八十三頁，編輯于2023年，星期四輻射核輻射的主要來源是核試驗(yàn)，核試驗(yàn)爆炸所產(chǎn)生的微粒附著在其他塵埃上，能夠形成放射性顆粒，這些顆粒沉降到地面上，從而造成大氣、土壤、水體等的污染。大劑量的輻射能使動(dòng)物失去繁殖能力或死亡。小劑量的、允許劑量范圍以內(nèi)的輻射，有時(shí)又能促進(jìn)動(dòng)植物的生長發(fā)育。核輻射第四十三頁，共八十三頁，編輯于2023年，星期四有害化學(xué)物質(zhì)洛杉磯光化學(xué)煙霧事件

日本水俟病事件倫敦?zé)熿F事件松花江污染事件一氧化碳、氮氧化物、鉛有機(jī)汞二氧化硫、三氧化硫苯類污染物第四十四頁，共八十三頁，編輯于2023年，星期四有害化學(xué)物質(zhì)毒性物質(zhì)在自然水體或污水處理構(gòu)筑物中常發(fā)生生物和化學(xué)變化或轉(zhuǎn)化。生物性轉(zhuǎn)化通過以下三種方式：①生物體的積累、富集。②生物轉(zhuǎn)化作用。有的物質(zhì)在微生物的作用下發(fā)生轉(zhuǎn)化，如汞、砷的甲基化生成甲基汞、甲基砷；如酚類、氰化物等可被微生物降解為水、CO2和NH3等。③生物吸收、吸附。很多水生動(dòng)、植物可吸收或吸附某些毒性物質(zhì)，如在氧化塘中種植某些水生植物，可通過吸收、吸附去除某些重金屬及有機(jī)農(nóng)藥。第四十五頁，共八十三頁，編輯于2023年，星期四有害化學(xué)物質(zhì)重金屬及其化合物Hg、Ag和Cu有機(jī)化合物酚及其衍生物、醇、醛、環(huán)氧乙烷鹵素元素及其化合物碘酊、液氯、漂白粉表面活性劑陰、陽離子表面活性劑（新潔爾滅）染料堿性染料（龍膽紫、亞甲基藍(lán)）化學(xué)療劑抗代謝物、抗生素殺菌作用機(jī)理：主要是與細(xì)胞蛋白質(zhì)結(jié)合引起蛋白質(zhì)的變性，或者重金屬進(jìn)入細(xì)胞后與酶分子上的-SH基結(jié)合而導(dǎo)致酶失去活性，從而抑制微生物的生長甚至導(dǎo)致生物的死亡。對細(xì)菌的有害作用主要是使細(xì)胞的蛋白質(zhì)變性，同時(shí)又具有表面活性劑的作用，通過破壞細(xì)胞膜的透性，使細(xì)胞的內(nèi)含物外溢。脂溶劑，通過溶解細(xì)胞膜并使蛋白質(zhì)脫水變性而起到殺菌作用。醛類能與蛋白質(zhì)氨基酸中的多種基團(tuán)共價(jià)結(jié)合而使蛋白質(zhì)變性。

通過-CH2CH2OH基團(tuán)取代氨基酸中的-SH、-COOH等基團(tuán)而使蛋白質(zhì)變性。特別適用于不能利用高溫處理的物品的滅菌。醫(yī)藥中皮膚及小傷口的常用消毒劑表面活性劑是能降低液體分子表面張力的化學(xué)物質(zhì)。這類物質(zhì)可以影響細(xì)胞質(zhì)膜的穩(wěn)定性和透性，引起細(xì)胞中某些必要組成成分的流失，從而導(dǎo)致微生物生長的停滯甚至死亡。主要是阻止微生物新陳代謝的某些環(huán)節(jié)，鈍化某些酶的活性。抑制細(xì)胞壁的形成、干擾蛋白質(zhì)合成、阻礙核酸的合成第四十六頁，共八十三頁，編輯于2023年，星期四滲透壓一切生物體的生命活動(dòng)都離不開水，但是水的可利用性并不單純地決定于水的含量。吸附于表面的水能否被利用，還取決于水被吸附的緊密程度和有機(jī)體把它移入的效力大小。溶質(zhì)溶解于水形成的水合物程度也影響水對有機(jī)體的可利用性。水的活度對微生物的影響水活度（wateractivity）簡寫為aw，它表示的是環(huán)境中水對有機(jī)體生命活動(dòng)的可利用性指標(biāo)。aw值實(shí)質(zhì)上是以小數(shù)來表示溶液或含水物質(zhì)與空氣的蒸汽壓相平衡時(shí)的相對濕度。細(xì)菌生長一般要求的aw值為0.9~0.995，酵母菌和絲狀真菌為0.9~0.95。少數(shù)微生物類群可在aw值較低的環(huán)境中生活，如嗜鹽細(xì)菌的aw值可低至0.75。第四十七頁，共八十三頁，編輯于2023年，星期四滲透壓水的活度隨無機(jī)鹽類或有機(jī)物質(zhì)含量的增加而降低。大多數(shù)淡水微生物所需水的活度(aw)值在0.95~0.995之間。aw值達(dá)到1.0時(shí)，外界的低滲溶液導(dǎo)致水大量流入細(xì)胞內(nèi)，而引起細(xì)胞的破碎；aw值較小時(shí)，細(xì)胞處于高滲溶液中，細(xì)胞內(nèi)的水流出細(xì)胞外，則導(dǎo)致細(xì)胞因失水而失活。每種微生物都存在aw值的耐性上限和耐性下限，不過不同的微生物能夠忍受的生態(tài)幅存在差別。第四十八頁，共八十三頁，編輯于2023年，星期四滲透壓水的活度對微生物的影響主要存在三種類型：對于正常有機(jī)體而言，aw值高則生長良好，aw值的降低顯著地影響微生物的生長；對于耐滲的有機(jī)體來說，aw值高時(shí)，微生物的生長情況良好，稍微降低aw值，微生物機(jī)體也可適當(dāng)生長；而對于嗜滲的有機(jī)體，aw值較低時(shí)，存在最適的生長范圍。第四十九頁，共八十三頁，編輯于2023年，星期四滲透壓適宜于微生物生長的滲透壓范圍較廣，而且生物對環(huán)境中的滲透壓變化有一定的適應(yīng)能力。一般來說，突然改變的滲透壓會(huì)使微生物失去活性，而微生物通常能適應(yīng)逐漸改變的滲透壓。高滲環(huán)境會(huì)使微生物的原生質(zhì)脫水發(fā)生質(zhì)壁分離，影響微生物的生長，甚至引起死亡。體液滲透壓的調(diào)節(jié)與生物分布第五十頁，共八十三頁，編輯于2023年，星期四滲透壓生物體內(nèi)滲透壓必須與水環(huán)境的滲透壓相適應(yīng)，每種生物對環(huán)境的滲透壓要求都有一定的最適度。根據(jù)水生動(dòng)物對水環(huán)境含鹽量的耐性以及水鹽代謝和滲透壓調(diào)節(jié)的適應(yīng)性，水生生物可分為狹滲性和廣滲性兩種。每種生物對滲透壓的調(diào)節(jié)能力以及體內(nèi)的酶對滲透壓變化幅度的適應(yīng)能力都不同。一般來說，狹滲性水生生物僅生長在水的活度比較穩(wěn)定的水域，而廣滲性生物能生存在水的活度變化很大的水域。體液滲透壓的調(diào)節(jié)與生物分布第五十一頁，共八十三頁，編輯于2023年，星期四滲透壓

有些水生生物能通過自身的機(jī)制對滲透壓進(jìn)行適當(dāng)?shù)恼{(diào)節(jié)。根據(jù)動(dòng)物體液和水環(huán)境的滲透壓差別大小，以及其調(diào)節(jié)機(jī)制是否完善，可將水生動(dòng)物分為兩大類：一類是變滲透壓性動(dòng)物，其滲透壓通常與水環(huán)境的滲透壓不相近，而且調(diào)節(jié)滲透壓機(jī)制也不完善，所以這類生物的體重隨著水環(huán)境中含鹽量的改變而變化，大多數(shù)海洋無脊椎動(dòng)物都屬此類。另一類是恒滲透壓性動(dòng)物，它們不受水環(huán)境滲透壓的影響，能保持體內(nèi)滲透壓的穩(wěn)定，如淡水和半咸水的無脊椎動(dòng)物以及在高鹽度水中生活的動(dòng)物等。一種生活在積水坑中的鞭毛藻，細(xì)胞中能大量合成環(huán)己丁醇化合物，當(dāng)水環(huán)境中鹽含量增高時(shí)，能迅速排出，以保持滲透壓的穩(wěn)定。第五十二頁，共八十三頁，編輯于2023年，星期四其他環(huán)境因子營養(yǎng)物質(zhì)也是影響微生物種群生存和繁殖的一個(gè)重要的環(huán)境因子。每種微生物能夠利用的營養(yǎng)物質(zhì)的種類也各不相同，而且需要保證提供的營養(yǎng)物質(zhì)濃度能夠滿足微生物生長繁殖的最低限度。自然水體或污水中的營養(yǎng)物質(zhì)的種類，影響生境中不同微生物種群的生存。在某一生境中各種營養(yǎng)物質(zhì)及數(shù)量構(gòu)成了食物譜或資源譜。第五十三頁，共八十三頁，編輯于2023年，星期四其他環(huán)境因子在污水的生物處理中，組成活性污泥的各種微生物的生長、繁殖及其代謝活動(dòng)都離不開營養(yǎng)物質(zhì)。另外，營養(yǎng)物質(zhì)還會(huì)影響菌膠團(tuán)的形成，從而影響活性污泥的結(jié)構(gòu)。因此營養(yǎng)物質(zhì)對污水處理系統(tǒng)的運(yùn)行有重要作用。第五十四頁，共八十三頁，編輯于2023年，星期四其他環(huán)境因子在廢水的生物處理系統(tǒng)中，營養(yǎng)物質(zhì)通常指的是能被活性污泥微生物氧化分解和利用的物質(zhì)，也就是廢水中的各種有機(jī)污染物質(zhì)。由于微生物的種類繁多，代謝類型廣泛，所以往往可以通過對微生物的篩選和馴化，而獲得能降解廢水中多種有機(jī)的高效降解微生物，使廢水中的污染物質(zhì)得到分解，廢水得以凈化。當(dāng)某些工業(yè)廢水中含有的營養(yǎng)物質(zhì)不足以滿足微生物的營養(yǎng)需求時(shí)，可以通過外加營養(yǎng)來進(jìn)行調(diào)節(jié)。第五十五頁，共八十三頁，編輯于2023年，星期四其他環(huán)境因子微生物所需要的營養(yǎng)物質(zhì)主要包括碳源、氮源和無機(jī)鹽類。第五十六頁，共八十三頁，編輯于2023年，星期四其他環(huán)境因子碳源是指能被微生物用來構(gòu)成細(xì)胞物質(zhì)或代謝產(chǎn)物中碳素來源的營養(yǎng)物質(zhì)。碳元素在細(xì)胞干物質(zhì)中約占50%左右，可見微生物對碳的需求量是很大的。廢水二級生化處理的主要目的就是去除含碳的有機(jī)污染物質(zhì)。廢水處理中常用的指標(biāo)BOD5是代表廢水中可被污泥微生物氧化分解的含碳有機(jī)物的需氧量。第五十七頁，共八十三頁，編輯于2023年，星期四其他環(huán)境因子氮源是指能被微生物用來構(gòu)成細(xì)胞物質(zhì)或代謝產(chǎn)物中氮素來源的營養(yǎng)物質(zhì)。氮是細(xì)胞的一種主要組成元素，可占菌體干重的10%。微生物的氮源物質(zhì)主要用于合成細(xì)胞內(nèi)各種氨基酸和堿基，進(jìn)而合成蛋白質(zhì)和核酸等細(xì)胞成分。在廢水的生物處理和生物修復(fù)中，有時(shí)污染物質(zhì)的組成成分十分單一，例如，在含酚廢水或石油廢水的處理中，就需要添加一定量的氮源物質(zhì)，否則不利于微生物的生長和繁殖，導(dǎo)致污染物的處理效果受到嚴(yán)重的影響。第五十八頁，共八十三頁，編輯于2023年，星期四其他環(huán)境因子除了碳源和氮源之外，微生物的生長還需要無機(jī)鹽類，如P、S、K、Mg、Ca、Na、Cu、Zn、Mn、Mo、Co等。溶解在水域中的鹽類很多，主要是硝酸鹽、磷酸鹽和碳酸鹽等，各種生物對水環(huán)境中營養(yǎng)鹽類的需求各不相同。鈉、鉀、氯的主要作用是維持生物的正常滲透壓及酸堿平衡。營養(yǎng)鹽的種類和濃度對生物分布及種群大小等有著重要的影響。第五十九頁，共八十三頁，編輯于2023年，星期四生態(tài)因子與生物相互作用的基本規(guī)律生態(tài)因子在微生物所生存的場所中，對微生物生長、發(fā)育、繁殖和分布具有直接或間接影響的環(huán)境要素，都稱為生態(tài)因子(ecologicalfactors)。生境從生態(tài)學(xué)角度來看，所有生態(tài)因子構(gòu)成了生物的生態(tài)環(huán)境(ecologicalenvironment)。具體的生物個(gè)體和群體的生態(tài)環(huán)境，稱為生境(habitat)。第六十頁，共八十三頁，編輯于2023年，星期四基本規(guī)律生態(tài)因子的綜合作用生態(tài)因子的不可替代性和補(bǔ)償作用限制因子定律最小因子定律耐性定律生態(tài)因子的拮抗作用生態(tài)因子的疊加作用、增強(qiáng)作用和減效作用第六十一頁，共八十三頁，編輯于2023年，星期四環(huán)境中的各種生態(tài)因子并不是相互孤立存在的，各種生態(tài)因子之間是彼此聯(lián)系、互相促進(jìn)、互相制約的。生態(tài)因子中任何一個(gè)單因子的變化，都會(huì)相應(yīng)地引起其他因子不同程度地變化和反作用。一、生態(tài)因子的綜合作用第六十二頁，共八十三頁，編輯于2023年，星期四某個(gè)生態(tài)因子對生物的生態(tài)效應(yīng)也總是在其它各種生態(tài)因子的配合中才能發(fā)揮出來，無論其中某一個(gè)生態(tài)因子對生物的生長發(fā)育是如何地適宜，如果沒有其它因子的適當(dāng)配合，生物也無法完成其正常的生長發(fā)育過程。生態(tài)因子對生物的作用不是單一的而是綜合的第六十三頁，共八十三頁，編輯于2023年，星期四生態(tài)因子的作用有的是直接作用，有的是間接作用，同時(shí)也有主要作用和次要作用之分，但它們在一定條件下又可以互相轉(zhuǎn)化。生物對某一個(gè)極限因子的耐度，會(huì)因其他因子的改變而變化。第六十四頁，共八十三頁，編輯于2023年，星期四指導(dǎo)意義：討論在廢水的生物處理系統(tǒng)中，要達(dá)到良好的廢水處理效果，就不能僅僅考慮到單一因子的影響需要考慮影響微生物分解廢水中污染物的各個(gè)生態(tài)因子的綜合作用，它將影響廢水處理系統(tǒng)的運(yùn)行狀況，并最終決定其處理效果。第六十五頁，共八十三頁，編輯于2023年，星期四二、生態(tài)因子的不可替代性和補(bǔ)償作用環(huán)境中各種生態(tài)因子對微生物的作用各不相同，但每一個(gè)生態(tài)因子都有其重要性，尤其是作為主導(dǎo)作用的因子，如果缺少便會(huì)影響到生物的正常生長發(fā)育，甚至引起微生物的疾病或死亡，因此具有不可替代性。第六十六頁，共八十三頁，編輯于2023年，星期四從總體上說，各個(gè)生態(tài)因子之間是不能代替的，但是局部是可以補(bǔ)償?shù)?。在一定的條件下，多個(gè)生態(tài)因子的綜合作用過程中，由于某一個(gè)生態(tài)因子在量上的不足，可以通過其他生態(tài)因子的作用來補(bǔ)償，同樣可以獲得相似的生態(tài)效應(yīng)。例如，在植物的光合作用過程中，如果光照不足，可以增加二氧化碳的量來補(bǔ)足，這就是生態(tài)因子的補(bǔ)償作用。但是生態(tài)因子之間的補(bǔ)償作用只能在一定范圍內(nèi)作部分補(bǔ)償，而不能以一個(gè)因子代替另一個(gè)因子，而且生態(tài)因子之間的補(bǔ)償作用也不是經(jīng)常存在的。第六十七頁，共八十三頁，編輯于2023年，星期四三、限制因子定律生態(tài)因子與微生物間的相互作用是十分復(fù)雜的，生境中各種生態(tài)因子并不是孤立地發(fā)揮作用，而是彼此相互聯(lián)系、相互促進(jìn)、相互制約的，從而構(gòu)成一個(gè)綜合體。對于一個(gè)特定的生境，在諸多的生態(tài)因子中，必有一個(gè)或幾個(gè)生態(tài)因子在特定條件下起主導(dǎo)作用，即該因子的改變將影響微生物個(gè)體的生長、繁殖，以及引起生物種群或群落的改變，這種限制微生物的生存和繁殖，甚至引起微生物死亡的關(guān)鍵性因子稱為限制因子(limitingfactors)。第六十八頁，共八十三頁，編輯于2023年，星期四任何一種生態(tài)因子只要接近或超過某種微生物的耐受范圍，它就會(huì)成為這種微生物的限制因子。例如，當(dāng)溫度升高到上限時(shí)會(huì)導(dǎo)致許多微生物的死亡，此時(shí)溫度的上限就成為了微生物的生存的限制因子。光是藻類進(jìn)行光合作用的主要因素，但如果沒有水、二氧化碳等因子，碳水化合物不能合成；反之，只有水、二氧化碳等因子而沒有光，藻類也不能進(jìn)行光合作用，所以在藻類光合作用中的幾個(gè)因子在不同情況下，任何一個(gè)因子都可以成為限制因子。第六十九頁，共八十三頁，編輯于2023年，星期四如果一種生物對某一生態(tài)因子的耐受范圍很廣，而且這種因子又非常穩(wěn)定，則這種因子一般不會(huì)成為限制因子。如果一種生物對某一生態(tài)因子的耐受范圍很窄，而這種因子又容易變化時(shí)，這種因子往往會(huì)成為一種限制因子。限制因子定律在廢水的生物處理實(shí)際應(yīng)用也有著十分重要的意義，因?yàn)橐坏┱业搅擞绊憦U水生物處理的限制性因子，實(shí)際上就找到了影響微生物生存和發(fā)展的關(guān)鍵性因子。具體思考一下第七十頁，共八十三頁，編輯于2023年，星期四四、最小因子定律和耐受性定律最低定量定律是德國化學(xué)家Liebing提出的。他在研究谷物產(chǎn)量時(shí)發(fā)現(xiàn)，植物生長不是受需要量大的營養(yǎng)物質(zhì)影響，而是受那些處于最地量的營養(yǎng)物質(zhì)成分影響，如微量元素等。因此又稱為Liebing定律。后來人們將銀子范圍加以擴(kuò)大，并嚴(yán)格地限制于物質(zhì)和能量的輸入與輸出處于平衡狀態(tài)時(shí)適用。第七十一頁，共八十三頁，編輯于2023年，星期四例如，在清潔的湖泊中，CO2、N、P中至少有一個(gè)成為藻類生長的限制因子，即使當(dāng)湖泊中進(jìn)入大量非含氮有機(jī)化合物的污水時(shí)，有機(jī)物在細(xì)菌等的分解代謝下可產(chǎn)生大量的CO2，在這種情況下，CO2量充足，則N或P將成為主要限制因子，此時(shí)生境處于穩(wěn)定狀態(tài)。若此時(shí)由于暴雨將農(nóng)田中大量的氮、磷肥沖刷進(jìn)入湖泊中，則N或P也很充足，此時(shí)藻類的生長在一定階段內(nèi)便不存在限制因子。最小因子定律第七十二頁，共八十三頁，編輯于2023年，星期四這時(shí)常常會(huì)引起生境中藻類的大量生長和繁殖，出現(xiàn)富營養(yǎng)化現(xiàn)象，藻類覆蓋著整個(gè)水體表面，生境產(chǎn)生高度的不穩(wěn)定狀態(tài)。藻類對水體表面的覆蓋又使光照成為限制因子，下層藻類的光合作用由于光照受到阻礙而導(dǎo)致藻類相繼死亡。此時(shí)在好氧性腐生細(xì)菌的分解代謝下，重新釋放出CO2、N、P等營養(yǎng)物質(zhì)，藻類又會(huì)重新開始大量繁殖。藻類的大量繁殖會(huì)大量消耗水體中的溶解氧，使水體中的溶解氧含量降低，致使其它水生生物因缺氧窒息而死亡。最小因子定律第七十三頁，共八十三頁，編輯于2023年，星期四此后在厭氧性腐生細(xì)菌的分解代謝下，產(chǎn)生CO2、N、P等營養(yǎng)物質(zhì)，同時(shí)產(chǎn)生CH4、H2S等物質(zhì)，使水體發(fā)黑、變臭。所以，對這種變化無常的情況，營養(yǎng)物質(zhì)的流入、流出已不平衡，這主要是由于在非穩(wěn)定條件下，CO2、N或P已不再是唯一的限制因子，而與光照構(gòu)成交替的限制因子，因而出現(xiàn)了藻類生長速率狂增及迅速死亡的不穩(wěn)定狀況。最小因子定律第七十四頁，共八十三頁，編輯于2023年，星期四耐性定律耐受性定律指出生態(tài)因子在最低量時(shí)可以成為限制因子，生態(tài)因子過量超過生物體的耐受程度時(shí)也可成為限制因子。即任何一個(gè)生態(tài)因子對生物都存在最大和最小臨界閾，在穩(wěn)態(tài)條件下，當(dāng)這種生態(tài)因子超過某種生物的耐性限度時(shí)，就會(huì)使這種生物受到損傷或引起生物的死亡。

圖4-2耐性定律